CC BY
49
metodov izuchenija ohotnich'ih zhivotnyh. - Kirov, 1988. - S. 239-250.
3. Leont'ev D.F. Vlijanie lesopromyshlennogo osvoenija na sostojanie chislennosti sobolja i belki Predbajkal'ja: avtoref. dis. ... kand. s.-h. nauk. - M., 1990. - 20 s.
4. Leont'ev D.F. Ohotnich'i ugod'ja uchebno-opytnogo hozjajstva «Goloustnoe»// Sover-shenstvovanie tehnologii proizvodstva v ohotnich'em hozjajstve. - Irkutsk: Izd-vo ISHI, 1990. - S. 62-69.
5. Leont'ev D.F. Landshaftno-vidovoj podhod k ocenke razmeshhenija promyslovyh zhivot-nyh juga Vostochnoj Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - Krasnojarsk, 2009. - 32 s.
6. Leont'ev D.F. Landshaftno-vidovoj podhod k ocenke razmeshhenija promyslovyh zhivot-nyh juga Vostochnoj Sibiri: dis. ... d-ra biol. nauk. -Krasnojarsk, 2009. - 369 s.
7. Leont'ev D.F., Tverdohlebov A.S. Lesopro-myshlennoe osvoenie angarskoj podtajgi i
lesostep'ja kak faktor vozdejstvija na popu-ljacii kopytnyh zhivotnyh // Problemy raz-vitija lesnogo kompleksa v regione: mat-ly region. nauch.-prakt. konf. - Irkutsk: Izd-vo BGUJeP, 2011. - S. 28-31.
8. Pesenko Ju.A. Principy i metody koliche-stvennogo analiza v faunisticheskih issle-dovanijah. - M.: Nauka, 1982. - 288 s.
9. Tverdohlebov A.S. Dinamika chislennosti kopytnyh tajozhnogo Predsajan'ja i ejo prichiny // Ohrana i racional'noe ispol'zovanie zhivotnyh i rastitel'nyh resursov: mat-ly Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. - Irkutsk: Izd-vo IrGSHA, 2012. -S. 274-278.
10.Tverdohlebov A.S. Chislennost' kosuli i izjubra na territorii opytnogo uchastka v podtajge Angarskogo krjazha po rezul'tatam vesennih uchjotov// Ohrana i racional'noe ispol'zovanie zhivotnyh i rastitel'nyh re-sursov: mat-ly Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Irkutsk, 2326 maja 2013 g.). - Irkutsk, 2013. - S. 295-298.
УДК 599.323.4:591.9 П.С. Симонов
НАСЕЛЕНИЕ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ СЕВЕРНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНО-АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
P.S. Simonov
THE RODENTS POPULATION OF NORTH SIKHOTE-ALIN IN THE NATURAL AND ANTHROPOGENIC IMPACT
П.С. Симонов - канд. геогр. наук, ст. науч. сотр. лаб. биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Владивосток. E-mail: palzpss@ya.ru
P.S. Simonov - Cand. Geogr. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Biogeography and Ecology, Pacific Ocean Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Vladivostok. E-mail: palzpss@ya.ru
Целью нашей работы являлось выявление на примере мышевидных грызунов трансформации животного населения, связанной с воздействием рубок и пожаров на их природные местообитания в условиях Северного Сихотэ-Алиня (Дальний Восток России). Для достижения поставленной цели были проведены полевые работы по учету грызунов с июля по август в 2009 и 2010 гг. на 5 ключевых участках, расположенных в Ванинском районе Хабаровского края. С помощью стандартного метода ловушко-линий установлено, что наиболее многочисленный вид в районе работ - красная полевка (Myodes rutilus (Pallas, 1779)), доля ко-
торой среди всех отловленных зверьков составляла 54,3 %. Нарушение коренного растительного покрова приводит к повсеместному снижению численности и доли данного вида в населении грызунов. Красно-серая полевка (М. гиОсапиБ (Sundevall, 1846)) широко распространена в районе исследования. В сла-бонарушенных местообитаниях ее доля в населении грызунов невысока. Под воздействием природно-антропогенных факторов, в сильно измененных лиственничных лесах красно-серая полевка становится доминирующим видом, а в измененных пихтово-еловых лесах ее доля в населении высока только среди осоко-
во-вейниковых биотопов, образованных на месте коренных темнохвойных лесов. Вос-точноазиатская мышь (Apodemus peninsulae (Thomas, 1907)) - постоянный, но немногочисленный член сообщества мелких млекопитающих, встречается во всех типах местообитания, где ее доля среди всех отловленных зверьков составляет 18,3 %. Максимальная численность данного вида достигается в долинных лесах, играющих роль экологических коридоров, позволяющих проникать виду в неблагоприятные местообитания.
Ключевые слова: грызуны, структура населения, динамика численности, антропогенное воздействие, трансформация растительности, Северный Сихотэ-Алинь.
The purpose of our work was the identification of the example of mouse-like rodents transformation of the animal population connected with impact of cabins and fires on their natural habitats in the conditions of Northern Sikhote-Alin (the Far East of Russia). For achievement of goal field works on the accounting of rodents from July to August in 2009 and 2010 on 5 key sites located in the Vaninsk region of Khabarovsk region were carried out. Using the standard method of trap-lines it was found out that the most abundant species in the study area were northern red-back vole (Myodes rutilus (Pallas, 1779)), the share of all trapped animals was 54.3 %. Violation of a radical vegetation cover leads to universal decrease in the number and share of this kind in the population of rodents. The red-gray vole (M. rufocanus (Sundevall, 1846)) is widespread around the area of research. In slightly violated areas its share is not great. In heavily transformed larch forests under the action of natural and anthropogenic factors large-toothed red-back vole is dominant; among changed spruce-fir forests its share in the population is high only in the sedge-reed grass habitats, which were formed in the places of native coniferous forests. The East Asian mouse (Apodemus peninsulae (Thomas, 1907)) - the constant but few associate of small mammals, is spread in all types of a habitat where its share among all caught small animals was 18.3 %>. The maximum number of this kind is reached in the valley woods playing a role of the ecological corridors allowing getting a kind into adverse habitats.
Keywords: rodents, population structure, dynamics number, anthropogenous influence, vegetation transformation, Northern Sikhote-Alin.
Введение. Мышевидные грызуны - одна из самых многочисленных групп мелких млекопитающих. Они являются важным компонентом наземных природных экосистем, где играют значительную роль в качестве кормовой базы для хищных животных, переносчиков и резервуаров возбудителей ряда особо опасных природно-очаговых заболеваний [1, 2].
На Дальнем Востоке мышевидные грызуны изучены достаточно полно [3-6]. Однако до настоящего времени сохранились территории, для которых сведения об этом объекте остаются отрывочными, неполными. Именно к ним относятся лесные экосистемы Северного Сихотэ-Алиня. В последние десятилетия данный район является ареной интенсивного хозяйственного освоения, что совместно с регулярно повторяющимися лесными пожарами привело к значительным изменениям облика фоновых растительных формаций.
Цель исследования. Показать на примере мышевидных грызунов трансформацию животного населения, связанную с воздействием рубок и пожаров на их природные местообитания.
Материал и методы исследования. В соответствии с поставленной целью были проведены полевые работы по учету мышевидных грызунов с июля по август в 2009 и 2010 гг. на 5 ключевых участках, расположенных в Ванин-ском районе Хабаровского края между поселками Датта и Высокогорный (Северный Сихотэ-Алинь) (рис. 1). На каждом участке ежегодно по стандартной методике выставлялось не менее 25 ловушко-линий, состоящих из 25 плашек Ге-ро каждая [7]. Для характеристики биотопов, в которых проводились учетные работы, делались стандартные геоботанические описания [8].
Степень доминирования видов определялась эмпирическим путем по доле их участия в населении: до 2,0 % - третьестепенный член сообщества; 2,1-10,0 - второстепенный член сообщества; 10,1-30,0 - содоминант; 30,1-50,0 - доминант; 50,1-90,0 - абсолютный доминант; более 90,0% - монодоминант [5].
.....-'¿Л /r^J У ,,
^КОМСОМОЛЬСК-НА-АМУРЕ
Рис. 1. Район проведения полевых работ (темными прямоугольниками отмечены ключевые участки)
Анализ биотопической приуроченности сообществ грызунов проводился одним из методов кластерного анализа по мерам невзвешен-ного нормированного евклидова расстояния между объектами с использованием автоматизированного пакета обработки данных в среде программы «Statistica 6.0» [9].
Всего за годы наблюдений отработано 6350 ловушко-ночей (л.-н.) и отловлено 475 грызунов 3 видов: красная полевка (Myodes rutilus (Pallas, 1779)) - 258; красно-серая полевка (M. rufocanus (Sundevall, 1846)) - 130 и восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae (Thomas, 1907)) -87 особей.
Автор выражает благодарность С.Б. Симонову и Т.Л. Симоновой за помощь, оказанную в сборе полевого материала.
Результаты и их обсуждение. Изначально в растительном покрове района работ преобла-
дали лесные сообщества с доминированием в древостое лиственничных и пихтово-еловых пород. Регулярные рубки, а также обширные по площади пожары, прошедшие в 1970-80 гг.., способствовали появлению различных вариантов производных и вторичных сообществ и значительной дефрагментации растительности, приданию ей мозаичного облика.
Кластерный анализ собранного материала (табл.) позволил выделить следующие группы типов местообитаний по сходству населения мышевидных грызунов: лиственничные леса, лиственничные нарушенные леса, пихтово-еловые леса, пихтово-еловые нарушенные леса, лугово-полевые местообитания (рис. 2). Рассмотрим подробно особенности динамики, численности и структуры населения мелких млекопитающих в выделенных группах местообитаний.
Население мышевидных грызунов Северного Сихотэ-Алиня
Тип местообитания Вид грызунов Всего
КП КСП ВАМ
Коренные леса
Пихтово-еловые леса Елово-пихтовые леса с лиственницей Лиственничные леса Пихтово-лиственничные долинные леса 9,0/78,3 10,0/80,7 12,7/79,2 9,4/66,2 1,0/9,2 2,0/16,1 2,7/16,7 2,2/15,5 1,4/12,5 0,4/3,2 0,7/4,1 2,6/18,3 11,4/100 12,4/100 16,1/100 14,2/100
Вторичные леса
Пихтово-лиственнично-березовые леса 6,0/70,6 1,0/11,8 1,5/17,6 8,5/100
Разреженные леса и гари
Лиственничники вейниковые Березово-елово-лиственничные редины Березово-лиственничные редины Лиственнично-березовые редины 3,5/46,7 5,1/90,0 1,6/66,7 0,8/22,2 4,0/53,3 0,3/5,0 0 2,4/66,7 0 0,3/5,0 0,8/33,3 0,4/11,1 7,5/100 5,7/100 2,4/100 3,6/100
Травяно-кустарниковые сообщества
Кустарниково-разнотравно-злаковые сообщества Осоково-вейниково-разнотравные сообщества 0 0,4/5,7 2,7/56,9 4,4/68,6 2,1/43,1 1,6/25,7 4,8/100 6,4/100
Примечание. КП - красная полевка; КСП - красно-серая полевка, ВАМ - восточноазиатская мышь. В числителе - численность грызунов (особей на 100 л.-н.), в знаменателе - доля вида в
населении (%).
Рис. 2. Дендрограмма сходства населения грызунов обследованных типов местообитаний
Лиственничные леса. Коренные, слабона-рушенные лиственничники сохранились на незначительной территории. Они занимают как выположенные участки вдоль морского побережья, так и каменистые склоны разных экспозиций на различных высотах над уровнем моря. Древостой состоит из лиственниц, достигающих высоты 15-20 м, с незначительным участием елей и пихты в третьем ярусе. Травяный ярус представлен вейниками и осоками, занимающими 20-30 % территории. Широко распространены зеленые мхи. Состав населения грызунов характеризуется абсолютным доминированием красной полевки (79,2%) при содоминировании красно-серой полевки (16,7% населения) и второстепенном участии восточноазиатской мыши
Для лиственничников, пройденных рубками, характерно наличие в древостое мелколиственных пород, травяный ярус становится разнотравным. В населении грызунов, так же как и в коренных лиственничниках, по-прежнему абсолютно доминирует красная полевка (66,7%), а в доминанты выходит восточноазиатская мышь (33,3% населения). Но необходимо отметить, что численность грызунов здесь наиболее низкая среди всех обследованных биотопов (2,4 особи на 100 л.-н.).
(4,2% населения). Среди всех обследованных местообитаний здесь наблюдалась максимальная общая численность грызунов - 16,0 особей на 100 л.-н. (см. табл.). Под воздействием при-родно-антропогенных факторов (рубок и гарей) лиственничники претерпели существенные изменения. В первую очередь произошло снижение сомкнутости древостоя. Для биотопов, пройденных пожарами и расположенных на вы-положенных участках с преобладанием вейника в травяном покрове, свойственно снижение доли красной (до 53,3%) и увеличение участия в населении красно-серой полевки (46,7% населения) (рис. 3, А). Общая численность отловленных грызунов не превышала 7,5 особей на 100 л.-н.
По мере усиления роли берез в древостое и уменьшения количества лиственницы в населении грызунов происходит снижение доли красной полевки до 22,2 % и значительный всплеск участия красно-серой полевки в населении (до 66,7%) при содоминировании восточноазиат-ской мыши (11,1% населения). Подобная ситуация отмечалась нами ранее на Южном Сихотэ-Алине [10].
Полная смена коренных лиственничных лесов на кустарниково-травяные растительные
Лиственничные леса
Берёзово-лиственничные редины
Ф
Лиственнично-берёзовые Кустарниково-разнотравно-злаковые редины -гг^^ сообщества
Лиственничники вейниковые разреженные по гарям '
Виды грызунов:
^Н - Муос1ез гиШии
-М. п^дсапш [ИЗ -Арос1етих ретпт!ае
Пихтово-еловые леса
Пихтово-лиственнично-берёзовые Берёэово-елово-лиственничные Осоково-вейниково-разнотравные леса __редины сообщества
Елово-пихтовые леса |-
слиственницой
#
1=>
Рис. 3. Смена населения грызунов в природно-антропогенных сукцессиях растительности: А - лиственничные леса; Б - пихтово-еловые леса
сообщества приводит и к смене доминантов в населении грызунов - в абсолютные доминанты выходит красно-серая полевка (56,9%), восточ-ноазиатская мышь находится на уровне доминанта (43,1% населения). Красная полевка исчезает из населения (рис. 3, А). Суммарная численность отловленных зверьков в данном биотопе низкая - до 4,8 особей на 100 л.-н.
Пихтово-еловые леса, наименее подверженные рубкам и гарям, сохранились в приво-дораздельной части Северного Сихотэ-Алиня. Здесь они произрастают в различных условиях на склонах и в долинах небольших речек. Основу древостоя, достигающего в высоту 20-25 м, составляют пихта белокорая и ели аянская, корейская. Местами встречается незначительное количество лиственницы и березы белой. В травостое преобладает осока, которая имеет проективное покрытие до 40 %. На плакорах и у верхней границы произрастания пихтово-еловых лесов широко распространены мертво-покровные участки, где травостой отсутствует полностью. Повсеместно встречаются зеленые мхи. В населении грызунов пихтово-еловых лесов абсолютно доминирует красная полевка (78,3% населения) при участии красно-серой полевки и восточноазиатской мыши (9,2 и 12,5% населения соответственно) (рис. 3, Б). Доля последнего вида наиболее значима в долинных пихтовых лесах с лиственницей - 18,31 % (см. табл.), что подтверждает представление о долинах рек как об экологических коридорах, по которым виды проникают в неблагоприятные для них местообитания. Средняя численность грызунов здесь составляла 12,8 особей на 100 л.-н.
Воздействие рубок и огня на коренные леса привело к тому, что в пихтово-еловых лесах доля темнохвойных пород снизилась. Во всех ярусах древостоя появляются березы с небольшим участием осины Давида. В травостое к осоке добавляется вейник, при этом проективное покрытие местами колеблется от 10 до 30 %. На земле в большом количестве встречаются поваленные и обгоревшие стволы деревьев.
В пихтово-лиственнично-березовых лесах со следами старых интенсивных рубок лиственницы, но с хорошо сохранившимся моховым покровом и кустарниковым ярусом, структура населения грызунов близка к коренным лесам, хотя общая численность зверьков ниже - 8,5
особей на 100 л.-н. То же наблюдается и на бе-резово-елово-лиственничных рединах на месте старых гарей (рис. 3, Б). Здесь красная полевка по-прежнему является абсолютным доминантом (ее доля в населении составляла 90,0%) при участии красно-серой полевки и восточноазиат-ской мыши (по 5,0% населения).
Так же как и в лиственничных лесах, при полной смене пихтово-еловых лесов на осоко-во-вейниково-разнотравные растительные сообщества наблюдается смена доминантов в населении грызунов. В абсолютные доминанты выходит красно-серая полевка (68,6 %) при доминировании восточноазиатской мыши (25,7% населения), а доля красной полевки не превышает 5,7 %. Общая численность зверьков здесь достигала 6,4 особей на 100 л.-н.
Выводы. На Северном Сихотэ-Алине за годы наблюдений отмечено 3 вида мышевидных грызунов: восточноазиатская мышь, красная и красно-серая полевки.
Красная полевка - самый многочисленный вид на Северном Сихотэ-Алине. Для нее благоприятны слабонарушенные пихтово-еловые и лиственничные леса. Нарушение растительного покрова приводит к повсеместному снижению численности и доли данного вида в населении грызунов.
Красно-серая полевка широко распространена в районе исследования. В слабонарушенных местообитаниях ее доля в населении грызунов невысока. Под воздействием природно-антропогенных факторов в сильно измененных лиственничных лесах красно-серая полевка ст ановится доминирующим видом, а в измененных пихтово-еловых лесах ее доля в населении высока только среди осоково-вейниковых биотопов, образованных на месте коренных темно-хвойных лесов.
Восточноазиатская мышь является постоянным, но немногочисленным членом сообщества мышевидных грызунов и встречается во всех типах местообитания. Максимальная ее численность достигается в долинных лесах, играющих роль экологических коридоров, позволяющих виду проникать в неблагоприятные местообитания, а наибольшая доля в населении зверьков отмечается в кустарниково-разнотравных биотопах на месте коренных лесов.
Изменение населения грызунов во вторичных и производных местообитаниях обусловлено интенсивностью воздействия неблагоприятных факторов, степенью нарушенности растительного покрова (прежде всего - травяно-кустарникового яруса) и длительностью его восстановления.
Литература
1. Солдатов Г.М. Грызуны и птицы как прокор-мители иксодовых клещей в очаге клещевого энцефалита Приморского края // Тез. докл. итоговой научной конференции Владивостокского ИЭМГ с участием научно-практических учреждений Приморского края. - Владивосток, 1962. - С.11-12.
2. Слонова Р.А., Ткаченко Е.А., Иванис В.А. [и др.]. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом. - Владивосток: Приморпо-лиграфкомбинат, 2006. - 250 с.
3. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976. -С. 3-62.
4. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 210 с.
5. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1990. - 111 с.
6. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнау-ка, 2003. - 196 с.
7. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 159-183.
8. Сукачёв В.Н. Избранные труды. - Л.: Наука, 1972. - Т.1. - 418 с.
9. Боровиков В.И., Боровиков И.И. «STATISTICA». Статистический анализ и обработка данных в Windows. - М., 1998. - 608 с.
10. Симонов П.С., Симонов С.Б., Симонова Т.Л. Высотно-поясная дифференциация сообществ грызунов в горных экосистемах Приморья. - Владивосток: Дальнаука, 2008. -120 с.
Literatura
1. Soldatov G.M. Gryzuny i pticy kak prokormiteli iksodovyh kleshhej v ochage kleshhevogo jencefalita Primorskogo kraja // Tez. dokl. itogovoj nauchnoj konferencii Vladivostokskogo IJeMG s uchastiem nauchno-prakticheskih uchrezhdenij Primorskogo kraja. - Vladivostok, 1962. - S.11-12.
2. Slonova R.A., Tkachenko E.A., Ivanis V.A. [i dr.]. Gemorragicheskaja lihoradka s pochechnym sindromom. - Vladivostok: Primorpoligrafkombinat, 2006. - 250 s.
3. Kostenko V.A. Zakonomernosti biotopicheskogo razmeshhenija i raspredelenija gryzunov na Dal'nem Vostoke SSSR // Nazemnye mlekopitajushhie Dal'nego Vostoka SSSR. -Vladivostok: Izd-vo DVNC AN SSSR, 1976. -S. 3-62.
4. Kostenko V.A. Gryzuny (Rodentia) Dal'nego Vostoka Rossii. - Vladivostok: Dal'nauka, 2000.
- 210 s.
5. Simonov S.B. Naselenie myshevidnyh gryzunov Srednego Sihotje-Alinja. - Vladivostok: Izd-vo DVNC AN SSSR, 1990. - 111 s.
6. Simonov S.B. Struktura territorial'nyh gruppirovok myshevidnyh gryzunov juga Dal'nego Vostoka. -Vladivostok: Dal'nauka, 2003. - 196 s.
7. Kucheruk V.V. Novoe v metodike kolichestvennogo uchjota vrednyh gryzunov i zemleroek // Organizacija i metody uchjota ptic i vrednyh gryzunov. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1963.
- S. 159-183.
8. Sukachjov V.N. Izbrannye trudy. - L.: Nauka, 1972. - T.1. - 418 s.
9. Borovikov V.l., Borovikov I.I. «STATISTICA». Statisticheskij analiz i obrabotka dannyh v Windows. - M., 1998. - 608 s.
10. Simonov P.S., Simonov S.B., Simonova T.L. Vysotno-pojasnaja differenciacija soobshhestv gryzunov v gornyh jekosistemah Primor'ja. -Vladivostok: Dal'nauka, 2008. - 120 s.
