CC BY
187
599. 323.43: 591.13 (571.56)
Н.П. Прокопьев
НАКОПЛЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ПОПУЛЯЦИЯМИ СЕРЫХ ПОЛЕВОК В АЛАСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Приведены результаты исследований по накоплению вторичной продукции массовых видов грызунов аласных экосистем Лено-Амгинского междуречья. Формирование зоомассы рассматривается как единый процесс, началом которого служит использование первичной продукции, а завершающим этапом - образование вторичной продукции. Установлено, что эффективность накопления привеса у полевки-экономки выше, чем у узкочерепной полевки. На 1 г привеса она затрачивает 75,9 г корма, а узкочерепная полевка - 79,1 г. Энергетические затраты на его накопление у экономки составляют 92,3 ккал корма на 1 ккал продукции, у узкочерепной полевки несколько ниже - 89,8 ккал.
Потребляя растительные корма и перерабатывая их, млекопитающие создают собственный органический материал. Это вторичная валовая продукция, которая частич -но используется для поддержания жизни особей популяции [1]. Прирост популяции создается как молодыми особями, так и взрослыми, за вычетом той части образовавшейся зоомассы, которая необходима для существования популяции [2]. За привес популяции серых полевок во второй половине мая и в течение лета принимается разница в биомассе ме^ду её весенними, определенными в первой половине мая и во второй половине лета значениями. Размер гибели перезимовавших зверьков и прибылых ранних выводков в этом периоде по сравнению с осенью минимален. При отсутствии потери в популяции разница ме^ду двумя показателями биомасс является величиной, близкой к вторичной продукции (Д1). Осенью происходит массовая элиминация перезимовавших особей и прибылых ранних выводков. При определении вторичной продукции за поздно-весенний и летне-осенний периоды учитывается и осенняя смертность населения (Е). Тогда реализованная часть продукции населения полевок равняется сложению величин прироста биомассы, созданных во второй половине мая и в течение лета (Д1), осенью (Д2), и смертности (Е). Это можно выразить следующим образом: Р=Д'+Д2 +Е [1]. При расчете продукции популяций серых полевок аласных экосистем нами была принята эта величина. Следует отметить, что величина биомассы полевок в момент отлова во второй половине лета и осенью и их раз -ница не показывают общую потерю биомассы населения по причине значительной смертности в популяциях. Она также не показывает процесс роста биомассы у прибылых поздних выводков в течение осенних месяцев. Поэтому для выяснения истинной величины привеса и убыли за счет гибели части особей использовались коэффициент пополнения и коэффициент смертности с учетом динамики весового роста особей. Таким образом, определяли количество новообразованной биомассы, созданной популяцией грызунов за определенный отрезок времени и на определенном пространстве, включая в эту биомассу и её потери в результате элиминации.
К одному из адаптивных признаков популяции серых
полевок, играющих определенную роль в энерго- и теплообмене, относится масса тела. Как показывают наши материалы, «контингент» зимующей популяции узкочерепной полевки, который морфологически стабилизируется в пределах «нормы реакции», соответствующей существованию в суровых зимних условиях (декабрь-середина марта), составляют особи со средней массой тела 12,7 г (п=35). С середины марта начинается рост и развитие полевок, и средняя масса тела в конце этого месяца достигает 15,2 г (п=18). Интенсивный рост и развитие зверьков наблюдается в мае, и масса тела достигает в среднем 27,0 г (п= 114). Этот процесс продолжается с разной интенсивностью у зверьков различного возраста до августа. В этом месяце у перезимовавших и у прибылых особей ранних выводков она достигает 31,3 г (п=78), а у поздних - 14,1 г (п=328). Подобное изменение массы тела узкочерепной полевки отмечено для Центральной Якутии И.И. Мордосовым [3]. Снижение интенсивности темпов роста и развития молодых особей в августе этот автор связывает с увеличением плотности популяции и началом минерализации травянистой растительности.
Аналогичное изменение массы тела отмечено и у полевки-экономки: в феврале она составляет 15,6 г (п=7), в середине марта - 24,0 г (п= 12), в конце этого месяца - 33,9 г (п=19), в апреле - 34,1 г (п=89), в первой половине мая -44,9 г (п=59). В августе масса тела у перезимовавших и прибылых ранних выводков достигает в среднем 61,1 г (п=37), у прибылых поздних выводков - 20,4 г (п=112).
Интенсивное увеличение веса тела у перезимовавших особей этой полевки продолжается до середины лета, затем скорость нарастания снижается. У прибылых ранних выводков интенсивный рост и развитие наблюдаются в течение мая и продолжаются до конца августа. Они активно участвуют в воспроизводстве популяции. У прибылых поздних выводков процесс роста и развития идет медленно. Половой зрелости они достигают только весной следующего года. Подобный рост и развитие разных возрастных групп полевки-экономки в Северо-Западной и Центральной Якутии отмечены И.И. Мордосовым [3]. Таким образом, приведенные данные показывают накопление массы тела (без содержимого желудка) этих видов полевок. Так, у
перезимовавших особей узкочерепной полевки за весенне-летний период оно составляет в среднем 18,6 г, у прибылых ранних выводков - 31,3 г, у прибылых поздних выводков - 14,1 г. Последние составляют основу зимующей популяции. В процессе адаптации к подснежному образу существования они теряют до 1,4 г накопленной массы. За эти периоды существования масса тела у полевки-эконом -ки достигает в среднем: у перезимовавших особей - 45,5 г, у прибылых ранних выводков - 61,1 г, у прибылых поздних выводков - 20,4 г, а потери веса зимующей популяции - 4,8 г.
Для определения привеса популяции необходимо знать плотность населения полевок в разных флористических поясах аласа и в разные сезоны и годы. Она подвержена резким колебаниям в зависимости от метеорологических условий года и урожая основных кормовых растений. Значительное влияние на урожайность травянистых растений оказывает увлажненность почвы различных поясов ала-сов. В период наших полевых работ отмечены следующие фазы относительной увлажненности: 1972-1979 гг. - маловодье, 1980-1984 гг. - многоводье и, начиная с 1985, - маловодье [4], которое продолжалось до конца девяностых годов. За этот период нами отмечены две вспышки массового размножения узкочерепной полевки. Относительная увлажненность почвы аласов Абалахской террасы в 1972 г., вызванная обильными осадками в августе-сентябре 1971 г., способствовала интенсивной вегетации травянистых растений. Как следствие улучшения кормовых и защитных ус -ловий наблюдалось интенсивное размножение перезимовавших и прибылых особей ранних выводков, и на верхнем поясе аласа плотность популяции достигла 250 особей/га
[5]. Однако засушливое лето привело к быстрому иссушению почвы и выгоранию растительности, что резко ухудшило кормовую базу полевок. Во второй половине июля размножение зверьков полностью прекратилось. Высокая плотность популяции и слабая кормовая база способствовали интенсивной элиминации зверьков, и численность популяции в конце лета снизилась до 80 особей/га. Следующий такой же высокий подъем численности вида произошел на аласах Тюнгюлюнской террасы в 1995 г. после дождливого лета 1994 г. Однако она никак не достигала уровня 1972 г. Наибольшая плотность популяции в среднем поясе аласа составила 176 особей/га.
За этот же период подъемы численности полевки-экономки отмечены в 1971 и 1984 гг.
В 1980-е годы проводились широкомасштабные работы по улучшению аласных лугов путем посева многолетних трав. В ходе этих работ для разделки дернины было проведено трехкратное разрыхление почвы тяжелыми дисковыми боронами. После этого производился посев семян волоснеца сибирского и пырея ползучего в смеси. В процессе механической обработки почвы часть особей популяции погибла по разным причинам, а оставшаяся часть вынуждена была откочевать на неразделанные участки. Это привело к резкому сокращению численности полевок на таких аласах. В процессе зарастания их посевны-
ми травами увеличивалась урожайность аласных лугов. Даже в засушливый 1986 г. урожай посевных многолетних трав был значительно выше, чем таковой на аласах с естественной растительностью. Согласно Г.В. Денисову и др.
[6], при коренном улучшении аласных лугов среднее продуктивное долголетие агрофитоценозов составляет 4-5 лет. Максимальная урожайность сеяных трав достигается на третьем году их жизни. По мере увеличения урожайности посевных травянистых растений на аласах численность грызунов увеличивалась и наибольшего значения она достигла в 1988 г. В этом же году урожайность травянистых растений достигла максимальных показателей. Надземная биомасса растений на верхнем поясе аласа составляла 2039,0 кг/га, в среднем поясе - 4191,8 кг/га и в нижнем - 6309,0 кг/га (воздушно-сухая масса). Увеличению их продуктивности способствовало обводнение аласных озер путем перекачки воды в июне с речки Тынга-Юрях.
На аласах с посевным травостоем наиболее благоприятное место обитания узкочерепной полевки - средний пояс. Здесь дают обильный урожай пырей ползучий и волоснец сибирский. В год депрессии численности узкочерепной полевки (1986 г.) этот пояс аласа стал участком переживания, и в августе плотность вида составила здесь 18 экз./га. В последующие годы её численность возрастала (табл. 1). В верхнем и нижнем поясах аласа биомасса полевок увеличивалась непрерывно в течение всего лета и осени. Однако эта закономерность несколько нарушилась в среднем поясе аласа в связи с перемещением зверьков в соседние пояса и гибелью перезимовавших и прибылых особей ранних выводков.
Таким образом, на аласах с посевами многолетних злаковых трав наибольшая величина прироста биомассы населения узкочерепной полевки наблюдалась в среднем поясе. Было отмечено, что увеличение доли злаков в растительных сообществах степей Убсу-Нурской котловины благоприятно сказывается на состоянии популяции узкочерепной полевки [7].
К типичным местообитаниям полевки-экономки относится нижний пояс аласов с избыточным увлажнением. Здесь сосредоточена основная часть популяции этого вида (табл. 2). В осеннее время происходит расселение зверьков на средний пояс аласа. Основную часть их составляют сеголетки. Устойчивость поселений этой полевки на разных биотопах неодинакова. Стациями переживания полевки-экономки являются небольшие по площади околоводные полосы с избыточным увлажнением. Здесь наблюдается наиболее стабильная, но не обязательно высокая, плотность населения. Относительно увлажненный средний пояс аласа зверьки заселяют в период массового расселения молодых особей в конце лета и осенью. Здесь образуются временные поселения, которые с наступлением низкой температуры, в основном, погибают. Снижение биомассы полевок в нижнем поясе аласов происходит в сентябре. Реализованная чистая продукция популяции полевки-экономки максимального значения достигала в 1988 г.,
и она была значительно выше, чем таковая популяции узкочерепной полевки. Более высокая продуктивность популяции полевки-экономки была связана с обводнением водоемов и хорошей урожайностью околоводных травянистых растений.
Следует отметить, что материалы, приведенные в табл. 1 и 2, не показывают привес тела всей популяции серых полевок в течение всего года, что связано с отсутствием данных в подснежный период их существования. В этот период года смертность зверьков весьма высокая. В популяции узкочерепной полевки она варьирует от 67 до 98% особей. Так, в мае 1988 г. на верхнем поясе аласа численность перезимовавших особей на 1 га составила в среднем
1 экземпляр, в среднем поясе - 6 и нижнем - 0,6. В сентябре 1987 г. они имели массу 5,5 г/га, 30,0 г/га, 3,1 г/га соответственно. В течение подснежного периода существования полевки потеряли 31%, 24% и 36% массы тела, и исходная биомасса на верхнем поясе аласа снизилась до 3,8, в среднем поясе - 22,8 и нижнем - 2,3 г/га. За счет прироста массы тела всех особей до второй половины мая 1988 г. привес популяции грызунов на верхнем поясе достигал 4,0, в среднем - 24,0 и нижнем - 2,4 г/га. Следовательно, реализованная чистая продукция узкочерепной полевки в течение 1987/88 года в разных поясах аласа составила 105,4, 785,5 и 157,3 г/га (абсолютно сухая масса), или 2774%, 3445% и 6839% от зимней массы популяции.
Таблица 1
Биомасса и продукция популяции узкочерепной полевки на аласах с посевами многолетних трав
(абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Численность особей на 1 га Биомасса полевок без содержимого желудка, г/га Привес популяции за вторую половину мая и лета, г/га (Д1) Привес популяции за осень, г/га (Д2) Элиминация в течение осени, г/га (Е) Реализованная чистая продукция, г/га (Р=Д1+Д2+Е)
1-я поло- вина мая 2-я половина лета осень 1-я половина мая 2-я половина лета осень
1987 Верхний 0.5 4,0 3,0 3,9 22,8 16,5 18,9 3,1 9,4 31,4
1988 -«- 1,0 18,0 27,0 7,8 102,6 148,5 94,8 45,9 0,0 140,7
1987 Средний 4,0 69,0 54,0 31,2 383,7 268,5 352,5 25,8 141,0 519,3
1988 -«- 6,0 86,0, 57,0 46,8 424,5 263,1 377,7 111,2 272,6 761,5
1987 Нижний 0,0 5,0 34,0 0,0 27,9 174,3 27,9 146,4 0,0 174,3
1988 -«- 0,6 9,0 31,0 4,7 44,1 159,6 39,4 115,5 0,0 154,9
Таблица 2
Биомасса и продукция популяции полевки-экономки на аласах с посевами многолетних трав
(абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Численность особей на 1 га Биомасса полевок без содержимого желудка, г/га Привес популяции за вторую половину мая и лета, г/га (Д1) Привес популяции за осень, г/га (Д2) Элиминация в течение осени, г/га (Е) Реализованная чистая продукция, г/га (Р=Д1+Д2+Е)
1-я половина мая 2-я половина лета осень 1-я половина мая 2-я половина лета осень
1986 Средний 0,0 0,0 2,0 0,0 0,0 13,0 0,0 13 0,0 13,0
1987 -«- 0,0 0,0 3,0 0,0 0,0 20,9 0,0 20,9 0,0 20,9
1988 -«- 0,0 0,0 8,0 0,0 0,0 68,1 0,0 68,1 0,0 68,1
1986 Нижний 1,0 26,0 19.0 13,0 230,1 123,1 217,1 21,1 128,1 366,3
1987 -«- 3,0 40,0 25,0 39,0 423,3 174,0 384,3 25,2 274,5 684,0
1988 -«- 6,0 89,0 64,0 78,0 821,4 544,8 743,4 180,9 457,5 1381,8
Смертность полевки-экономки в зимний период также высокая: в нижнем поясе аласа она колебалась от 76 до 84%, в среднем до 100%. Годовой привес популяции рассчитывался нами с учетом потери массы тела в зимний период и привеса популяции до второй половины мая. Так, в нижнем поясе аласа в 1986/87 г. он составил 708,9 г/га, в 1987/88 г. - 1431,6 г/га (абсолютно сухая масса), или 5028% и 5077% от исходной биомассы популяции зимой.
В эти годы нами проводились исследования и на аласах с естественной растительностью с сенокосным и пастбищ-
ным режимами использования. Годичный размер вторичной продукции здесь значительно ниже, чем таковой на аласах с посевами многолетних трав. Это зависит от состояния кормовых ресурсов. В годы наших исследований наблюдалась длительная засуха, и урожайность естественных травянистых растений была низкой, что обусловило низкий темп нарастания массы популяций полевок. В это же время посевы многолетних трав давали обильную урожайность, и биомасса полевок на таких стациях нарастала высокими темпами.
На аласах с естественным травостоем динамика и развитие растительных сообществ имеют тесную взаимосвязь с метереологическими условиями года. Так, летом 1989 г. с выпадением большого количества осадков продуктивность аласных лугов резко увеличивалась и численность узкочерепной полевки начала возрастать. Она достигла высокого уровня в следующем году. На аласах Тюнгюлюн-ской террасы предпочитаемым местообитанием вида является относительно увлажненный средний пояс. В других частях ареала этот вид считается как мезофильный вид. В лесостепной и степной зонах Северного Казахстана он населяет преимущественно густотравные лога и приколко-вые луга [8]. Небольшие по размерам участки мезофиль-ных лугов в байкальско-ковыльной степи являются постоянными резерватами этой полевки [9].
Привес популяции серых полевок в поздне-весенний и летне-осенний периоды 1989 г. был значительно ниже, чем таковой в 1990 г. (табл. 3 и 4). Как видно из материалов табл. 3, накопление вторичной продукции популяции узкочерепной полевки на верхнем поясе аласа достигло 712,5, в среднем - 468,0, внижнем - 390,1 г/га (табл. 3). Этипоказатели роста привеса не предельные для популяции. Увеличение привеса полевок в 1990 г. было обусловлено обильным
урожаем травянистой растительности в среднем и нижнем поясах аласов, в результате большого количества летне-осенних осадков. Однако, несмотря на обильные летне -осенние осадки в 1989 г., надземная биомасса растений на верхнем поясе аласа в 1990 г. оказалась значительно ниже, чем таковая в 1989 г. (490 кг/га против 770 кг/га абсолютносухая масса). Из-за небольшого значения надземной фитомассы в 1990 г. величина вторичной продукции была больше, чем в 1989 г. На это, по-видимому, оказал влияние относительно длительный период вегетации травянистой ра -стительности верхнего пояса аласа в 1990 г. В годы исклю-чительно высокой численности узкочерепной полевки (250 особей/га в 1972 г.) [5, 10] величина, складываемая из накопления вторичной продукции, только за летние месяцы на верхнем поясе аласа составила 1602 г/га (абсолютно сухая масса). Указанный размер привеса является пределом для населения этой полевки в рассматриваемых условиях: хороший урожай растительности в 1971 г. обеспечил высокую интенсивность размножения перезимовавших и прибылых особей ранних выводков и достижение высокой плотности. На этом фоне размножение зверьков прекратилось значительно раньше, чем в обычные годы. По-видимому, это прекращение процесса воспроизводства популяции
Таблица 3
Биомасса и продукция популяции узкочерепной полевки на аласах с естественной растительностью
(абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Численность особей на 1 га Биомасса полевок без содержимого желудка, г/га Привес популяции, г/га Элиминация в течение осени, г/га (Е) Реализованная чистая продукция, г/га (Р=Д1+Д2+Е)
1-я половина мая 2-я половина лета осень 1-я половина мая 2-я половина лета осень за вторую половину мая и лета (Д1) за осень (Д2)
1989 Верхний 0,5 3,0 16,0 4,0 15,3 78,2 11,3 62,9 0,0 74,2
1990 -«- 4,0 66,0 38,0 32,4 336,3 218,5 303,9 145,4 263,2 712,5
1989 Средний 0,5 18,0 28,0 4,0 85,5 134,0 81,5 48,5 0,0 130,0
1990 -«- 7,0 77,0 71,0 56,7 439,6 411,9 382,9 28,7 56,4 468,0
1989 Нижний 1,0 17,0 38,0 8,1 80,9 182,5 72,8 101,6 0,0 174,4
1990 -«- 1,0 15,0 69,0 8,1 83,4 398,2 75,3 314,8 0,0 390,1
Таблица 4
Биомасса и продукция популяции полевки-экономки на аласах с естественной растительностью
(абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Численность особей на 1 га Биомасса полевок без содержимого желудка, г/га Привес популяции, г/га Элиминация в течение осени, г/га (Е) Реализованная чистая продукция, г/га (Р=Д1+Д2+Е)
1-я половина мая 2-я половина лета осень 1-я половина мая 2-я половина лета осень за вторую половину мая и лета (Д1) за осень (Д2)
1989 Средний 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1990 -«- 0,0 0,0 6,0 0,0 0,0 45,7 0,0 45,7 0,0 45,7
1989 Нижний 0,2 9,0 7,0 2,7 85,1 55,7 82,4 7,2 36,6 126,2
1990 -«- 3,0 53,0 43,0 40,5 487,6 399,6 447,1 95,0 183,0 725,1
связано с внутрипопуляционным механизмом регуляции численности вида [10].
Наибольшего значения привес популяции полевки-экономки в нижнем поясе аласа достиг в 1990 г. В среднем поясе аласа с естественной и посевными многолетними травянистыми растениями накопление вторичной продукции было самое низкое. Здесь осенью поселяются только сеголетки, которые с наступлением зимних холодов погибают полностью.
Из приведенных выше данных видно, что на аласах с естественной растительностью реализованная чистая продукция узкочерепной полевки высокая в верхнем поясе, а на аласах коренного улучшения - в среднем поясе. Видовой состав растительности и их калорийность обеспечивают неодинаковый темп накопления биомассы населения грызунов. Обводнение аласных озер благоприятствует интенсивному развитию травостоя в нижнем поясе аласа, что обеспечивает резкое увеличение привеса тела полевки-экономки (1381,8 г/га), которое приближается к пределу значения для этого вида.
В целом, вторичная продуктивность популяций узкочерепной полевки и полевки-экономки на аласах с естественной растительностью на разных уровнях популяционного цикла неодинакова. В год низкой численности этих видов (1989 г.) у узкочерепной полевки она колебалась от 74,2 до 174,4 г/га, у экономки составляла 126,0 г/га, в год подъема численности (1990 г.) - 390,1-712,5 г/га и 725,1 г/га.
Исходя из среднесуточной нормы пищи в весеннее, летнее и осеннее время и плотности населения серых по-
левок в эти сезоны мы рассчитали потребляемое количество корма (табл. 5 и 6). Наибольшее количество потребленного корма узкочерепной полевкой отмечено в среднем поясе аласа, а наименьшее - в верхнем и нижнем поясах. На аласах с посевами многолетних трав она затрачивает на создание привеса во второй половине мая и в летне-осенний сезон 1,26-1,72% от величины потребленного корма и 2,10-2,88% от величины ассимилированного корма, а на аласах с естественной растительностью 0,93-2,14% и 1,55-3,57% соответственно. Для накопления 1 кг привеса узкочерепные полевки на первых типах аласов затрачивают около 58-99 кг растительного корма, а сам привес составляет 1,00-1,72% от потребленного корма, ана вторых -47-108 кг и 0,92-2,14% соответственно. Высокий уровень затраченного корма на 1 кг привеса популяции, отмеченный в верхнем поясе аласа в 1988 г., можно связать с орошением аласных лугов, когда темпы роста привеса популяции резко нарушались. На аласах с естественной растительностью высокий показатель этого индекса в исследуемые годы наблюдался в среднем поясе, что, по-видимому, связано с наиболее грубой и менее питательной злаковой растительностью, которая наиболее обильно произрастает в данном поясе.
Наибольшая масса корма, потребляемая популяцией полевки-экономки, отмечена в нижнем поясе аласа, который относится к основным местообитаниям этого вида. Полевка-экономка несколько эффективнее, чем узкочерепная полевка, перерабатывает растительную массу во вторичную продукцию. Она затрачивает на создание привеса
Таблица 5
Потребление корма и эффективность создания вторичной продукции популяциями серых полевок на аласах с посевами
многолетних трав (абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Потреблено корма, г/га Усвоено корма, г/га Привес популяции за вторую половину мая и летне-осенний период Затрачено корма на 1 г привеса
г/га % к потребленному корму % к усвоенному корму
Узкочерепная полевка
1987 Верхний 2489,2 1493,5 31,4 1,26 2,10 79,3
1988 -«- 13992,0 8395,2 140,7 0,72 1,21 99,4
1987 Средний 41280,0 24768,0 519,3 1,26 2,10 79,5
1988 -«- 51439,5 30863,7 761,5 1,48 2,47 67,5
1987 Нижний 10116,0 6069,6 174,3 1,72 2,88 58,0
1988 -«- 11633,4 6980,0 154,9 1,33 2,22 75,1
Полевка-экономка
1986 Средний 1107,0 741,7 13,0 1,17 1,75 85,1
1987 -«- 1660,5 1112,5 20,9 1,26 1,88 79,4
1988 -«- 4428,0 2966,8 68,1 1,54 2,29 65,0
1986 Нижний 28504,5 19098,0 366,3 1,28 1,92 77,8
1987 -«- 45121,5 30231,4 684,0 1,52 2,26 66,0
1988 -«- 99612,0 66740,0 1381,8 1,39 2,07 72,1
Таблица 6
Потребление корма и эффективность создания вторичной продукции популяциями серых полевок на аласах с
естественной растительностью (абсолютно сухая масса)
Год Пояс аласа Потреблено корма, г/га Усвоено корма, г/га Привес популяции за вторую половину мая и летне-осенний период Затрачено корма на 1 г привеса
г/га % к потребленному корму % к усвоенному корму
Узкочерепная полевка
1989 Верхний 5823,7 3494,2 74,2 1,27 2,12 78,5
1990 -«- 33270,0 19962,0 712,5 2,14 3,57 46,7
1989 Средний 13365,7 8019,4 130,0 0,97 1,62 102,8
1990 -«- 50379,0 30227,4 468,0 0,93 1,55 107,6
1989 Нижний 16534,5 9920,7 174,4 1,05 1,76 94,8
1990 -«- 23370,0 14022,0 390,1 1,67 2,78 59,9
Полевка-экономка
1989 Средний 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1990 -«- 3321,0 2225,1 45,7 1,38 2,05 72,7
1989 Нижний 9308,1 6236,4 126,2 1,35 2,02 73,8
1990 -«- 60484,5 40524,6 725,1 1,20 1,80 83,4
в течение рассматриваемого периода 1,17-1,54% от размера потребляемого корма или 1,75-2,25% от величины усвоенного. Для накопления 1 кг живой органической материи популяция экономки затрачивает около 66-85 кг травянистого корма, а привес варьирует от 1,17 до 1,54% от массы потребленного корма. Существенные различия по изучаемым индексам на разных типах аласов не обнаружены. Это объясняется отсутствием посевов многолетних трав в нижнем поясе аласов из-за значительной увлажненности почвенного покрова.
Как видно из изложенного, эффективность образования привеса (отношение продукции к потребленному корму) несколько выше у полевки-экономки, чем у узкочерепной полевки. Это, по-видимому, объясняется более высокой интенсивностью метаболизма [5, 11], который вызван не только более мелкими размерами тела узкочерепной полевки, но и в гораздо большой степени высокой её активностью [12]. Как показали исследования на Аляске, популяция полевки-экономки использует на образование продукции 1,6% потребленного и 2,4% усвоенного корма [13]. Это несколько больше, чем у экономок алас-ных экосистем. В реальной природной обстановке оптимальной эффективностью образования продукции для большинства млекопитающих следует считать величины порядка 1-2% [2, 14].
Таким образом, высокий показатель продуктивности узкочерепной полевки отмечен в среднем поясе ала-са с посевами многолетних трав и в верхнем поясе аласа с естественной растительностью. В годы максимального пика численности (1972 г.) продуктивность популяции этого вида в верхнем поясе аласа достигала исклю-
чительно высокой величины и только за летние месяцы составила 1602 г/га (абсолютно сухая масса). Величина продуктивности полевки-экономки в нижнем поясе аласа с посевами многолетних растений в 1988 г. достигла предельно высокого значения (1381,8 г/га абсолютно сухая масса). Привес популяции в поздне-весенний и летне-осенний периоды в годы относительно высокой численности у этих видов составил 5000-7000% от их зимней биомассы. Это показывает высокую производительную способность популяций серых полевок аласных экосистем, что обусловлено полноценным химическим составом произрастающей травянистой растительности [15, 16, 17, 18].
Эффективность образования привеса у полевки-экономки несколько больше, чем у узкочерепной полевки. Она затрачивает на 1 г привеса в среднем 75,9 г корма, а узкочерепная полевка - 79,1 г. Энергетические затраты на его образование у полевки-экономки (в среднем затрачено 92,3 ккал корма на 1 ккал продукции) больше, чем у узкочерепной полевки (89,8 ккал корма на 1 ккал продукции) (табл. 7 и 8). Это, по нашему мнению, объясняется неодинаковыми потребностями в кормах данных видов и затратами в их организме, прежде всего, потерями в виде неусвоенных веществ и расходами на энергетические нужды. Для влаголюбивой формы - полевки-экономки при создания привеса тела необходим корм, содержащий большее количество воды, чем для сухолюбивой -узкочерепной полевки. Это, в свою очередь, снижает энергетическую ценность привеса. Подробная характеристика данных показателей требует дальнейших специальных исследований.
Таблица 7
Эффективность образования продукции серыми полевками на аласах с посевами многолетних трав
в энергетических показателях
Год Пояс аласа Корм Продукция Затрачено ккал на 1 ккал продукции
потреб- лено, ккал/га усвоено, ккал/га ккал/га % к потребленному корму % к усвоенному корму
Узкоче репная полевка
1987 Верхний 9160,8 5496,4 109,9 1,2 2,0 83,3
1988 -«- 55244,9 33146,9 492,4 0,9 1,5 112,2
1987 Средний 153201,9 91921,1 1817,5 1,2 2,0 84,3
1988 -«- 187031,2 112218,7 2665,2 1,4 2,4 70,2
1987 Нижний 45452,7 27271,6 610,0 1,3 2,2 74,5
1988 -«- 49203,5 29522,1 542,1 1,1 1,8 90,8
Полевка-экономка
1986 Средний 5202,9 3485,9 44,2 0,8 1,3 117,7
1987 -«- 7804,3 5228,9 71,1 0,9 1,4 109,8
1988 -«- 20811,6 13943,8 231,5 1,1 1,7 89,9
1986 Нижний 107140,3 71784,0 1245,4 1,2 1,7 86,0
1987 -«- 165598,6 110951,1 2325,6 1,4 2,1 71,2
1988 -«- 372801,6 249777,1 4698,1 1,3 1,9 79,3
Таблица 8
Эффективность образования продукции серыми полевками на аласах с естественной растительностью
в энергетических показателях
Год Пояс аласа Корм Продукция Затрачено ккал на 1 ккал продукции
потреблено, ккал/га усвоено, ккал/га ккал/га % к потребленному корму % к усвоенному корму
Узкочерепная полевка
1989 Верхний 24833,0 14899,7 259,7 1,0 1,7 95,6
1990 -«- 121413,9 72848,3 2493,7 2,0 3,4 48,7
1989 Средний 53584,4 32150,5 455,0 0,8 1,4 117,8
1990 -«- 189106,4 113463,8 1638,0 0,9 1,4 115,4
1989 Нижний 67613,2 40567,9 610,4 0,9 1,5 110,8
1990 -«- 101414,0 60848,4 1365,3 1,3 2,2 74,3
Полевка-экономка
1989 Средний 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1990 -«- 15608,7 10458,0 155,4 1,0 1,5 100,4
1989 Нижний 35627,9 23870,6 429,1 1,2 1,8 83,0
1990 -«- 229704,7 153902,1 2465,3 1,1 1,6 93,2
Литература
1. Петрусевич К. Основные понятия в исследованиях вторичной продукции // Журн. общей биол. 1967. Т. 28. № 1. С. 12-29.
2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 288 с.
3. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. 220 с.
4. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: Изд-во НМЗ СО РАН, 1991. 128 с.
5. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1986. 144 с.
6. Денисов Г.В., Стрельцова B.C., Нахабцева С.Ф. и др. Реконструкция и охрана аласных лугов Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. 192 с.
7. Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. 203 с.
8. Борисенко В.А. Влияние распашки целинных и залежных земель на распространение и численность мышей и полевок Оренбургской области: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1969. 24 с.
9. Дмитриев П.П. Млекопитающие. Ч. 3 // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. С. 149-158.
10. Прокопьев П.П. Экология узкочерепной полевки в Центральной Якутии: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1981. 24 с.
11. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1973. 248 с.
12. Прокопьев Н.П., Пшенников А.Е. Суточная ритмика жизнедеятельности серых полевок в долине средней Лены // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Якутск: Якутский филиал изд-ва СО РАН, 2002. С. 91-102.
13. Grodzinski W. Energy flow through populations of small
mammals in the Alaskan taiga forest. - Acta theriol., 1971. - Vol. 16. - N 8/18. - P. 231 - 275.
14. Абатуров БД. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 1979. 129 с.
15. Егоров АД. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 248 с.
16. Егоров АД. Химический состав кормовых растений в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 336 с.
17. Егоров АД. Результаты биохимического и биогеохими-ческого изучения растительного покрова Якутии // Основные итоги биологических исследований в Якутской АССР. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1969. С. 33-40.
18. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин кормовых трав Якутии. М.: Наука, 1967. 173 с.
N.P Prokopiev
Concentration of secondary production by populations of grey voles in the alas eco-systems in the Lena-Amga river border
The article presents research results on concentration of secondary production of mass kinds of rodents in alas eco-systems of the Lena-Amga river border. The formation of zoomass is considered as a single process. The beginning stage of the process is use of primary production, and its final stage is formation of secondary production. It is established, that efficiency of weight gain for root vole (tundra vole) is higher than of the narrow-skulled vole. In order to get 1 gramm of weight it spends 75,9 r forages, and a narrow-skulled vole - 79,1. The energetical expenses for energy accumulation for root vole is 92,3 kcal of forage per 1 kcal of production; the expenses for narow-skulled vole is lower-89,8 kcal.
■4НИГ
