CC BY
22
БОТАНИКА
УДК 581.6:582.893:581.141:58.08 DOI 10.21685/2307-9150-2019-3-1
В. Н. Годин, Т. В. Архипова
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ AEGOPODIUM PODA GRARIA (APIACEAE) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация.
Актуальность и цели. Семенная продуктивность - один из важных показателей адаптации вида в различных естественных условиях местообитаний. Данные о семенной продуктивности Aegopodium podagraria отрывочны и противоречивы. Цель работы - изучение особенностей завязывания семян и семенной продуктивности A. podagraria в Московской области.
Материалы и методы. Наблюдения проводили в естественных условиях Московской области с 2015 по 2018 г. по общепринятым методикам изучения семенного размножения растений.
Результаты. A. podagraria относится к растениям с факультативной ксеногамией и характеризуется довольно высокой потенциальной и реальной семенной продуктивностью. Образование плодов при свободном опылении у A. po-dagraria происходит в последовательности согласно порядку цветения двойных зонтиков в составе синфлоресценции, в связи с чем созревание и осыпание плодов растянуты во времени.
Выводы. Строгая последовательность цветения цветков в простых и двойных зонтиках в пределах синфлоресценции, определенная система скрещивания, наличие тычиночных цветков обеспечивают преимущественно ксеногам-ное завязывание семян у A. podagraria.
Ключевые слова: Aegopodium podagraria, семенная продуктивность.
V. N. Godin, T. V. Arkhipova
SEED PRODUCTION OF AEGOPODIUM PODAGRARIA (APIACEAE) IN MOSCOW REGION
Abstract.
Background. Seed productivity is one of the important indicators of species adaptation in various natural conditions. Data on the seed productivity of Aegopodium podagraria is fragmentary and contradictory. The aim of the work is to study the characteristics of seed setting and seed productivity of A. podagraria in the Moscow region.
© Годин В. Н., Архипова Т. В., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Materials and methods. Observations were carried out under natural conditions of the Moscow region from 2015 to 2018 according to generally accepted methods for studying seed propagation of plants.
Results. A. podagraria belongs to plants with facultative xenogamy and is characterized by a rather high potential and real seed productivity. The formation of fruits during free pollination in A. podagraria occurs in a sequence according to the order of flowering of double umbels as part of a synflorescence, and therefore the ripening and shedding of fruits are stretched in time.
Conclusions. The strict sequence of flowering of flowers in simple and double umbels within the synflorescence, a certain system of crossing, the presence of sta-minate flowers provide mostly xenogamous setting of seeds in A. podagraria.
Keywords: Aegopodium podagraria, seed production.
Введение
Большой интерес при изучении биологии и экологии любых видов растений представляют данные о потенциальных возможностях биологической продуктивности растений и степени ее реализации. Семенная продуктивность - один из важных показателей адаптации вида в различных естественных условиях местообитаний. Численность особей и способность их к воспроизведению - одни из самых важных показателей вида. Численность особей вида является функцией многих факторов, но важнейшая из них - присущая виду плодовитость и семенная продуктивность [1, 2].
Представители сем. Apiaceae характеризуются высокими потенциальными возможностями семенной продуктивности. В силу специфических особенностей цветения многих видов данного семейства, заключающихся в одновременном экспонировании протандричных цветков на побегах одного порядка ветвления [3], семена у них завязываются преимущественно в результате ксеногамии. Однако, как отмечают некоторые исследователи [4-6], для многих зонтичных выявлена сравнительно низкая реальная семенная продуктивность. Значительный разрыв между потенциальной и реальной семенной продуктивностью зависит от целого комплекса внешних и внутренних факторов, к которым относятся погодные условия конкретного сезона, недостаточность опыления при неблагоприятных метеорологических условиях, невы-зреваемость семян из-за короткого или неблагоприятного вегетационного сезона, повреждение семян вредителями и болезнями и т.д.
В качестве объекта наших исследований выбрана Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная) - многолетнее травянистое длиннокорневищное поликарпическое растение [7]. A. podagraria имеет европейско-сибирский бореальный ареал, который охватывает почти всю Европу, Кавказ, Малую Азию, некоторые районы Средней Азии и Сибири. В своей основной части ареала A. podagraria тяготеет главным образом к широколиственным лесам, однако довольно часто входит под полог смешанных, хвойно-широколист-венных и хвойных лесов, доходя до северной окраины материка.
Изучение биологических особенностей A. podagraria показало [7], что основную роль в самоподдержании популяций данного вида играет вегетативное размножение, однако семенное размножение наблюдается на вырубках или в крупных окнах перестойных насаждений. Данные о семенной продуктивности A. podagraria крайне немногочисленны. Семенная продуктив-
ность в отдельных типах лесов в среднем колеблется в пределах 350-520 семян на особь [8], а на открытых местах - в среднем 1200 [9]. По данным Е. В. Тюриной [4], в окрестностях г. Новосибирска реальная семенная продуктивность A. podagraria составляла 663 семени на генеративный побег, а процент семенификации (процент семязачатков, развившихся в семена) -31,9 %. В рамках всестороннего изучения антэкологии A. podagraria [10, 11] нами исследованы особенности завязывания семян и семенная продуктивность в связи с отрывочными и противоречивыми сведениями в литературе.
Материалы и методика
Изучение особенностей завязывания семян и семенной продуктивности A. podagraria проведено в естественных условиях Московской области (окрестности п. Павловская Слобода) в течение 2015-2018 гг.
Мы вслед за рядом исследователей [12] используем единую терминологию и систему обозначения для всех зонтиков в пределах синфлоресценции у представителей сем. Apiaceae: простой зонтик; сложный, или двойной, зонтик, состоящий из простых зонтиков; терминальный двойной зонтик заканчивает главный побег.
Подсчет пыльцевых зерен, образуемых обоеполыми цветками A. podag-raria, проводили по общепринятой методике [13, 14]. Нами проведена оценка числа пыльцевых зерен для пяти цветков c десяти особей. Для анализа брали цветки из разных частей терминального двойного зонтика на главном побеге с разных особей. Для каждого цветка определяли число пыльцевых зерен в одном произвольно выбранном невскрывшемся пыльнике. В связи с относительно небольшой численностью пыльцы производили подсчет всей пыльцы пыльника, для чего из всего его содержимого готовили препарат для световой микроскопии. Подсчет пыльцевых зерен в препаратах проводили с использованием микроскопа «Биомед-5» при увеличении объектива 5* с оку-ляр-микрометрометром с сеточкой. Для определения числа пыльцевых зерен, образуемых цветком, полученное содержание пыльцы в пыльнике умножали на число пять (число тычинок в цветке). Поскольку для всего семейства Apia-ceae характерно наличие единственного фертильного семязачатка в каждом гнезде завязи [15], отношение числа пыльцевых зерен к числу семязачатков определяли для каждого цветка делением числа пыльцевых зерен в цветке на число плодолистиков (в данном случае два).
Определяли потенциальную семенную продуктивность - число семязачатков на генеративный побег и особь, реальную семенную продуктивность -число завязавшихся семян на генеративный побег и особь и процентное соотношение между этими показателями - процент завязывания семян или процент семенификации по методикам Т. А. Работнова [1], И. В. Вайнагия [16, 17] и Е. В. Тюриной [18]. Для этой цели на 20 модельных особях в естественных местообитаниях учитывали число всех двойных зонтиков в синфлоресцен-ции, число лучей и простых зонтиков на побегах всех порядков ветвления. Число семязачатков в гинецее у видов семейства Apiaceae строго фиксировано - два, так как у большинства видов этого семейства плод сухой колонковый вислоплодник, распадающийся на два мерикарпия, которые мы будем в дальнейшем называть семенами. В связи с этим мы подсчитывали число всех завязавшихся плодов в пределах как простых зонтиков, так и в пределах
двойных зонтиков на побегах всех порядков ветвления в фазу молочно-воско-вой спелости, когда нет потерь от осыпания, и хорошо отличаются завязавшиеся плоды от недоразвитых и сформированные семена от недоразвитых семязачатков в пределах плода.
Для изучения систем скрещивания проводили опыты по изоляции цветков и двойных зонтиков для выявления форм опыления. Для определения возможности автофилии двойные зонтики до начала раскрывания самых крайних цветков в соцветии изолировали пергаментными пакетиками. Эффективность исследуемых форм опыления изучали путем учета потенциальной, реальной семенной продуктивности и коэффициента семенификации при свободном цветении и при изоляции растений согласно общепринятым методикам [16, 17].
Все полученные данные обработаны методами вариационной статистики [19]. Для каждого изучаемого признака определяли пределы варьирования (min-max), среднее значение (М), его ошибку (m). Сравнение средних арифметических проводили с помощью /-критерия Стьюдента. Результаты вычислений представлены в таблицах.
Результаты и обсуждение
Среди различных аспектов антэкологических особенностей нас прежде всего привлекли такие вопросы, как выявление системы скрещивания A. podagraria, а также определение потенциальной и реальной семенной продуктивности данного вида.
Подсчет числа пыльцевых зерен, образующихся в обоеполых цветках A. podagraria, показал следующее: в среднем в цветке образуется 645,0 ± 47,5 пыльцевых зерен. Следовательно, соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков у данного вида составляет от 296 до 366. Согласно классификации, предложенной R. W. Cruden [13], A. podagraria относится к растениям с системой скрещивания, варьирующей от факультативной автогамии до факультативной ксеногамии. В результате проведенных экспериментов с разными вариантами опыления и изоляции цветков выявлено следующее (табл. 1). Успешное завязывание и формирование полноценных семян у A. podagraria наблюдалось только в двух вариантах опыта: при искусственном опылении цветков двойного зонтика пыльцой с других растений и при свободном опылении цветков двойного зонтика. Таким образом, согласно нашим исследованиям A. podagraria относится к растениям с факультативной ксеногамией. При искусственном опылении цветков двойного зонтика собственной пыльцой отмечалось образование небольшого числа невыполненных щуплых семян. В естественных условиях при свободном опылении такой вариант переноса пыльцы у A. podagraria невозможен в силу строгой синхронности прохождения протандричными цветками фаз развития, когда пестичная стадия у всех цветков двойного зонтика начинается строго только после окончания тычиночной стадии [10]. Аналогичные данные получены при изоляции цветков всего двойного зонтика без каких-либо дополнительных манипуляций, что свидетельствует об отсутствии апомиктичного развития семян у A. podag-raria. Апомиксис в целом не характерен для сем. Apiaceae, для единичных видов которого отмечено образование семян в результате апогаметофитной эмбрионии [20, 21].
Таблица 1
Особенности образования семян и плодов у Aegopodium podagraria
Вариант Число изученных цветков, шт. Число завязавшихся плодов, шт. Завязываемость плодов*(%)
Искусственное опыление пыльцой в пределах двойного зонтика 4600 180 3,9
Искусственное опыление пыльцой с других растений 4780 4570 95,7
Удаление тычинок и изоляция цветков 4570 0 0
Изоляция цветков 4720 20 0,4
Свободное опыление 4830 4560 94,5
Примечание. * - число цветков, развившихся в плоды.
Образование плодов при свободном опылении у A. podagraria происходит в последовательности согласно порядку цветения двойных зонтиков в составе синфлоресценции. Первые плоды формируются и созревают в терминальном двойном зонтике на главном побеге. В двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления завязывание плодов происходит на 5-7 дней позднее, чем в терминальном двойном зонтике на главном побеге. В двойных зонтиках на побегах III порядка ветвления не образуются плоды, поскольку данные зонтики образованы исключительно тычиночными цветками. Созревание плодов в зависимости от погодных условий происходит через 21-30 дней от начала их формирования. Так, в жаркую и сухую погоду в первой и второй декадах июля 2018 г. созревание семян происходило очень быстро - за 21-24 дня; в прохладную и влажную погоду во второй и третьей декадах июля 2017 г. наблюдалось увеличение срока созревания плодов до 26-30 дней. Плоды в двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления созревают на 6-8 дней позже, чем плоды в терминальных двойных зонтиках на главном побеге. После созревания плоды начинают осыпаться через 5-10 дней в зависимости от погодных условий. Например, в третьей декаде июля 2017 г. погода была прохладной и влажной, плоды с терминальных двойных зонтиков на главном побеге осыпались через 7-10 дней; в начале августа 2018 г. в условиях теплой и сухой погоды осыпание плодов с двойных зонтиков на побегах II порядка ветвления наблюдалось через 5 дней после созревания.
A. podagraria обладает довольно высокой потенциальной семенной продуктивностью, которая составляет от 1836 до 8580 семязачатков на одну особь при наличии двух порядков ветвления синфлоресценции и от 6228 до 10 452 семязачатков на одну особь при образовании трех порядков ветвления общего соцветия (табл. 2). Анализ структуры семенной продуктивности показывает, что основную массу семязачатков и семян дают двойные зонтики на побегах второго порядка ветвления у обоих типов особей по степени разветв-ленности синфлоресценции - от 72 до 86 %. Так, например, двойные зонтики на побегах второго порядка ветвления у особей только с двумя порядками ветвления синфлоресценции образуют в среднем 2793 шт. семян, а терминальные двойные зонтики на главном побеге - 1113 шт. (табл. 2).
Таблица 2
Семенная продуктивность особей Aegopodium podagraria с разной степенью разветвленности синфлоресценции
Признак Min-max M ± m
1 2 3
Особи с зонтиками на главном побеге и на побегах II порядка
Терминальные двойные зонтика на главных побегах
Число терминальных двойных зонтиков, шт. 1 1
Число простых зонтиков в терминальном зонтике, шт. 20-24 22,3 ± 0,5
Число семязачатков в простом зонтике, шт. 44-60 51,3 ± 2,1
Число семян в простом зонтике, шт. 42-58 49,7 ± 2,2
Число семязачатков в терминальном зонтике, шт. 882-1443 1150,7 ± 67,5
Число семян в терминальном двойном зонтике, шт. 838-1392 1113,3 ± 67,5
Процент семенификации, % 95,5-98,1 96,7 ± 0,5
Двойные зонтики на побегах II порядка
Число двойных зонтиков, шт. 2-7 4,5 ± 0,7
Число простых зонтиков в двойном зонтике, шт. 18-22 21,2 ± 0,6
Число семязачатков в простом зонтике, шт. 11-50 25,5 ± 5,4
Число семян в простом зонтике, шт. 10-48 23,7 ± 5,3
Число семязачатков в двойном зонтике, шт. 198-1100 551,3 ± 123,4
Число семян в двойном зонтике, шт. 180-1056 512,0 ± 121,3
Процент семенификации, % 85,7-96,0 91,3 ± 1,4
В целом на особь
Число семязачатков, шт. 1836-8580 4132,0 ± 964,8
Число семян, шт. 1751-8232 3906,3 ± 933,1
Процент семенификации, % 91,3-95,9 94,0 ± 0,6
Особи с зонтиками на главном побеге и на побегах II и III порядков
Терминальные двойные на главных побегах
Число терминальных двойных зонтиков, шт. 1 1
Число простых зонтиков в терминальном зонтике, шт. 21-23 22,2 ± 0,3
Число семязачатков в простом зонтике, шт. 42-59 51,7 ± 2,4
Число семян в простом зонтике, шт. 42-58 51,2 ± 2,4
Число семязачатков в терминальном зонтике, шт. 924-1379 1147,0 ± 60,6
Число семян в терминальном двойном зонтике, шт. 920-1357 1135,8 ± 59,6
Процент семенификации, % 97,9-100,0 99,0 ± 0,4
Двойные зонтики на побегах II порядка
Число двойных зонтиков, шт. 5-8 6,2 ± 0,4
Число простых зонтиков в двойном зонтике, шт. 19-23 20,8 ± 0,5
Число семязачатков в простом зонтике, шт. 48-62 55,3 ± 1,9
Число семян в простом зонтике, шт. 47-60 54,0 ± 1,7
Число семязачатков в двойном зонтике, шт. 1008-1260 1150,3 ± 36,0
Окончание табл. 2
1 2 3
Число семян в двойном зонтике, шт. 987-1219 1122,8 ± 33,8
Процент семенификации, % 96,7-98,1 97,6 ± 0,3
Двойные зонтики на побегах III порядка
Число двойных зонтиков, шт. 5-6 5,5 ± 0,2
Число простых зонтиков в двойном зонтике, шт. 10-12 11,0 ± 0,3
Число семязачатков в простом зонтике, шт. 0 0
Число семян в простом зонтике, шт. 0 0
Число семязачатков в двойном зонтике, шт. 0 0
Число семян в двойном зонтике, шт. 0 0
Процент семенификации, % 0 0
В целом на особь
Число семязачатков, шт. 6228-10 452 8269,7 ± 604,3
Число семян, шт. 6123-10 261 8092,5 ± 596,3
Процент семенификации, % 97,0-98,3 97,8 ± 0,2
Примечание. Мш-шах - минимальные и максимальные значения признака; М - среднее арифметическое значение признака; т - его ошибка.
Сравнение основных показателей семенной продуктивности терминальных двойных зонтиков и двойных зонтиков на побегах второго порядка у А. podagraria показывает преимущество первых. Это проявляется в сборе семян с одного зонтика. По мере удаления двойных зонтиков на побегах второго порядка ветвления от терминального двойного зонтика на главном побеге отмечается снижение семенной продуктивности. Двойные зонтики на побегах третьего порядка ветвления не образуют семян, поскольку состоят исключительно из тычиночных цветков. Семена, собранные с терминального двойного зонтика на главном побеге, являются наиболее полноценными. Число выполненных семян с терминального двойного зонтика на главном побеге выше, чем с двойных зонтиков на побегах второго порядка ветвления.
А. podagraria характеризуется довольно высокими показателями семе-нификации (см. табл. 2). Иными словами, процент завязавшихся семян варьирует от 91,3 до 98,3 % в расчете на особь. При этом успешность формирования семян не зависит от особенностей строения синфлоресценции особей: у обоих вариантов процент семенификации оказался высоким.
Полученные нами данные различных показателей семенной продуктивности расходятся с имеющимися в литературе по данному виду. Так, по данным Е. В. Тюриной [18], у А. podagraria процент семенификации довольно низкий и составил около 32 %. Подобные различия, по нашему мнению, связаны с особенностями изучения семенной продуктивности у зонтичных, используемыми разными авторами. Подавляющее большинство исследователей при исследовании семенной продуктивности производят подсчет числа цветков на «модельных» счетных единицах (обычно в двойных зонтиках или на генеративных побегах). Однако у многих зонтичных умеренной зоны се-
верного полушария встречается такое явление, как андромоноэция [3, 22, 23], когда в пределах одной особи образуются как обоеполые, так и тычиночные цветки. Последние, к сожалению, также учитываются при подсчете потенциальной семенной продуктивности, хотя по своей природе не могут формировать семязачатки. В результате исследователи получают завышенные показатели потенциальной семенной продуктивности, а как следствие этого - заниженные показатели семенификации. О подобных нюансах при учете потенциальной семенной продуктивности предупреждала Р. Е. Левина [2], настаивавшая на обязательном исключении заведомо бесплодных цветков в соцветиях (например, тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах высокого порядка ветвления у зонтичных). В нашем исследовании мы проводили дифференцированный учет числа обоеполых и тычиночных цветков при определении потенциальной семенной продуктивности, чтобы исключить данную ошибку. Например, у A. podagraria в двойных зонтиках на побегах второго порядка доля тычиночных цветков варьирует от 16 до 97 %, а двойные зонтики на побегах третьего порядка состоят исключительно из тычиночных цветков. Использование тычиночных цветков при учете потенциальной семенной продуктивности дали нам показатели семенификации, схожие с имеющимися в литературе.
Заключение
1. На основе проведенных исследований (подсчета соотношения числа пыльцевых зерен и семязачатков, различных вариантов скрещивания) показано, что A. podagraria относится к растениям с факультативной ксеногамией.
2. Образование плодов при свободном опылении у A. podagraria происходит в последовательности согласно порядку цветения двойных зонтиков в составе синфлоресценции, в связи с чем созревание и осыпание плодов растянуты во времени.
3. A. podagraria характеризуется довольно высокой потенциальной и реальной семенной продуктивностью, если исключать из расчетов тычиночные цветки (в центре простых зонтиков и у двойных зонтиков на побегах высокого порядка ветвления), не образующие семязачатков и семян.
Библиографический список
1. Работнов, Т. А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах СССР / Т. А. Работнов // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54, № 6. - С. 817-833.
2. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология растений (Обзор проблемы) / Р. Е. Левина. - Москва : Наука, 1981. - 96 с.
3. Годин, В. Н. Биология цветения и половой полиморфизм у видов семейства Apiaceae (Московская область) / В. Н. Годин, Т. В. Перкова // Ботанический журнал. - 2017. - Т. 102, № 1. - С. 35-47.
4. Тюрина, Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири / Е. В. Тюрина. - Новосибирск : Наука, 1978. - 240 с.
5. Антипина, Г. С. Семенная продуктивность инвазионного вида борщевик Сосновского (Heracleum Sosnowskyi Manden.) в Южной Карелии / Г. С. Антипина, Е. А. Шуйская // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2009. - № 5 (99). - С. 23-25.
6. Бухаров, А. Ф. Особенности реализации семенной продуктивности в зависимости от порядка заложения соцветий / А. Ф. Бухаров, Д. Н. Балеев // Вестник
Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 5 (103). -С. 59-63.
7. Смирнова, О. В. Aegopodiumpodagraria L. / О. В. Смирнова // Биологическая флора Московской области. - Москва : МГУ, 1974. - Вып. 1. - С. 131-141.
8. Работнов, Т. А. Aegopodium L. / Т. А. Работнов // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. - Москва ; Ленинград : Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. - Т. 3. - С. 129-132.
9. Perttula, U. Untersuchungen über die generative und vegetative Vermehrung der Blütenpflanzen in der Wald-, Hain-, Wiesen- und Hainfelsenvegetation / U. Perttula // Annales Academic Scientiarum Fennics. Ser. A. - 1941. - Vol. 68, № 1. - P. 1-388.
10. Годин, В. Н. Особенности цветения Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области / В. Н. Годин, С. В. Дозорова, Т. В. Архипова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2018. - № 2 (22). -С. 17-28.
11. Годин, В. Н. Андромоноэция у Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области / В. Н. Годин, С. В. Дозорова, Т. В. Архипова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2019. - № 45. - С. 47-68.
12. Кузнецова, Т. В. Соцветие: морфология, эволюция, таксономическое значение (применение комплементарных подходов) / Т. В. Кузнецова, А. К. Тимонин. -Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2017. - 183 с.
13. Cruden, R. W. Pollen-ovule ratios - conservative indicator of breeding systems in flowering plants / R. W. Cruden // Evolution. - 1977. - Vol. 31, № 1. - P. 32-46.
14. Нуралиев, М. С. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветках пяти азиатских представителей Schefflera s.l. (Araliaceae) с разным планом строения цветка и его возможное значение для репродуктивной биологии этих видов / М. С. Нуралиев // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2012. - Т. 117, вып. 4. - С. 48-54.
15. Пименов, М. Г. Зонтичные (Umbelliferae) России / М. Г. Пименов, Т. А. Остроумова. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 477 с.
16. Вайнагий, И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Растительные ресурсы. -1973. - Т. 9, № 2. - С. 287-296.
17. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.
18. Тюрина, Е. В. К методике определения семенной продуктивности видов семейства Apiaceae / Е. В. Тюрина // Растительные ресурсы. - 1984. - Т. 20, вып. 4. -С. 572-577.
19. Sokal, R. R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R. R. Sokal, F. J. Rohlf. - New York : W. H. Freeman and Co, 2012. - 937 p.
20. Хохлов, С. С. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методика, результаты / С. С. Хохлов, М. И. Зайцева, П. Г. Куприянов. - Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 1978. - 224 с.
21. Naumova, T. N. Apomixis in Angiosperms. Nucellar and Integumentary Embryony / T. N. Naumova. - Boca Raton : CRC Press, 1993. - 144 p.
22. Godin, V. N. Analysis of sexual polymorphism of the plant from subclass Rosidae in Siberia / V. N. Godin // Contemporary Problems of Ecology. - 2012. - Vol. 5, № 3. -P. 337-342.
23. Godin, V. N. Sexual forms and their ecological correlates of flowering plants in Siberia / V. N. Godin // Russian Journal of Ecology. - 2017. - Vol. 48, № 5. - P. 433-439.
References
1. Rabotnov T. A. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1969, vol. 54, no. 6, pp. 817-833. [In Russian]
2. Levina R. E. Reproduktivnaya biologiya rasteniy (Obzor problemy) [Reproductive biology of plants (Problem review)]. Moscow: Nauka, 1981, 96 p. [In Russian]
3. Godin V. N., Perkova T. V. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 2017, vol. 102, no. 1, pp. 35-47. [In Russian]
4. Tyurina E. V. Introduktsiya zontichnykh v Sibiri [Introduction of Umbelliferae in Siberia]. Novosibirsk: Nauka, 1978, 240 p. [In Russian]
5. Antipina G. S., Shuyskaya E. A. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Proceedings of Petrozavodsk State University. Series: Natural and engineering sciences]. 2009, no. 5 (99), pp. 23-25. [In Russian]
6. Bukharov A. F., Baleev D. N. Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [Bulletin of Altay State Agrarian University]. 2013, no. 5 (103), pp. 59-63. [In Russian]
7. Smirnova O. V. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: MGU, 1974, iss. 1, pp. 131-141. [In Russian]
8. Rabotnov T. A. Kormovye rasteniya senokosov i pastbishch SSSR [Forage plants of hayfield and pastures of the USSR]. Moscow; Leningrad: Gos. izd-vo sel'skokhozyayst-vennoy literatury, 1956, vol. 3, pp. 129-132. [In Russian]
9. Perttula U. Annales Academiœ Scientiarum Fennicœ. Ser. A. 1941, vol. 68, no. 1, pp. 1-388.
10. Godin V. N., Dozorova S. V., Arkhipova T. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2018, no. 2 (22), pp. 17-28. [In Russian]
11. Godin V. N., Dozorova S. V., Arkhipova T. V. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Tomsk State University. Biology]. 2019, no. 45, pp. 47-68. [In Russian]
12. Kuznetsova T. V., Timonin A. K. Sotsvetie: morfologiya, evolyutsiya, taksonomiche-skoe znachenie (primenenie komplementarnykh podkhodov) [Inflorescence: morphology, evolution, taxonomic significance (application of complementary approaches)]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2017, 183 p. [In Russian]
13. Cruden R. W. Evolution. 1977, vol. 31, no. 1, pp. 32-46.
14. Nuraliev M. S. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologi-cheskiy [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological department]. 2012, vol. 117, iss. 4, pp. 48-54. [In Russian]
15. Pimenov M. G., Ostroumova T. A. Zontichnye (Umbelliferae) Rossii [Umbelliferae of Russia]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012, 477 p. [In Russian]
16. Vaynagiy I. V. Rastitel'nye resursy [Vegetative resources]. 1973, vol. 9, no. 2, pp. 287-296. [In Russian]
17. Vaynagiy I. V. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1974, vol. 59, no. 6, pp. 826-831. [In Russian]
18. Tyurina E. V. Rastitel'nye resursy [Vegetative resources]. 1984, vol. 20, iss. 4, pp. 572-577. [In Russian]
19. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: W. H. Freeman and Co, 2012, 937 p.
20. Khokhlov S. S., Zaytseva M. I., Kupriyanov P. G. Vyyavlenie apomiktichnykh form vo flore tsvetkovykh rasteniy SSSR. Programma, metodika, rezul'taty [Detection of apomic-tic forms in flower plants of the USSR]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 1978, 224 p. [In Russian]
21. Naumova T. N. Apomixis in Angiosperms. Nucellar and Integumentary Embryony. Boca Raton: CRC Press, 1993, 144 p.
22. Godin V. N. Contemporary Problems of Ecology. 2012, vol. 5, no. 3, pp. 337-342.
23. Godin V. N. Russian Journal of Ecology. 2017, vol. 48, no. 5, pp. 433-439.
Годин Владимир Николаевич
доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры ботаники, Московский педагогический государственный университет (Россия, г. Москва, ул. Малая Пироговская, 1)
E-mail: godinvn@yandex.ru
Архипова Татьяна Валентиновна
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, кафедра ботаники, Московский педагогический государственный университет (Россия, г. Москва, ул. Малая Пироговская, 1)
E-mail: tata50509@mail.ru
Godin Vladimir Nikolaevich Doctor of biological sciences, associate professor, professor at sub-department of botany, Moscow Pedagogical State University (1 Malaya Pirogovskaya street, Moscow, Russia)
Arkhipova Tat'yana Valentinovna Candidate of agricultural sciences, associate professor, sub-department of botany, Moscow Pedagogical State University (1 Malaya Pirogovskaya street, Moscow, Russia)
Образец цитирования:
Годин, В. Н. Семенная продуктивность Aegopodium podagraria (Лр1а-сеае) в Московской области / В. Н. Годин, Т. В. Архипова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. -№ 3 (27). - С. 5-15. - БО! 10.21685/2307-9150-2019-3-1.
