АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 3 (60), с. 70-78
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 591.553:599.32(571.1)
НАСЕЛЕНИЕ ГРЫЗУНОВ ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН. СООБЩЕНИЕ 2. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
© 2014 г. Н.М. Окулова*, Л.А. Хляп*, Ф.Г. Бидашко**, А.А. Варшавский*,
А.К. Гражданов***, В.В. Неронов*
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия,117071 Москва, Ленинский проспект, 33. E-mail: [email protected] **Уральская противочумная станция, Республика Казахстан, 417001 г. Уральск,
ул. Чапаева, д. 36/1. E-mail: [email protected] ***Российский научно-исследовательский противочумный институт "Микроб" Россия, 410005 Саратов, ул. Университетская, 46. E-mail: [email protected]
Поступила 13.12.2012
Даны характеристика населения грызунов и зоогеографических единиц разного ранга, выделенных на территории Западно-Казахстанской области и представленных на карте в Сообщении 1 (Окулова и др., 2014).
Ключевые слова: население грызунов, Западный Казахстан, зоогеография, районирование.
Методика
Зоогеографические характеристики даны с учетом результатов иерархического районирования, выполненного нами с применением кластерного анализа. Изменение разнообразия населения грызунов внутри каждой провинции описано в соответствии с составленной нами картой населения грызунов (рис. 3, Сообщение 1 - Окулова и др., 2014). Показатели численности касаются многолетних средних: для сусликов - экз./га при пробуждении, для тушканчиков - экз./га или экз. на 10 км ночного учёта с автомобиля в весенне-летний период, для остальных грызунов во время осенних учётов (мелких грызунов в числе зверьков на 100 ловушко-суток (лс) учётов ловушками Геро, для песчанок в экз./га осенью). Происхождение видов дано по А.В. Афанасьеву (1960) с дополнениями: северо-евразийское (С-Е); европейское (Е), восточное и юго-восточное (В) и прочее. По экологическому облику рассматривали: лесные виды, включая лесостепные (Л); степные (С), полупустынные (Пп), пустынные (П) и прочие.
Более подробно методика исследования описана в сообщении 1 (Окулова и др., 2014).
Результаты
Распределение грызунов по доле видов разного происхождения и экологической принадлежности в различных зоогеографических провинциях Западно-Казахстанской области показано в таблице.
Район 1. Население грызунов Волго-Уральского междуречья и Северного Зауралья. Располагается в северной части ЗКО как на правом, так и на левом берегу реки Урал, южнее с. Чапаев - только на правом берегу. Характеризуется максимальной долей видов северо-евразийского (1929.4%) происхождения, повышенной - европейского (8-17.6%) и минимальной - восточного (41.257.1%). Максимальна доля лесных видов (12-29.4%), средняя - степных (8.3-16.7%) и полупустынных видов (23.4-36.4%), а пустынных - ниже среднего (до 23.8%). Включает 4 подрайона.
Подрайон 1.1. Северное Зауралье. Население грызунов Илекского сухо-степного и Северного полупустынного припойменного районов. Единственная часть района, расположенная на левом берегу Урала. По сравнению с подрайонами 1.2. и 1.3. характеризуется максимальной долей видов северо-евразийского и европейского происхождения (29.4 и 17.6% соответственно), минимальной долей - южного и юго-восточного (41.2%). Здесь максимальна доля лесных видов (29.4%), довольно много - степных (11.7%), относительно мало полупустынных (23.4%) и минимальная доля пустынных видов (11.7%). В подрайне встречаются малый и большой суслики, местами байбак. Плотность малого суслика от высокой до средней (более 20 экз./га). Численность домовой мыши
средняя (4-5 на 100 лс). В поймах мелких рек, по сравнению с такими же биотопами в других частях области, повышена доля обыкновенной полёвки и малой лесной мыши, относительно велика доля рыжей полёвки. Среди тушканчиков доминирует большой тушканчик (около 75% среди всех тушканчиков), среди хомяков и хомячков - обыкновенный хомяк. Зоологическая изученность недостаточна. Включает одну провинцию.
Таблица. Соотношение количества видов (в %%) по происхождению и экологическому облику в различных зоогеографических провинциях Западно-Казахстанской области. Table. The ratio of the number of species (%%) according to zoogeographic origin and ecological image in various zoogeographic provinces of West Kazakhstan.
Провинция Происхождение Экологический облик Число видов
С-Е Е В Прочие Л С Пп П Прочие
1.1.1. 29.4 17.6 41.2 11.8 29.4 11.7 23.4 11.7 23.4 17
1.2.1. 29.2 16.7 41.7 12.5 25 16.7 25 12.5 20.8 24
1.2.2. 25.9 14.8 44.4 14.8 22.2 14.8 25.9 14.8 22.2 27
1.3.1. 24 8 52 16 12 12 32 16 28 25
1.3.2. 25 8.3 54.2 12.5 16.7 8.3 33.3 20.8 20.8 24
1.3.3. 19 9.5 57.1 14.3 14.3 9.5 33.3 23.8 19 21
1.3.4. 27.3 9.1 50 13.6 18.2 9.1 36.4 22.7 13.6 22
1.4.1. 25 10 45 20 20 10 35 10 25 20
2.1.1. 17.2 10.3 58.6 13.8 17.2 10.3 27.6 27.6 17.2 29
2.2.2. 20.8 8.3 66.7 4.2 12.5 12.5 33.3 33.3 8.3 24
Вся область 23.8 10.7 52.1 13.4 20.7 19,5 11.5 30.3 18.0 35
Примечания: С-Е - северо-евразийское; Е - европейское, В - восточное и юго-восточное; Л - лесные и лесостепные виды; С - степные виды, Пп - полупустынные виды, П - пустынные виды. Notes: С-Е - north-eurasian origination; Е- european, В - eatern and south-eastern; Л - forest and forest-steppe species, С - steppe species, Пп - semi-desert species, П - desert species, прочие- the rest.
Для Северного Зауралья характерны различные варианты степей и долинные комплексы. В дерновинно- и корневищно-злаковых выпасаемых степях (на карте выдел № 1). доминирует малый суслик при среднем уровне его численности, значительна роль хомячка Эверсманна, большого и малого тушканчиков. В сухостепном участке севернее р. Утва (№ 2) доминирует емуранчик (высокая численность), заметна роль степной пеструшки. В тростниково-камышовых зарослях пойм рек Илек и Утва с лугами, кустарниками и тополево-ивовыми лесами (местами с дубом) (№ 3) доминируют водяная полевка и малая лесная мышь. Обычна домовая мышь. Средней численности достигает обыкновенная полевка, а из степных видов малый суслик и обыкновенный хомяк. Кроме того, присутствуют таежные (рыжая полевка) и пустынные виды (тарбаганчик, слепушонка). Часть степей распахана (№ 5), и доминирующим видом становится домовая мышь, содоминантом - обыкновенная полевка. На фрагментах целины среди полей сохраняются типичные для региона степные и пустынные виды грызунов.
Подрайон 1.2. Северное Приуралье. Население грызунов северных и центральных, прилежащих к реке Урал участков глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья. Здесь отмечена близкая к максимальной по области доля видов северо-евразийского и европейского происхождения (27.5 и 15.7% соответственно), близкая к минимуму доля видов южного и юго-восточного происхождения (43.1%). Довольно велика доля лесных видов (23.5%), максимальна - степных (15.7%), близкая к минимуму доля полупустынных (25.5%) и пустынных (13.7%). Включает 2 провинции.
Провинция 1.2.1. Зелёновская. Население грызунов северной глинистой прикаспийской полупустыни (Зелёновский, Каменский районы - северная часть Узенско-Чижинских разливов).
Здесь доля северо-евразийских и европейских форм близка к максимуму, а южного и восточного происхождения - к минимуму. Максимальна доля степных видов, близка к максимуму лесных, средняя - полупустынных, близка к минимуму - пустынных (табл.). Численность малого суслика высока (более 20 экз./га) и имела до 80-х годов ХХ века положительный, а позже - отрицательный многолетний тренд (Окулова и др., 2001). Большого суслика немного. Численность домовой мыши в природе может быть относительно устойчивой и довольно высокой, колеблется в пределах от 5 до 19, обыкновенной полёвки относительно много - около 2 на 100 лс. Численность тушканчиков относительно низка (0.2-0.4 экз./га), среди них доминирует большой (76%), реже встречаются емуранчик или тарбаганчик (по 11-12%). В южной части преобладают малый тушканчик и тарбаганчик - по 34 - 36% от всех тушканчиков). Наблюдается максимальное обилие степной мышовки. В 50-х гг. ХХ в. была отмечена устойчивая и довольно высокая численность степной пеструшки на разливах. Среди хомяков и хомячков чаще встречается обыкновенный хомяк, хомячок Эверсманна довольно редок. Имеются остатки поселений байбака, почти исчезнувшего.
Значительную площадь занимают сообщества с доминированием домовой мыши и обыкновенной полевки на пахотных землях (№№ 4 и 5). По вкраплениям древесной и кустарниковой растительности встречается рыжая полевка, малая лесная мышь, а на севере области (№ 4) полевка-экономка и лесная мышовка. Численность малого суслика на разнотравно-злаковых степных целинных участках по балкам на севере области (№ 4) высокая, южнее (№ 5) - средняя. Численность большого суслика в местообитаниях с обилием злаков местами средняя. В результате распашки исчезает сурок, сохраняясь в полынных понижениях среди полей на севере области (№ 4). Иначе распределен большой тушканчик: его численность немного выше по фрагментам целины на юге пашен (№ 5). Условия для малого тушканчика в этой провинции благоприятны, и иногда он доминирует среди тушканчиков. Обычна степная мышовка. Емуранчика и полевую мышь отмечали до 1960 г. Серая крыса на рубеже веков достигла средней численности и расселяется.
Среди населения грызунов ксерофильных растительных сообществ выделено 2 варианта (№№ 6 и 7). В западной части (№ 6) доминирует домовая мышь и временами степная пеструшка, численность которой в годы массовых размножений поднимается до высокой. Доля обыкновенной полевки невысока. Малого суслика мало. К юго-востоку (№ 7) видовое разнообразие меняется: не регистрировали слепушонку и общественную полевку, но отмечали малую лесную мышь, желтого суслика и тарбаганчика. Кроме того, юго-восточная часть характеризуется доминированием и высокой (до 40 экз./га) численностью малого суслика. Среди тушканчиков преобладают малый и тарбаганчик, обилие невысоко (0.3 экз./га). Численность мелких грызунов также невелика (4.8 экз. на 100 лс), доминирует домовая мышь, иногда обыкновенная полёвка, достигающая в годы пиков численности среднего уровня, или хомячок Эверсманна, доля которого изредка достигает четверти отловленных грызунов. Водяная полевка обычна по широко представленным луговым понижениям.
В пойме р. Урал (преимущественно широтная часть его течения - выдел 8) доминирует малая лесная и в некоторые годы домовая мыши. Уровень численности всех мышевидных грызунов средний (9.6 на 100 лс). Доля малой лесной мыши среди них - 69.2%, рыжей полёвки и домовой мыши по 14.5%, но в отдельные годы роль домовой мыши возрастает. Обитает, хотя и не в большом числе, бобр. Численность большого тушканчика средняя, тарбаганчик и степная мышовка редки. Еще ниже численность обыкновенных полёвок, обыкновенных хомяков, хомячков Эверсманна и водяных полёвок. Полевая мышь исчезла после 1960 г.
Провинция 1.2.2. Чапаев. Население грызунов северной глинистой прикаспийской полупустыни с разливами в междуречье Кушума и Урала. Провинция характеризуется средними по области соотношениями долей видов, сгруппированных как по происхождению, так и по экологическому облику. Многолетний тренд численности малого суслика аналогичен таковому в провинции 1.2.1. Основная часть занята населением с доминированием малого суслика, домовой мыши и степной пеструшки в пустынных типчаково-ковыльных степях (№ 9). Численность этих видов - средняя, но межгодовые колебания численности пеструшки более резкие: от низкой, до высокой в годы массового размножения. Численность мышевидных грызунов около 4.4 на 100 лс, доля домовой мыши - 40.7%. Жёлтый суслик немногочислен, живёт на валах по берегам гидротехнических сооружений (каналов, водохранилищ). Большого суслика нет. Среди тушканчиков при средней численности преобладает большой тушканчик. Тарбаганчик и малый тушканчик малочисленны.
Встречаются хомячок Эверсманна, тамарисковая песчанка. У водоёмов поддерживается средняя численность водяной полёвки и ондатры, в луговых западинах - обыкновенных полёвок.
В окружающих степных местообитаниях, сочетающихся со злаковыми и тростниковыми низинами, доминирует домовая мышь (№№ 10, 11, 12), на юго-востоке провинции (№ 12) вместе с малым сусликом. Степная пеструшка, которой обычно немного, может в отдельные годы достигать высокой численности. Большие площади начинает занимать водяная полевка. Тамарисковая песчанка здесь встречается не так широко, преимущественно по участкам песков в разной степени задернованных и опесчаненным гривам. В юго-восточной части (№№ 11, 12) повышается до среднего уровня численность малого тушканчика, нет обыкновенного хомяка, но встречается серый хомячок. В населении северного из этих двух вариантов (№ 11) нет обыкновенной полевки и мыши малютки. По Кушуму (№ 11) не отмечены степная пеструшка, малый тушканчик, слепушонка.
В эту провинцию мы включили также население поймы р. Урал (большая часть его меридионального течения) с доминированием водяной полевки, малой лесной мыши и периодически домовой (№№ 13 и 14). Высокое видовое богатство пойменного населения, участие в составе доминантов малой лесной мыши, небольшие, хотя и имеющиеся, различия населения разных берегов Урала, стали причиной проведения границы между районами по восточной границе пойменного выдела, т.е. в провинцию Чапаев мы включили оба берега обсуждаемой части р. Урал. При этом нужно отметить экотональный характер границы высокого ранга и возможность ее проведения по руслу р. Урал.
В пойме (№№ 13 и 14) с низкой численностью встречаются как лугово-лесные виды: мышь-малютка, обыкновенная полёвка, так и степные: малый суслик, большой тушканчик, степная мышовка, хомячки серый и Эверсманна, обыкновенный хомяк. По фрагментам песков с юга проникают пустынные виды: желтый суслик, тамарисковая песчанка, достигающая местами (№ 14) высокой численности (8.2 в правобережной и 8.8 экз./га в левобережной пойме), и редкая полуденная песчанка. Северная часть поймы р. Урал довольно широкая и лесистая (№ 13). Сюда с севера по лесам кустарникам проникают рыжая полёвка и желтогорлая мышь, до 1972 г. встречалась полевая мышь. Изредка встречаются большой суслик, серая крыса, бобр и ондатра, которые не обитают в других частях этой провинции. На самом юге отмечена поимка степного сурка (2 экз.). Численность мышевидных грызунов в этой части поймы (№ 13) высокая (до 18.4 на 100 лс). Доминирующая малая лесная мышь составляет в отловах 66.5%, домовая мышь доминирует не ежегодно. Доля обыкновенных полёвок немного больше, чем в соседних выделах (22.4%), их численность меняется от низкой до средней. Наблюдается сильное антропогенное воздействие. На бахчах преобладает домовая мышь, реже - малая лесная; в бурьянах наиболее обычны малая лесная мышь и обыкновенная полёвка, на сенокосах встречаются степная пеструшка, обыкновенные полёвки. В населении грызунов южной части поймы (№ 14) постоянные доминанты - домовая мышь и водяная полевка, доля малой лесной мыши снижена. Численность малого суслика не имеет многолетнего тренда и снижена в припойменных участках до 9.8. Численность жёлтого суслика высока, достигает 9.1 экз./га, тамарисковых песчанок - около 8 экз./га, в последние годы больше. Численность тушканчиков средняя, иногда высокая, около 1.2 экз./га, преобладают большой и малый тушканчики (по 44-46% от всех тушканчиков), доля последнего к югу возрастает. Полуденные песчанки после 1960 г. почти перестали встречаться, но стали проникать большие и краснохвостые песчанки.
Подрайон 1.3. Средне-Приуральский. Население грызунов Средне-Приуральского участка южной глинистой полупустыни и северной песчаной пустыни центра и севера Волго-Уральских песков. Население грызунов характеризуется минимальной долей видов европейского происхождения (8.7%), средним - северо-евразийского (23.9%) и восточного или юго-восточного происхождения (53.3%). Здесь минимальна доля степных видов (9.8), близка к минимуму доля лесных (15.2%), максимальна доля полупустынных видов (33.7%), отмечена средняя доля пустынных видов (20.7%). Численность малого суслика имеет отрицательный многолетний тренд (Окулова и др., 2001). Чем ближе к югу, тем ниже численность малого суслика, тем раньше начался многолетний спад численности, тем глубже современная её депрессия. Подрайон включает 4 провинции.
Провинция 1.3.1. Новая Казанка. Приурочена к переходной полосе от глинистой пустыни к северной части Волго-Уральских песков. В населении грызунов (выдел 15) доминирует тамарисковая песчанка, которая достигает здесь среднего уровня численности (6.9 экз./га) и составляет около 77% населения малых песчанок. Плотность обеих песчанок составляет 9 экз./га.
Тушканчиков немного (около 0.2 экз./га), малый преобладает на плотных грунтах, а мохноногий - в песках. Численность желтого суслика средняя (2.4 экз./га), слепушонки, серого хомячка - низкая. Хомячок Эверсманна встречался в 1930-1940-х гг., позже исчез. Малого суслика немного (10 экз./га), лишь локально он достигает среднего уровня. Степная мышовка имеет среднюю численность. Возле Камыш-Самарских озёр преобладает домовая мышь, реже - лесная, доля которой возрастает при росте увлажнения, относительно много водяной полёвки (около 11 экз. на 1 км береговой линии)
Провинция 1.3.2. Калмыково. Население грызунов южной глинистой полупустыни и северо-восток Волго-Уральских песков. Здесь относительно велика доля северо-евразийских видов при близкой к минимуму доле видов европейского происхождения; средняя доля видов южного и юго-восточного происхождения. Минимальна доля степных форм, близка к максимуму доля полупустынных; средние доли наблюдаются для пустынных и лесных форм (табл.).
На стационарах этой провинции: Кзыл-Капкан (выдел 16) и Байгазы (выдел 17), закреплённые мелко-бугристые пески чередуются с участками равнинной супесчаной полупустыни с относительно малой долей разбитых песков, тогда как Калмыково (выдел 18) расположено в ландшафте глинистой южной полупустыни. Население грызунов различных частей провинции (№№ 16, 17, 18) во многом сходно. Видовой состав различается незначительно: малый суслик отмечен в краевых частях провинции (№№ 16 и 18), а на востоке (№ 18) встречается водяная полевка и проникла большая песчанка. Доминирует везде тамарисковая песчанка (70-78% среди песчанок). Суммарная численность малых песчанок сниженная (5-7 экз./га) и довольно неустойчивая, особенно полуденной. Заметную роль играют тушканчики, из которых преобладает мохноногий (58%). Плотность всех тушканчиков от 0.1-0.2 до 1.25 на га. Численность большого и малого тушканчиков увеличивается к востоку провинции (№ 18). Емуранчик и тарбаганчик редки, хотя последний местами составляет до 15% среди тушканчиков. Из мышевидных грызунов повсеместно регистрировали домовую мышь. Ее численность снижена до 1-7 на 100 лс, на востоке провинции чуть выше. Типична степная пеструшка, дающая периодически небольшие и изредка - высокие всплески численности. Реже встречаются обыкновенные полёвки, заселяя заросшие участки, их численность - 1.5 на 100 лс. Во влажных местообитаниях востока провинции (№ 18) они могут достигать средней численности, водяных полёвок немного. Численность серого хомячка, предпочитающего участки мелко-бугристых песков и хомячка Эверсманна, заселяющего степные песчаные участки (ашики), низка. Последний вид на востоке провинции (№18) встречается локально. Жёлтый суслик всюду немногочислен, и лишь на востоке провинции (№18) локально отмечают среднюю численность. Малые суслики заселяют ашики. К концу ХХ в. их численность снизилась от 10-15 до 3-7 экз./га, а позже они - на грани исчезновения. В центре провинции (№ 17) малых сусликов не отмечали, в восточной части (№ 18) численность низкая, но устойчивая.
Провинция 1.3.3. Урда. Население грызунов западной части Волго-Уральских песков. Здесь довольно мала доля видов северо-евразийского и европейского происхождения, средняя доля видов южного и юго-восточного происхождения. Доля полупустынных форм близка к максимуму, а лесных форм - к минимуму. Прочие экологические группы встречаются в среднем соотношении (табл.).
В этой провинции на территории ЗКО выделено 2 варианта населения грызунов, приуроченных к участкам псаммофильного разнотравья в составе преимущественно белополынных северных пустынь (выдел 19 - северная часть провинции) или песчанополынников (выдел 20 - центральная часть). На западе провинции расположен огромный солончак, он и его ближайшие окрестности лишены постоянного населения грызунов. Видовой состав обоих вариантов населения сходен, за исключением хомячка Эверсманна и емуранчика, отмеченных в северной части провинции (№ 19) и обыкновенной полевки, обнаруженной в ее центральной части (№ 20). Сходны они также доминированием тамарисковой песчанки: На севере (№ 19) ее доля среди песчанок 87.4%, а в центральной части (№ 20) чуть выше (88-90% при среднем обилии обеих песчанок 6.3 экз./га). Центральная часть провинции (№ 20), приуроченная к развиваемым бугристым пескам, отличается более высокой, чем на севере (№ 19), численностью практически каждого из обитающих видов, кроме тарбаганчика и слепушонки, которые к югу встречается реже, и повсеместно малочисленных домовой мыши, полуденной песчанки и степной пеструшки. Последняя появляется локально в годы разлитых пиков численности. Малый суслик довольно обычен, достигая местами средней численности 8-18 экз./га (в выделе 19 его поселения локальны). Жёлтый суслик обитает при средней численности. Среди тушканчиков доминируют большой и малый (по 46-47% от всех тушканчиков),
их численность местами достигает 3 экз./га. В участках песков отмечено доминирование, но невысокая численность мохноногого тушканчика (0.14 экз./га). Общая численность мышевидных грызунов низка (0.96 на 100 лс). Домовой мыши в природе меньше, чем где бы то ни было.
Провинция 1.3.4. Джангала. Население грызунов переходной части от южной полупустыни к северу песков и центра Волго-Уральских песков. Новая Казанка, Сасык-Тау, Новый Уштаган, Айбас. Юг Джангалинского района и север Гурьевской области. Для провинции характерна малая доля европейских форм, но близкая к максимуму доля видов северо-евразийского происхождения; доля южных и юго-восточных форм средняя. Отличается максимальной долей полупустынных видов, малой долей степных и средней всех прочих (табл.).
Характерна высокая численность малых песчанок (9.3 экз./га), среди них часто преобладает полуденная песчанка (30-60% среди песчанок), ее доля нарастает от окраин (23-30%) к центру песков (40-53%, а в выделе № 22: 50-60%). Другой значимый вид - мохноногий тушканчик (0.4 экз./га и 74.8% среди тушканчиков). Численность малого суслика до 1960-х гг. была низкой, местами по глинистым останцам среди пустыни средней (10 экз./га), до 1970-80 гг. имела отрицательный многолетний тренд, после чего малый суслик исчез, изредка встречаясь в относительно небольшом пятне с несколько иным населением (выдел № 16, см. характеристику в 1.3.2.). Жёлтый суслик при почти повсеместном распространении имеет среднюю численность (4.3 экз./га). Отмечена средняя, местами низкая, численность тарбаганчика и малого тушканчика, низкая - большого тушканчика и степной мышовки. Численность мышевидных грызунов низкая (1.72 на 100 лс). Повсюду встречается серый хомячок, во влажных биотопах преобладает домовая мышь, а в песках велика доля обыкновенных полёвок. Чаще, чем в других провинциях, встречается степная пеструшка, которая изредка может давать вспышки численности. Обыкновенный хомяк отмечен в антропогенных биотопах (плантации, огороды). В 1-й половине ХХ в. отмечали полевую и малую лесную мышей, хомячка Эверсманна, емуранчика.
Подрайон 1.4. Западный. Население грызунов западной глинистой полупустыни Джаныбекского поднятия к востоку до течения реки Малый Узень (Джаныбекский, Казталовский и запад Фурмановского района). Самый западный из подрайонов. Характерна несколько более низкая, чем в среднем по области, доля видов восточного и юго-восточного происхождения (45%) при слабо повышенной или близкой к средней доле остальных форм. Максимальна доля полупустынных видов (35%), лесных - чуть выше среднего значения (20%), степных и пустынных - минимальна (по 10%). Кривая многолетнего тренда численности малого суслика такая же, как в подрайоне 1.2.2., но спад численности начался позже и был не столь глубоким. Везде в природных биотопах доминирует домовая мышь, численность её средняя. Включает 1 провинцию (табл.).
Провинция 1.4.1. Джаныбек. Население грызунов Джаныбекского, Казталовского и западной части Фурмановского района. Основную площадь провинции занимает население с постоянно высокой (50 и более экз./га) плотностью малого суслика (выделы 24 и 25). Характерна домовая мышь, имеющая среднюю численность, степная пеструшка, достигающая высокой численности в годы массового размножения. Встречаются слепушонка, большой тушканчик. По увлажненным биотопам здесь обычны обыкновенная полевка, обыкновенный хомяк, водяная крыса, среднюю численность имеет степная мышовка, реже встречаются малая лесная мышь, мышь-малютка,. В пустынных полынно-типчаково-ковыльных степях (выдел 24) кроме перечисленных видов обитает общественная полевка, достигающая в годы ее подъемы средней численности, по бурьянам на залежах ловится хомячок Эверсманна, вдоль железнодорожного полотна селится тамарисковая песчанка. По возвышенным участкам Джаныбекского поднятия и междуречным районам (выдел 25) отмечены малый тушканчик и тарбаганчик, у оз. Сакрыл регистрировали желтого суслика.
Во всех остальных частях провинции численность малого суслика низка и основа населения грызунов - домовая мышь. В пустынных степях на востоке провинции (выдел 26) фауна относительно обеднена. Домовая мышь составляет 45% среди пойманных мышевидных грызунов, общая численность которых - 9.2 на 100 лс. В годы пиков численности доминирует степная пеструшка, местами иногда бывает обычной общественная полевка. При общей невысокой численности (0.27 экз./га) среди тушканчиков преобладает малый (46.4%), обычен большой тушканчик. В понижениях встречается малая лесная мышь, в отдельные годы она составляет до 31.3% отловленных зверьков. Изредка встречаются хомячок Эверсманна и тамарисковая песчанка. Район Арал-Сора с обильными засолёнными участками отличается от предыдущего отсутствием
малого тушканчика и тамарисковой песчанки, но наличием тарбаганчика, серого хомячка, а по увлажненным местообитаниям еще хомячка Эверсманна и обыкновенного хомяка. Население грызунов юго-запада области (выдел 28) изучено слабо. Малый суслик здесь, по-видимому, совсем исчез, кроме домовой мыши значимы тушканчики (большой, малый и тарбаганчик), встречается тамарисковая песчанка.
В населении пойм обоих Узеней, для которых характерны долинные комплексы и бессточные понижения с галофитными лугами, тростниками и камышом, местами с кустарниками по урезу воды, устойчиво доминирует домовая мышь (выделы 29-31). Немного ниже численность малой лесной мыши и слепушонки, еще ниже - обыкновенной полевки и тамарисковой песчанки. По гривам можно встретить малочисленные поселения малых сусликов. По Малому Узеню (выделы 29, 30) обитает малочисленная обыкновенная полевка, по Большому Узеню (выдел 31) - изредка хомячок Эверсманна, малый тушканчик и тарбаганчик. Обыкновенный хомяк отмечен в пойме Большого (выдел 30) и в северной части Малого (выдел 29) Узеня. Полуденную песчанку отмечают в южной части поймы Малого Узеня и по западному берегу Большого Узеня (выдел 30). По Большому Узеню (выдел 31) в годы подъёмов численности местами заметна общественная полёвка, в прибрежных биотопах довольно много водяной полёвки (до 11 на 1 км учёта по береговой линии).
Район 2. Население грызунов центральной и южной частей Зауральского участка области. Район чётко отличается от остальной части области минимальной или ниже среднего долей североазиатско-европейских видов (18.9%), малой долей европейских форм (9.4%), максимальной долей восточных и юго-восточных форм (60.4%). По экологическому облику район характеризуется сходной с районом 1 долей степных (11.3%) и полупустынных (30.2%) видов, максимальной -пустынных (30.2%); доля лесных форм близка к минимуму (15.1%). Включает 2 подрайона.
Подрайон 2.1. Джамбейта. Население грызунов северной части глинистой полупустыни Зауралья (окрестности стационара Джамбейты). Здесь велика доля видов восточного и юго-восточного происхождения (58.6%) и относительно мало европейских форм(10.3%). Доля северо-евразийских видов минимальна (17.2%). Прослеживается повышенная доля пустынных видов (27.6%), слабо сниженные, по сравнению со средне-областными, значения долей прочих форм. Для подрайона характерно присутствие трёх видов сусликов (большого, малого и жёлтого). Многолетний параболический тренд численности малого суслика имел максимум в 1960 - 1980-е гг., а в 2000-е гг. численность стала снижаться. Включает 1 провинцию (табл.).
Провинция 2.1.1. Джамбейта. Северная часть подрайона. Основу населения грызунов представляют сообщества с доминированием малого суслика в глинистых белополынно-чернополынных полупустынях (№№ 32, 33), чередующиеся с сообществами с доминированием водяной полевки по засоленным поймам и плесам пересыхающих рек (выделы 40, 41). Выделы 32 и 33 близки по населению и различаются присутствием обыкновенных полевок только в выделе 32, а тамарисковых песчанок (около 5.5 экз./га) - только в выделе 33. Характерна повсеместно высокая (20 и более экз./га) численность малого суслика. Местами по западинам многочисленен большой суслик. Численность мышевидных грызунов в целом высокая: домовой мыши - 11 на 100 лс, обыкновенной полёвки - 1.5 - 2.2 на 100 лс. Среднюю численность имеет хомячок Эверсманна. Заметную роль в населении грызунов играют тушканчики, преобладает емуранчик (до 70%) или малый (местами 50% среди тушканчиков). Численность их невысока (0.17 экз./га). Суммарная по провинции численность тушканчиков составляет около 0.5 экз./га или 4.5 на 10 км ночного автомобильного учёта. Встречаются жёлтый суслик, толстохвостый тушканчик, слепушонка, серый хомячок и степная пеструшка, их численность повсеместно низка.
По берегам степных водоёмов, поймам и плесам пересыхающих рек (выделы 40 и 41) много водяных полёвок (около 11 на 1 км учёта по береговой линии). Среднюю численность имеют домовая и малая лесная мыши, обыкновенная полёвка, обыкновенный хомяк, степная мышовка. Малочисленны мышь-малютка, и тамарисковая песчанка. Различаются выделы 40 и 41 присутствием большого суслика только в 40 выделе, а емуранчика, толстохвостого тушканчика, местами полуденной и большой песчанок - только в 41. Средняя встречаемость степной мышовки.
В восточных (выделы 35) и южных частях провинции (выделы 36, 37) численность малого суслика снижается, соответственно возрастает роль тушканчиков. Каждый из 5 видов тушканчиков достигает средней численности, но преобладает емуранчик (81.7% встреч). Вблизи поймы Урала (выдел 35) среди тушканчиков преобладает малый (64.7%) при средней численности зверьков этой
группы 0.2 экз./га. Роль большого тушканчика к юго-востоку провинции (выдел 37) снижается. Численность хомячка Эверсманна средняя, серого - низкая. Мало жёлтого суслика и слепушонки. Здесь не отмечекна степная пеструшка. На юге выдела 35 в начале ХХ1 в. возникли колонии больших песчанок со средней численностью. Южные окраины провинции (выделы 36 и 37) характеризуются присутствием большой песчанки. На самом юго-востоке (выдел 37) встречаются большой суслик, достигающий средней численности, и немногочисленная полуденная песчанка.
Выделы 38 и 39, расположенные в восточной части провинции, характеризуются высокой численностью емуранчика (местами малого тушканчика) и средней - тамарисковой песчанки. Обычна степная пеструшка. Численность остальных видов низкая, но фрагментарно по песчаным гривам многочисленна домовая мышь. На отдельных небольших участках по окраинам заросших островных песков обитает уральский слепыш, не встречающийся в других частях ЗКО. В отличие от выдела 38 только в 39 обитает полуденная песчанка. На северо-востоке провинции встречаются распаханные участки (выдел 5). Там доминирует хомячок Эверсманна, а на фрагментах целины преобладает емуранчик. Самая восточная часть провинции (выдел 34) изучена слабо. Малый суслик доминирует, но данных о его плотности нет. Выявлено присутствие степной мышовки, большого тушканчика, серого хомячка, степной пеструшки, слепушонки, местами желтого суслика, а по западинам - большого суслика, численность которого низкая.
Подрайон 2.2. Южное Зауралье. Население грызунов глинистой полупустыни и песчаных пустынь юго-восточной части области. В населении грызунов снижены доли видов североевразийского и европейского происхождения и максимальны доли видов восточного и юго-восточного происхождения (66.7%). В подрайоне максимальна доля пустынных видов (33.3%), немного выше средне-областных значений доля степных и полупустынных видов. Доля лесных по сравнению со средними заметно снижена. Включает 1 провинцию.
Провинция 2.2.1. Южное Зауралье. В населении грызунов пустынно-степных территорий (№№ 42-45) основную роль играют тушканчики. Повсеместно встречается 5 видов. Их суммарная численность здесь самая высокая в области - 1.2 экз./га по учётам на площадках и около 6 экз./10 км ночного автомобильного учёта. Преобладает емуранчик (68.7%), обычны по всей провинции большой тушканчик и тарбаганчик, в северной ее части (выделы 42 и 43) толстохвостый тушканчик, а на северо-западе (выдел 42) - малый. Численность малых песчанок средняя: 7.7 экз./га, среди них доля тамарисковой, обитающей здесь повсеместно, составляет около 76%. Полуденная песчанка отмечена в западной и южной частях провинции (выделы 42, 45, 47). Еще реже встречается краснохвостая песчанка, расселившаяся с юга до центральных частей провинции (выделы 44-47). Большая песчанка сейчас расселилась по всей провинции, местами многочисленна и доминирует в населении грызунов. Численность малого суслика на значительной территории, занятой глинистой полупустыней, снижена (около 14 экз./га). Характерно заметное присутствие хомячка Эверсманна и в некоторые годы общественной полевки. Жёлтый суслик, серый хомячок и слепушонка малочисленны. На севере провинции (выделы 42 и 43) изредка встречается лесная мышь.
В эту провинцию мы включили также население южной части поймы р. Урал (выдел 46), видовой состав которого обеднен. В последние десятилетия (после 2000 г.) сюда вселились большая песчанка, ставшая многочисленной, и краснохвостая песчанка, что сближает население этой части поймы с населением грызунов других частей провинции. В пойменных кустарниках обычна (местами многочисленна) тамарисковая песчанка. Полуденная песчанка встречалась здесь только до 1960 г., позже почти исчезла. Вместе с ней на бахчах была многочисленна полевая мышь, сейчас она здесь не встречается, а доминирует домовая мышь. Общая численность мышевидных грызунов в пойме на среднем уровне (7.8 на 100 лс), среди них преобладает малая лесная мышь, доля которой ниже, чем выше по течению (выдел 14); ей сопутствуют домовая мышь и обыкновенная полёвка. Среди хомяковых выявлены хомячок Эверсманна и серый. В тростниково-галофитных лугах поймы Уила (выдел 47) многочисленна водяная полёвка, значима роль домовой мыши, обитают малая лесная мышь, общественная полёвка и все 4 вида песчанок.
Выводы
В Западно-Казхахстанской области наибольшим своеобразием характеризуется район Среднего и Южного Зауралья, в котором доля видов восточного и юго-восточного происхождения, а также доля пустынных видов больше, чем в других частях Западно-Казахстанской области. Сложность и
комплексность ландшафтной структуры региона обуславливают сложное переплетение границ распространения видов и экотональный характер границ между выделенными единицами зоогеографического районирования. Даже граница высокого ранга (между районами), приуроченная к пойме реки Урал, не линейна. Население обоих берегов Урала в центральной части региона в большей степени тяготеет к Предуральному району, а южной части Западно-Казахстанской области -к Зауральному.
Из 36 видов фауны грызунов области 12 отмечены среди доминирующих видов различных вариантов населения. В большей части выделов доминируют: домовая мышь (в 21 вариантах из 47), тамарисковая песчанка (в 11), малый суслик (в 9), емуранчик (в 9), водяная полевка (6), малая лесная мышь (5), степная пеструшка (5). Остальные виды: большой суслик, малый тушканчик, большая и полуденная песчанки, обыкновенная полевка входили в состав доминантов не более 3 вариантов населения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Афанасьев А.В. 1960. Зоогеография Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН. КазССР. 258 с.
Окулова Н.М., Маштаков В.И., Медзыховский Г.А., Гражданов А.К. 2001. Многолетняя динамика численности
малого суслика в Западном Казахстане. Т. 7. № 14-15. С. 100-115. Окулова Н.М., Хляп Л.А., Бидашко Ф.Г., Варшавский А.А.,. Гражданов А.К, Неронов В.В. 2014. Население грызунов Западно-Казахстанской области Республики Казахстан (картографический анализ). Сообщение 1. Методика и зоогеографическая характеристика // Аридные экосистемы. Т. 20. № 2. C. 37-52.
RODENT COMMUNITIES IN WESTERN KAZAKHSTAN AREA, KAZAKHSTAN REPUBLIC. II.
ZOOGEOGRAPHY CHARACTERISTICS
© 2014. N.M. Okulova*, L.a. Khlyap*, F.G. Bidashko**, A.A. Warshavskyi*, A.K. Grazhdanov**,
V.V. Neronov*
*Severtzov's Institute of Ecology and Evolution of Russian Academy of Sciences. Russia, 117071. Moscow, Leniskyi prospect, 33. E-mail: [email protected], **Uralsk" Antiplague Station. Kazakhstan Republic 417001, Uralsk. Street Chapaeva, 36/1.
E-mail: [email protected]
In this report we give characteristics of rodent communities or various rank zoogeographic units that have fragmented by us in the West Kazakhstan area and have presented on the map in the Report 1 (Okulova et al., 2014).
Keywords: rodent communities, Western Kazakhstan, zoogeography, regionalization.