CC BY
58
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 2 (38)
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 599.322.2 : 559.32-15
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МАЛОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS PYGMAEUS PALL., 1778) В ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАЛМЫКИИ ЗА 28-ми ЛЕТНИЙ ПЕРИОД1
© 2009 г. С.А. Шилова, Л.Е. Савинецкая, В.В. Неронов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Россия, 119071 Москва, Ленинский пр., 33, E-mail: [email protected]
Реферат. По мере развития высокотравной степи началось закономерное сокращение численности малого суслика. К началу столетия его численность упала до нуля и не компенсировалась биомассой других видов грызунов. В ландшафте полупустыни малый суслик имеет серьезное биоценотическое значение, участвуя в почвообразовательных процессах и составляя основу питания степного орла. Соответственно, его исчезновение может существенно нарушить структуру биоценоза.
Ключевые слова: малый суслик, биомасса, ландшафт полупустыни, динамика численности.
За последние 30 лет в пастбищных экосистемах юга России, в том числе - в Калмыкии произошли существенные изменения растительности, вызванные резким сокращением численности крупного и мелкого рогатого скота и, соответственно, снижением пастбищных нагрузок (Неронов, 1998, 2002; Шилова и др., 2004). Первичную коренную полупустыню заменила вторичная антропогенная степь с преобладанием ковылей, отличающаяся высоким, сомкнутым травостоем.
Фактором, ограничивающим распространение малого суслика, считается развитие мощного травостоя, в частности - ковыльных степей (Бируля 1936, 1941). Мы ставили своей задачей выявить степень корреляции между многолетними изменениями растительного покрова и особенностями пространственного распределения малого суслика на протяжении длительного отрезка времени.
Динамика численности малого суслика прослежена нами на протяжении 1981-2008 годов в окрестностях поселка Ачинеры Черноземельского района Калмыкии (Черные земли). Ландшафт обследованной территории представляет собой суббореальную полупустыню, сформировавшуюся на супесчаной морской равнине раннехвалынского возраста (Доскач, 1979). Пограничное положение Черных земель между степной и пустынными зонами позволяет отнести район к категории зональных экотонов (Неронов, 2008), специфика микро- и мезорельефа, гидроклиматического режима и почвенного покрова которых создают гетерогенный спектр местообитаний животных.
Учеты сусликов и их поселений проведены в радиусе 20 км от стационара, а также в окрестностях мелких фермерских хозяйств с различной интенсивностью выпаса. Индивидуальное мечение сусликов с учетом плотности, подвижности, социальных контактов и динамики массы выполнено на двух гектарных площадках расположенных в злаково-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №№ 08-04-00507 и 07-05-00420, а также программы фундаментальных исследований ОБН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга». В проведении исследований большое участие принимали А.И. Шилов, А.В. Чабовский, М.В. Касаткин, С.В. Попов О.Н. Шекарова и другие сотрудники Калмыцкой экспедиции ИПЭЭ РАН, которым мы очень благодарны за помощь.
полынной степи по суглинистым почвам. Ежегодно в период максимальной активности зверьков после выхода молодняка (май) проводился учет жилых сусликовин и регистрация встреченных особей на стандартном маршруте длиной три км в злаково-полынной степи по суглинистым почвам (Шилов, 1983; Шилова, 1995). Геоботаническое описание растительности проводилось ежегодно на ключевых участках, а также на пробных площадях 10 х 10 м в различных ассоциациях по маршруту учета сусликов. При этом определялись показатели флористического состава, общего проективного покрытия и средней высоты травостоя, а также относительного обилия отдельных видов по шкале Друде (Воронов, 1973).
Проведенные геоботанические исследования позволили выявить произошедшие изменения в растительном покрове местообитаний сусликов. Так, на двух участках мечения сусликов в начале 80-х гг. господствовали вострецово-белополынные (Artemisia lerchiana, Leymus ramosus), камфоросмово-белополынные (Camphorosma monspeliaca) и бородавчатолебедовые (Atriplex verrucifera) с участием однолетних галофитов (Salsola, Climacoptera, Perrosimonia) сообщества, находящиеся на стадии среднего и сильного сбоя. Эти разреженные фитоценозы характеризовались низкой высотой травостоя (5-10 см) и невысоким общим проективным покрытием (10-30%).
Исследования, проведенные в 1995-2000 гг. на этой же территории, выявили совершенно иную картину. Растительный покров на участках мечения претерпел заметные изменения, обусловленные резким сокращением выпаса скота, некоторой гумидизацией климата и, соответственно, интенсивной активизацией демутационных процессов. Комплексный растительный покров весной 2000 г. на первом участке был представлен сочетанием мятликово-белополынных (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa), мятликово-ковыльных (Stipa lessingiana) и мятликово-вострецовых (Leymus ramosus) сообществ (соответственно, 10%, 60% и 30% площади). Общее проективное покрытие колебалось в пределах 40-60%, а средняя высота травостоя - 30-40 см. На втором участке представлен четырехчленный комплекс из камфоросмово-бородавчатолебедовой (80% площади) ассоциации на плакоре и микроповышениях, и житняково-полынной (5%), лессингово-ковыльной (5%) и ковыльно-вострецово-мятликовой (10%) в различного размера западинах. Средняя высота доминирующей растительности не превышает 10 см, а проективное покрытие - 30-40%, и только в западинах со злаковыми сообществами достигает 30-40 см при проективном покрытии 50-60%. К 2008 г. отмечено дальнейшее распространение степных дерновинных злаков, сопровождающееся возрастанием высоты и проективного покрытия травостоя.
Еще более резкие изменения растительности произошли в местообитаниях с песчаными почвами (рис. 1). Демутационные процессы проявились здесь в сокращении обилия эфемеров и сорно-пасквальных однолетников, возрастании роли многолетних злаков (рис. 2), а также в изменениях соотношения площадей растительных сообществ разного сукцессионного статуса. Формирование сообществ вторичной песчаной степи начинается после внедрения в раннесукцессионные группировки и агломерации псаммофильных злаков и осоки узколистной (Carex stenophylla). Максимального развития и продуктивности дерновинные злаки достигают на стадии доминирования ковылей-волосатиков (Stipa capillata, S. sareptana). Появление песчано-степных сообществ совпадает с максимумом видового разнообразия и отражает определенную стабилизацию растительного покрова, в котором с малым обилием сохраняются виды предшествующих стадий. В целом, необходимо подчеркнуть, что распространение сообществ вторичной антропогенной степи в той или иной степени охватило практически все биотопы, за исключением сильно засоленных участков, которые непригодны для произрастания ковылей.
В 1981-1983 годах в районе стационара численность малого суслика была достаточно высокой (Шилова, 1995). Очаговые поселения были приурочены в основном к мятликово-белополынным сообществам на суглинистых почвах. В этом биотопе на стандартном
ф
S I-
CL
о
с
ф
о
X
m
S I-
Ф О CL
40 35 30 25 20 15 10
I I Проективное покрытие
Ш Средняя высота —•—Максимальная высота
80-е 1995 1998 2001 2002 2003 2004 2006 2008
60 50 40 30 20 10 0
(О I-
о о .о
ш
Рис. 1. Динамика комплексных показателей состояния растительного покрова; звездочками обозначены годы массовых пожаров. Fig. 1. Dynamics of complex characteristics of vegetation state; years of mass fires are marked by asterisks.
X ro
ro
Ю CD
X V I-
u ro
CD
S ^
S Ю
О
• дерновинные злаки (ковыли, житняк) □ однолетние эфемеры (костер, мортук, бурачок) Тренд изменения обилия дерновинных злаков -- -Тренд изменения обилия однолетних эфемеров
Рис. 2. Современная динамика обилия многолетних дерновинных злаков и однолетних эфемеров в растительных сообществах Черных земель за период 1995-2005 гг. Fig. 2. Modern dynamics of perennial caespitose grass and annual ephemers in Cherniye zemli vegetation associations for the period 1995-2005 years.
маршруте (длина 3000 м, ширина 5 м) в 1983 году зарегистрировано 175 сусликовин из которых жилые составляли 74.8% (рис. 3). На аналогичных маршрутах в этом же биотопе среднее число жилых сусликовин составляло 40 на один км маршрута (Шилова, 1995). В других биотопах на песчаных почвах численность этого вида была крайне низкой (табл. 1).
В 1981-1983 годах малый суслик был обнаружен также на заброшенных кошарах в полынно-солянковой степи на суглинистых почвах и на сенобазах (Щипанов, 1985).
160
^ 120
□ Нежилые ■ Жилые
о
80
40
1983 1994 1995 2000 2002 2005 2008
0
Рис. 3. Динамика численности малого суслика на Черных землях. Данные учетов нор на стационарном трансекте 3 км с шириной учетной полосы 5 м. Fig. 3. Dynamics of little ground squirrel abundance in Cherniye zemly site. Data of burrow counting along the 3 km long and 5 m wide permanent transect .
Таблица 1. Биотопическое распределение поселений малого суслика в период высокой численности (май 1983 г.): учеты сусликовин на маршруте в 2000 м, ширина учетной полосы - 5 м. Table 1. Habitat distribution of little ground squirrel settlements for the period of high abundance (May, 1983). Counting of ground squirrels' sandmounts along the 2000 m counting line, the width of counting line is 5 m.
Биотоп Число зарегистрированных сусликовин
Всего Жилых Нежилых
злаково-полынная степь по суглинистым почвам 40 34 (85.0%) 6 (15.0%)
злаково полынная степь по закрепленным пескам 2 2 0
заросли тамарикса по песчаным буграм 0 0 0
брошенные кошары по песчаным почвам с рудеральной растительностью 0 0 0
Более детальные наблюдения проведены на двух модельных площадках размером в 1 га каждая, одна из которых располагалась в мятликово-полынной комплексной полупустыне, а вторая - в камфоросмово-бородавчатом биотопе вблизи фермы. Растительные сообщества находились на стадии среднего и сильного сбоя. Абсолютные учеты индивидуально меченых сусликов показали, что на первой площадке численность оседлых особей после выхода молодняка составляла 20 зверьков на 1 га, а на второй - 40 особей (Шилов, 1983). Число
жилых сусликовин составляло, соответственно, 21 и 42. Нежилых сусликовин на площадках не было.
К 1994 году вслед за резким изменением растительного покрова, о котором сказано выше, состояние популяции малого суслика на Черных землях изменилось коренным образом. На экспериментальных площадках суслики полностью отсутствовали. Сусликовины, зарегистрированные в 1983 году на площадках, сохранились, но были нежилыми. На стандартном трансекте (3000 м) зарегистрировано 103 нежилых сусликовины (рис. 3). На обследованной территории в радиусе 20 км от стационара жилые поселения сусликов не встречались. Популяция находилась в состоянии глубокой депрессии. Некоторая тенденция к восстановлению численности отмечена нами в 1995 и 2000 гг., когда на стандартном маршруте появились жилые сусликовины, хотя они встречались редко, составляя, соответственно, всего 5.5 и 9.0%. На экспериментальной площадке вблизи фермы зарегистрирован один молодой суслик. В 2000 году локальные поселения сусликов были обнаружены в массивах закрепленных песков, где ранее этот вид не встречался. На 1000 м маршрута в среднем встречено девять групп жилых нор, располагающихся на песчаных буграх с разреженной псаммофитно-злаковой растительностью (Agropyron fragile с участием гемипсаммофильного разнотравья) по 1-3 шт. Сусликовины на песчаных почвах не выражены. В 2001 году это поселение вымерло.
В 2000 году для выявления влияния растительности на состояние поселений малого суслика мы обследовали территории на северо-востоке Черных земель в окрестностях поселка Комсомольский где вокруг некоторых кошар сохранился умеренный выпас скота, поэтому растительный покров представлен более сбитыми вариантами сообществ, нежели в окрестностях пос. Ачинеры. Встречены участки однолетниково-эфемеровых (Eremopyrum orientale, Alyssum desertorum, Lepidium perfoliatum) с 1111 до 20-25% и средней высотой травостоя 10-15 см, эбелеково-мятликовых (Poa bulbosa, Ceratocarpus arenarius) с 1111 1520% и средней высотой - 15-20 см, мятликово-осочковых (Carex stenophylla) с 1111 20% и средней высотой 20 см, а также белополынных пастбищ с 11 25% и средней высотой 1525 см. На отдельных участках, по-видимому, в прошлом сильно нарушенных выпасом (вплоть до исчезновения полыни Лерха), происходит формирование ковыльных сообществ (Stipa sareptana, S. lessingiana). Результаты обследования демонстрирует таблица 2 (Шилова и др., 2001). Ш сравнению с антропогенной степью на участках интенсивного выпаса вблизи кошар сохранились локальные поселения малого суслика с высокой численностью. В.Б.Х. Санджиев (1999) описывает аналогичную закономерность для более северных районов Калмыкии. 1о данным автора в период глубокой депрессии малого суслика резерватами популяции служат прикошарные участки с интенсивным выпасом.
Некоторое оживление в поселениях малого суслика в 2000 году не привело к восстановлению численности. На протяжении следующего периода наблюдений (20012008 гг.) на экспериментальных площадках и на стандартном маршруте зверьков или жилых поселений не зарегистрировано. Число сусликовин стало сокращаться (рис. 3). На всей обследованной территории в окрестностях стационара суслики не встречались. Локальные поселения сохранились лишь на северо- востоке Черных земель на прикошарных участках.
Таким образом, последние 15 лет численность малого суслика на Черных землях переживает период глубокой депрессии. Закономерное снижение численности за этот период происходило адекватно увеличению мощности и высоты травостоя, при развитии антропогенной степи на месте песчаных массивов, вызванных перевыпасом.
Общая биомасса малого суслика за период наблюдений существенно изменилась. В 1981-1983 годах, как мы писали ранее, абсолютная численность сусликов перед залеганием в спячку на экспериментальных площадках составляла в наиболее благоприятном биотопе (окрестности кошары) 40 особей на га, а в целинной злаково-полынной степи на
суглинистых почвах - 20 особей. Как видно из таблицы 1 в других биотопах суслики практически отсутствовали. Средний вес малых сусликов в конце июня перед залеганием в спячку по нашим данным составлял 360 г. Соответственно, в среднем биомасса сусликов в период высокой численности составила 10800 г. (табл. 3). К 1995 году биомасса сусликов катастрофически упала. В последние восемь лет этот показатель равнялся нулю. В таблице 3 в столбце «прочие виды» приведены суммарные данные по полуденной и тамарисковой песчанкам, домовой мыши, общественной полевке и серому хомячку. Данные по малому суслику приведены для полынно-солянково-злаковой степи по суглинистым почвам - основному местообитанию этого вида; по другим грызунам - для злаково-полынной степи по песчаным почвам с рудеральной растительностью - оптимальному местообитанию перечисленных видов.
Таблица 2. Сравнение численности малого суслика на участках с различной пастбищной нагрузкой. (по Шилова и др., 2001). Table 2. Comparison of little ground squirrels abundance in the places under different pasturable press (according to Shilova et all., 2001).
Показатели Пос. Ачинеры Пос. Комсомольский
Выпас слабый сильный
Растительность Полынно-злаковые сообщества Эфемерово-полынные
Средняя высота травостоя, см 40 10
Проективное покрытие, % 50 25
Плотность сусликовин (на 1 га): Всего 25 79
Из них жилых 2 (8%) 60 (76%)
Таблица 3. Динамика биомассы малого суслика и других грызунов Черных земель в оптимальных местах обитания в г/га (1981-2008 гг.). Table 3. Dynamics of little ground squirrel and other rodents biomass in their optimal habitats in the Cherniye zemly site, g/ha. (1981-2008 years).
Годы Биомасса в г/га
Малый суслик Прочие виды
1981-1983 10800 2200
1993-1995 360 1800
1996-1999 0 1500
2000-2004 0 2300
2005-2008 0 1700
Было важно установить насколько потеря биомассы малых сусликов в полынно-злаковой степи на суглинистых почвах могла быть компенсирована за счет других видов мелких млекопитающих. Помимо малого суслика на Черных землях зарегистрировано 13 видов грызунов (Попов и др., 1995), из которых девять населяют злаково-полынные степи по песчаным и суглинистым почвам (Я^оуш, 2007). Фоновыми видами являются полуденная и тамарисковая песчанки, и общественная полевка. Постоянно встречаются домовая мышь и серый хомячок. хотя численность этих видов за весь период наблюдений была низкой (Попов и др., 1995, Шилова и др., 2001 и т.д.). В своем биотопическом распределении эти виды приурочены к злаково-полынной степи по песчаным грунтам, к островкам рудеральной
растительности на заброшенных кошарах и почти не встречаются на суглинистых почвах в местах обитания малого суслика (Неронов и др., 1997; Шилова и др., 2000). В этом биотопе тамарисковые песчанки практически отсутствуют, а полуденные образуют стабильные, но локальные поселения лишь на заброшенных кошарах с интенсивной рудеральной растительностью (Исаев, Шилова, 2000). Дополнительные учеты грызунов, проведенные вблизи первой экспериментальной площадки, показали, что в 1996 году на этом участке численность общественной полевки составляла 1.0 на 100 ловушко-суток, а остальные виды отсутствовали. В 1998 году на этой же линии ловушек на 300 ловушко-суток грызунов не поймано.
На Черных землях обычна слепушонка (Ellobius talpinus), но при учетах она не встречалась на суглинистых почвах, населяя лишь ковыльную степь по пескам (Rogovin, 2007). Среди тушканчиков встречается емуранчик (Stylodipus telum). Численность емуранчика стала снижаться после развития высокотравной аньтропогенной степи (Шекарова и др., 2003). Этот вид преобладает на супесчаных почвах (Rogovin, 2007). На глинистых почвах обычны большой, малый тушканчики и тарбаганчик (Allactaga major, A. elater, Pygeretmus pumilio) с плотностью 1-8 особей на га (Rogovin, 2007). При небольшом весе этих зверьков их биомасса на 1 га незначительна.
Видом, который постоянно, хотя и в небольшом количестве встречается в растительных ассоциациях на суглинистых почвах, т.е. в оптимальных биотопах для малого суслика, можно считать общественную полевку (Касаткин и др., 1998; Шилова и др., 2000). Численность этого вида к началу 90-х годов увеличилась (Шилова, 1995). Однако, в течение всего периода наблюдений оставалась невысокой (5-7 особей на 1 га) за исключением сезона 1997 года, когда число полевок на 1 га превышало 80 особей (Касаткин, 2003).
Путем индивидуального мечения было показано, что общественные полевки преобладали в злаково-полынной степи по супесчаным почвам, где плотность особей составляла осенью от 3.9 до 6.1 особи на 1 га. (Касаткин и др., 1998). На суглинистых почвах общественные полевки образовывали небольшие поселения, которые встречались спорадично и располагались далеко друг от друга, на расстоянии 1.5-1.8 км (Касаткин и др., 1998). Часто они были приурочены к нежилым сусликовинам. Так, при маршрутных учетах в 1994 году на протяжении 12 км зарегистрировано 15 сусликовин со следами жизнедеятельности полевок.
В полынно-злаково-солянковой степи в локальных поселениях средняя плотность полевок на 1 га составляла не более трех особей. При среднем весе общественной полевки в 25 г (колебания массы различных возрастных групп от 9 до 29 г; Касаткин и др., 1998) биомасса этого вида на 1 га составила не более 75 г. Таким образом, после исчезновения малого суслика его биомасса практически не компенсировалась за счет других грызунов, не смотря на повышение численности общественной полевки.
Нами получены показатели биомассы других фоновых видов грызунов в наиболее благоприятном для них биотопе - в злаково-полынной степи по супесчаным почвам (табл. 3). Население участка составляли полуденные и тамарисковые песчанки, общественная полевка, домовая мышь и серый хомячок (единичные поимки). Суммарная биомасса этих видов изменялась в пределах 1800-2300 г на 1 га и не испытывала существенных колебаний по годам. Таким образом, даже в биотопе наиболее оптимальном для песчанок, полевок и мышей их суммарная биомасса была почти в 5 раз ниже, чем малого суслика.
Заключение
Малый суслик - типичный обитатель глинистой полупустыни с низким и разреженным травостоем быстро отреагировал на развитие высокотравной антропогенной степи. По мере
увеличения высоты травостоя, проективного покрытия почвы и развития ковылей, которое началось с конца 80-х годов численность малого суслика стала неуклонно снижаться. Уже через 5-6 лет на территории, где до 1983 года располагались стабильные поселения этого вида с плотностью до 40 особей на 1 га, остались локальные группировки приуроченные исключительно к окрестностям кошар, где сохранились отары овец и растительность была разрежена под действием выпаса. На протяжении следующих 14-15 лет территорию покрывала мощная антропогенная степь и численность суслика не восстанавливалась. В радиусе 20 км от стационара жилых поселений малого суслика обнаружено не было. Как мы и ожидали, замена первичной полупустыни высокотравной антропогенной степью вызвала адекватное падение численности малого суслика, который не приспособлен к жизни в биотопах с высоким и сомкнутым травостоем.
Проведенные исследования позволяют предположить наличие определенной связи между характером растительности и размером пятен типов ассоциаций с заселенностью территории малым сусликом. Вероятно, существование популяции этого грызуна лимитирует как слишком густой травостой (с высотой более 30-40 см и высоким проективным покрытием), так и разреженная растительность на рыхлом песчаном субстрате. Оптимальные условия для обитания малого суслика складываются в суглинистой полупустыне с комплексным растительным покровом, состоящим из пустынных белополынных сообществ плакоров и степного травостоя западин (Бируля, 1962). Важное значение для поддержания жизнеспособного поселения играет, по-видимому, и пространственный размер выдела, на что указывал еще Ю.М. Ралль (1936). В случае фрагментарной представленности белополынных пятен, характерной для окрестностей пос. Ачинеры на современном этапе повсеместного распространения вторичной антропогенной степи, они остаются незаселенными сусликами.
Важно отметить, что среди изученных нами видов грызунов многие не демонстрировали очевидных трендов изменения численности вслед за полной сменой растительного покрова (Чабовский, 1998; Шилова и др., 2001 и т.д.). Адекватную реакцию на остепнение, кроме малого суслика, продемонстрировала общественная полевка и, в какой-то мере, тамарисковая песчанка. Значительная популяционная инертность была свойственна полуденной песчанке - типичному представителю пустынной фауны. Вопреки ожиданиям, ее численность, не смотря на развитие степной растительности, оставалась неизменно высокой на протяжении 20 лет, а пространственная структура поселений этого вида не изменилась (Шилова и др., 2001 и т.д.). Численность домовой мыши и серого хомячка не увеличилась, хотя этого можно было ожидать при распространении высокотравных местообитаний, поскольку эти виды связаны со степной растительностью.
Известно, что малый суслик имеет важное биоценотическое значение. Этот вид служит важным фактором формирования микрорельефа и комплексности почв, ,разрыхляет солонцовый горизонт и увеличивает водопроницаемость почвы (Абатуров, Зубкова, 1969). По данным Н.М. Окуловой (2003) норы малого суслика в глинистой полупустыне обеспечивают существование 12 тысяч видов животных разнообразных систематических категорий.
На юге России, в том числе в Калмыкии, малый суслик является основным объектом питания степного орла. Частота встреч этого вида в остатках пищи составляет 97.4% (Савинецкий, Шилова, 1986). Численность степного орла тесно коррелирует с обилием малого суслика, Так, по нашим данным (Савинецкий, Шилова, 1996) в 1981 году в Ергенях в годы высокой численности сусликов на стандартном маршруте в 30 км встречалось 19 орлов. В 1994 и 1995 годах в период депрессии численности сусликов на этом же маршруте не встречено ни одного степного орла.
Очевидно, что исчезновение малого суслика на обширных территориях юга России и длительность депрессии, которая продолжается 15-17 лет может существенно повлиять на структуру пастбищных экосистем. Как мы показали выше до начала депрессии биомасса малого суслика на Черных землях составляла более 10 кг на 1 га. После исчезновения сусликов на этой территории численность других видов грызунов не увеличилась и, соответственно, потеря этой биомассы не компенсировалась. Роющая деятельность зверьков прекратилась и старые сусликовины стали постепенно разрушаться. В создавшихся условиях изучение специфики структуры биоценоза в условиях развития высокотравной антропогенной степи становится весьма актуальным.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Влияние малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) на водно-физические свойства солонцовых почв полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1969. № 10. С. 59-68.
Бируля Н.Б. Экологические закономерности распределения малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в пространстве // Сборник НИИ Зоологии МГУ. 1936. Вып. 3. С. 117142.
Бируля Н.Б. О природе факторов, ограничивающих численность малого суслика в
ковыльных степях // Зоологический журнал. 1941. Т. 20. Вып. 1. С. 135-153. Бируля Н.Б. Ландшафт полупустыни и поселение малого суслика. Автореф. дисс. ... канд.
биол. наук. М.: МГУ, 1962. 16 с. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов, 2-е изд. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.
Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука, 1979. 142 с. Исаев С.И., Шилова С.А.. Биотопическое распределение полуденной (Meriones meridianus) и тамарисковой (M. tamariscinus) песчанок на юге Калмыкии // Известия АН. сер. биол. 2000. Вып. 1. С. 94-99.
Касаткин М. В. Особенности биологии и популяционной структуры общественной полевки (Microtus sicialis Pall)// Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К.А. Тимирязева, 2002.М: изд- во Эрудит-К. С. 103-142. Касаткин М.В., Исаев С.И, Савинецкая Л.Е. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis) в районе Черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 5. С. 582-592. Неронов В. В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северо-западной части Прикаспийской низменности // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 597-612.
Неронов В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в
изменяющихся условиях среды. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2002. 24 с. Неронов В.В. Зональные экотоны Северной Евразии: история изучения и структурно-
функциональная организация // Успехи совр. биол. 2008. Т. 128. № 1. С. 35-51. Неронов В.В., Чабовский А.В., Александров Д.Ю., Касаткин М.В. Пространственное распределение грызунов в условиях антропогенной динамики растительности на юге Калмыкии // Экология. 1997. Вып. 5. С. 369-376. Окулова Н.М. Нора малого суслика как консорция // Паразитология. 2003. Т. 37. № 5. С. 361379.
Попов Н. В., Сурвилло А. В., Князева Т. В. и др. Биоценотические последствия антропогенной трансформации ландшафтов Черных земель // Биота и природная среда Калмыкии. М.-Элиста, 1995.С. 211-221.
Ралль Ю.М. Малые суслики (Citellus pygmaeus Pall.) в Волжско-Уральских песках // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1936. Т. 15. Вып. 3-4. С. 363-379.
Савинецкий А.Б., Шилова С.А. Некоторые стереотипы поведения и гнездования степного орла // Биологические науки. 1986. № 8. С. 37-42.
Савинецкий А.Б., Шилова С.А. Динамика численности степного орла (Aquila rapax) в Калмыкии // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып. 6. С. 795-798.
Санджиев В.Б.Х. Особенности неспецифической профилактики чумы в Прикаспийском северо-западном природном очаге. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1999. 22 с.
Чабовский А.В. Динамика населения грызунов аридных экосистем Калмыкии. Влияние сокращения выпаса и увлажнения климата // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России. Мат. научно-практ. конференции. Волгоград, 1998. С. 232233.
Шекарова О.Н., Неронов В.В. Некоторые черты биотопического распределения Stylodipus telum turovi в условиях остепнения растительности Черных земель Калмыкии // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Мат-лы Международного совещания (6-7 февраля 2003 г., Москва). М., 2003. С. 386.
Шилов А.И. Поведение малого суслика при разной плотности поселений // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. Т. 2. С. 75-77.
Шилова С.А. Популяционная характеристика массовых видов мелких млекопитающих Черных земель // Биота и природная среда Калмыкии. М.-Элиста: ТОО Коркис, 1995. С. 158-195.
Шилова С. А., Чабовский А.В., Исаев С.И., Неронов В.В. Динамика сообщества и популяций грызунов полупустынь Калмыкии в условиях снижения нагрузки на пастбища и увлажнения климата // Известия АН. серия биол. 2000. Вып. 3. С. 332-244.
Шилова С.А., Чабовский А.В., Неронов В.В. Закономерности динамики полупустынных экосистем Калмыкии при снятии антропогенного пресса // Экологические процессы в аридных биогеоценозах. Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. 2001. Т. 19. С. 9-56.
Шилова С.А. Чабовский А.В. Неронов В.В. Экономические перестройки и природные очаги инфекций // РЭТ инфо. 2004. Вып. 1. С. 8-10.
Щипанов Н.А. Комплексы мелких млекопитающих в сельскохозяйственном ландшафте (на примере сенобаз Калмыцкой АССР). Дисс. канд. биол. наук. Москва, 1985. 228 с.
Rogovin K.A. Steppe expansion and changes in the structure of the rodent community in northwestern Caspian region (Republic of Kalmykia R.F) // Acta Zoologica Sinica, 2007. 53(1). P. 29-43.
DYNAMICS OF ABUNDANCE AND BIOMASS OF THE LITTLE GROUND SQUIRREL (SPERMOPHILUS PYGMAEUS PALL., 1778) IN PASTURABLE ECOSYSTEMS OF KALMYKIA FOR THE 28-YEARS PERIOD
© 2009. S.Ä. Shilova, L^. Savinetskaya, V.V. Neronov
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Russia, 119071 Moscow, Lininskiypr., 33, E-mail: [email protected]
Abstract. Investigations were carried out in the south of Kalmikia (near village Achineri, Chernozemelsk district , "Cherniye zemli") in 1981-2008 years. The native semidesert has been replaced by high grass anthropogenic steppe because of cattle and small livestock abundance reduction and pasturage press
decreasing. Little ground squirrel abundance is steady decreasing from the end of 80th. There were good stable settlements of this species with rodents numbers up to 40 animals per ha before 1983. However 5-6 years later just single settlements were found near aged cattle shelters where vegetation was sparse because of pasturage. For the next 14-15 year the area was covered by massive anthropogenic steppe and little ground squirrel abundance wasn't restored. No inhabited settlement was found within a range 20 km from our field station. Replacement of the native semidesert by high grass anthropogenic steppe has caused little ground squirrel abundance decreasing as this species wasn't adapted to habitats with high and dense vegetation.
Little ground squirrels are of great importance for the biocoenosis. This species is very significant in the process of microrelief and soil complexity forming. Little ground squirrels hoeing saline soil and increase soil penetration for water (Abaturov, Zubkova, 1969). About 12 thousands species of different systematic groups use the burrows of little ground squirrels in clay semidesert (Okulova, 2003).
The little ground squirrels are very important part in steppe eagle ration in the south of Russia, including Kalmikia. Fragments of this species are found in 97.4% of steppe eagle faeces (Savinetsky, Shilova, 1986). Steppe eagle abundance correlates with little ground squirrel one. In 1981 (the year of high little ground squirrel density) in Ergini one can find 19 eagles along the standard 30 km line. In 1994-1995 years in the period of little ground squirrel depression no one steppe eagle was found along the same line (Savinetsky, Shilova, 1986).
Little ground squirrel extinction over the wide territory in the South of Russia and long-term 15-17 years depression can significantly influence the pasturable ecosystems structure. Before depression little ground squirrel biomass in Cherniye zemli was 10800 g/ha. After little ground squirrel extinction abundance of other rodents hasn't increased on that territory so biomass decreasing wasn't compensated. Because of decreasing and interruption of little ground squirrel activity their sandmounts become to be destroyed little by little. In this condition to study the biocoenosis structure specific is very urgent. Keywords: little ground squirrel, biomass, landscape of semidesert, dynamics of abundance.
