CC BY
218
□
599. 323.4 (571.56)
Н.П. Прокопьев
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ПОПУЛЯЦИЙ СЕРЫХ ПОЛЕВОК В АЛАСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Дана оценка потребления и расхода энергии одной особью и всей популяцией Microtus gregalis Pall. и Microtus oeconomus Pall. за сутки и в разные сезоны года. Поток энергии в популяциях серых полевок в аласных экосистемах Лено-Амгинского междуречья в разные годы меняется от 3,8 до 170,1 кДж/м2 или от 38,1 до 1702,7 тыс. кДж/га.
В последнее время исследователями уделяется много внимания выяснению роли животных в функционировании наземных экосистем. Большой интерес в этом плане представляет изучение биологической продуктивности биогеоценоза с использованием энергетических показателей. Роль животных в энергетическом балансе экосистемы определяется несколькими параметрами. Из них важнейшими являются коэффициент потребления первичной продукции, использование потребленного корма, затрата ассимилированной энергии для поддержания собственной жизнедеятельности и для синтеза протоплазмы. Актуальность данного вопроса хорошо сформулирована в ряде работ [1, 2, 3, 4, 5].
В настоящей работе сделана попытка изучения энергетического обмена (потребление и расход энергии) популяций серых полевок и оценки его роли в переносе энергии в аласных экосистемах.
Исследования проводились в 1987-1990 гг. на аласах Тюнгюлюнской и Бестяхской террас Лено-Амгинского междуречья.
Интенсивность питания узкочерепной полевки и полевки-экономки и коэффициент переваримости изучались в обменных клетках, установленных в естественной обстановке [6], для чего учитывалось суточное количество твердых экскрементов (непереваренных остатков пищи) в абсолютно сухом весе. Для изучения суточного количества мочи зверьки содержались в специальной клетке, дно которой состоит из параллельно идущих проволок. Расстояние между проволоками 8 мм, диаметр проволоки 1,5 мм. Клетка с животными ставилась на фильтровальную бумагу с известным размером. При мочеиспускании моча, а
также жидкий экскремент попадают на фильтровальную бумагу и сразу впитываются ею. Пропитанные мочой контрольная и фильтровальные бумаги с одинаковыми размерами высушиваются в термостате при температуре +105°С в течение суток и взвешиваются, и по их разнице определяется сухой вес мочи. Калорийность кормовых растений, тушек полевок и их твердых экскрементов определяли по методике «сырого сжигания», доведенного до постоянного веса, пробы (при +90°-+100°С) [7]. В моче каждого зверька определяли содержимое общего азота, что необходимо для установления количества энергии, выделенного с мочой. В период эксперимента регулярно взвешивали зверьков для учета изменения веса их тела. Изменение веса тела зверька учитывалось в течение всего опыта. Биомасса грызунов в аласных экосистемах определена произведением средней массы одной особи на среднюю плотность населения вида. При этом раздельно учитывали полевок разного возраста. При оценке массы тела животного содержимое его желудка не учитывалось. Методы учета плотности населения этих полевок в аласных экосистемах нами приведены ранее [8]. Использование территории узкочерепными полевками изучалось путем мечения и повторного отлова [9, 10, 11]. Для изучения суточной активности полевок использовались самопишущие установки на базе актографа [12, 13, 14], модифицированного нами [15] в соответствии с поставленными задачами. Для регистрации активности грызунов на крыше деревянного короба длиной 45, шириной 13 и высотой 14 см устанавливался актограф. В коробе монтировалась кормовая площадка, связанная с пишущим устройством актографа, чувствительность которого регулировалась посред-
ством противовеса. В качестве корма использовался овес, который закладывался в избытке. Для получения большей информации и облегчения обработки актограмм на барабане суточного актографа монтировался цилиндр диаметром 21,5 и высотой 4,5 см, длина окружности которого составляла 135,5 см. В течение одной минуты лента перемещалась на 0,94 мм, что позволяло идентифицировать разнонаправленные движения пера самописца. Эти установки ставили в поселениях полевок. При расшифровке данные с закопченной ленты переносились на специальные, подготовленные нами и отпечатанные в типографии бланки, что облегчало проведение сравнительного анализа, позволяло длительное время хранить полученную информацию.
Энергетический обмен серых полевок
Всего проведено 79 опытов в обменных клетках с узкочерепной полевкой и полевкой-экономкой аласных экосистем. Работа проводилась весной (май), летом (июнь-август) и осенью (сентябрь). Длительность каждого опыта составляла трое суток. В эксперименте были использованы взрослые зверьки и сеголетки, которые предварительно выдерживались в клетках. Особых различий в суточном расходе и потреблении энергии между самками и самцами в соответствующих возрастных группах не выявлено, что позволило нам полученные результаты не подразделять по полам.
Нами установлено, что у взрослых особей узкочерепной полевки калорийность тела колеблется от 3,0 до
3,7 ккал/г (здесь и далее все показатели приведены в абсолютно-сухом весе), а у молодых особей - 3,5-3,7 ккал/га. Суточная норма растительной пищи взрослого зверька колеблется от 6,12 до 12,35 г. Суточное выделение экскрементов составляет 1,20-4,18 г, мочи - 0,145-0,290 г. Суточный рацион молодой полевки варьирует от 5,67 до 5,77 г растительного корма. Выделяются наружу 2,32-2,37 г эк-
скрементов и 0,110-0,206 г мочи. В энергетических показателях суточное количество съеденного корма у взрослых особей 25,1-43,7 ккал, экскрементов 3,5-15,9 ккал, мочи 0,5-1,0 ккал, а у сеголеток соответственно: 18,5-26,6; 8,8-9,0; 0,2-0,3 ккал.
Калорийность тела взрослой полевки-экономки, обитающей в нижнем поясе аласа, составляет 2,7-3,2 ккал/г. За сутки взрослые особи потребляют 11,20-20,94 г (45,967,0 ккал) различных растительных кормов, выделяя 2,608,92 г (8,32-37,5 ккал) экскрементов, 0,334-0,667 г (1,02,0 ккал) мочи. Калорийность тела сеголеток 3,5 ккал/г, а суточная потребность в корме 11,63-12,28 г (37,2-
57,7 ккал). Суточное выделение экскрементов составляет 3,85-3,91 г (16,2-16,4 ккал), мочи - 0,231 г (0,3 ккал).
Нами были рассчитаны следующие энергетические показатели: валовая энергия (количество съеденного корма, умноженное на его калорийность); фекальная энергия (количество выделенных экскрементов, умноженное на их ка -лорийность); уринальная энергия - количество азота (г) в моче, умноженное на его калорический эквивалент в моче, равный 6, 04 ккал/г; усвоенная энергия (валовая энергия минус фекальная); метаболизированная энергия (усвоенная энергия минус уринальная энергия); продуктивная энергия (калорийность привеса); катаболизированная энергия -общий расход энергии на жизнедеятельность - при увеличении веса животного (метаболизированная энергия минус продуктивная энергия) и при потере веса (метаболизированная энергия плюс продуктивная энергия).
Таким образом, при поедании растительной пищи и её расщеплении животные получают энергию, расходуя ее на локомоторную активность, синтез необходимых веществ и образование тепла [16, 17]. В этом отношении наиболее показательны наши материалы, связанные с поступлением и расходованием энергии узкочерепной полевкой, полученные по результатам калориметрических опытов в условиях, приближенных к естественной обстановке (табл. 1). Перезимовавшие зверьки весной расходуют
Таблица 1
Поступление и расход энергии у Microtus gregalis Pallas по данным калориметрических опытов,
проведенных в обменных клетках
Сезон n Среднее изменение веса тела зверька за сутки, г, сырой вес Съедено корма за сутки, г, абсолютносухой вес Валовая энергия, ккал/сутки Потери энергии, ккал/сутки Усвоен- ная энергия, ккал/сут ки Метабо- лизиро- ванная энергия, ккал/сут ки Продук- тивная энергия, ккал/сут ки Катабо- лизиро- ванная энергия, ккал/сут ки
Фекаль- ная энергия Ури- нальная энергия
Весна (май) 8 +0,168 б,1 25,G 3,5 G,5 21,5 21,G +G,6 2G,4
Лето (июль) 1 G -0,237 3,9 12,5 б,1 G,2 б,4 б,2 -G,9 7,1
В опытах были использованы: весной - перезимовавшие зверьки массой тела в среднем 32,0 г, летом - сеголетки массой тела в среднем 15,9 г. Отрицательная продуктивная энергия обозначает расходование, а положительная - запасание энергии в организме животного; п - количество зверьков, использованных в опыте
наибольшее количество энергии при калорийности пищи, равной 4,1 ккал/г. Она создавала продуктивную энергию. В усвоенной энергии до 0,6 ккал, или 2,8% составляет вторичная продукция, а 3,0 ккал/сутки расходуется на жизнедеятельность, в том числе небольшая доля энергии 0,5 ккал/сутки, т.е. 16,7% теряется с мочой. Таким образом, интенсивная вегетация травянистых растений в мае и их высокая калорийность создают благоприятные условия для формирования узкочерепной полевкой вторичной продукции и протекания всех процессов её жизнедеятельности.
Расходование энергии у сеголеток летом несколько уменьшается. Молодые зверьки в период интенсивного роста и развития расходовали энергию корма только на метаболизм, и у них наблюдался отрицательный баланс энергии в организме. Это, по-видимому, связано с условиями клеточного содержания зверьков. В естественных условиях грызуны обычно потребляют корма больше, чем в условиях неволи и тем самым они покрывают расходы энергии на жизнедеятельность, а также накапливают про-
Сравнение усвоенной энергии (энергия переваримых веществ корма) показывает, что в летне-осенний сезон у взрослой узкочерепной полевки на грамм массы тела приходится больше энергии (0,94-1,11 ккал/сутки), чем у взрослой полевки-экономки (0,62-0,92 ккал/сутки). Это согласуется с мнением Н.Г. Соломонова [18], что у полевки-экономки в Якутии выработались какие-то компенсаторные механизмы экономизации энергетических затрат. В то же время изменчивость этого показателя у молодых особей имеет противоположную картину. Так, у узкочерепной полевки затраченная на ассимиляцию энергия оказалась меньше (0,64-91 ккал/сутки), чем у полевки-экономки (0,99-1,54 ккал/сутки). С.Г. Токмакова [19] определила реальное потребление энергии полевкой-экономкой в условиях лесотундры Ямала. Полученные этим исследователем результаты по потреблению энергии данной
дуктивную энергию в организме. Эффективность преобразования узкочерепной полевкой первичной продукции на вторичную определяются факторами внешней среды и состоянием организма зверька.
В аласных экосистемах энергетическая ценность потребляемого корма у серых полевок зависит от сезона года. Весной (май) калорийность надземных частей травянистых растений составляет 4,1 ккал/г (п=70). С середины лета начинается минерализация травянистых растений, и энергетическая стоимость их снижается до 3,2 ккал/г (п=513). В конце августа и в сентябре появляется отава, и у молодой травянистой растительности энергетическая стоимость повышается до 4,7 ккал/г (п=60), что выше, чем в период весеннего роста и развития травостоя. В этих условиях (осенью) уровень усвоенной энергии обоих видов полевок увеличивается, который, по-видимому, полностью покрывает энергию, затрачиваемую на добывание и запасание корма на зиму и на устройство зимовочных нор (табл. 2).
Таблица 2
полевкой оказались значительно ниже, чем у зверьков из Якутии. В пересчете на сутки экономка массой тела 40 г (п=4) потребляет с пищей в среднем 20,0 ккал, а усвоенная энергия составляет лишь 0,14 ккал/г массы тела. Такое низкое количество использованной энергии автор связывает с экономным расходованием энергетических ресурсов зверьками в условиях Субарктики.
Об уровне обмена веществ судят и по потреблению кислорода в термонейтральной зоне. По материалам В.Т. Седалищева [20], основной обмен взрослой узкочерепной полевки в долине средней Лены в летние месяцы при оптимальных температурных условиях на грамм массы тела равна 0,34 ккал/сутки. Эти данные получены в условиях камеры и при полном покое зверька и поэтому примерно в три раза меньше, чем наши данные. Эта разница в обмене веществ объясняется тем, что наши иссле-
Энергетический баланс серых полевок
Вид п Сезон Масса тела, г, сырая Потреблено корма в течение суток Выделены экскременты в течение суток, г Ассимилировано Усвоенная энергия, ккал/г массы тела
р* ккал р* ккал
Місгоіхв §ге- 8 Весна 33,7 6,12 25,1 1,20 4,92 20,2 0,60
§а1із Ра11а8 10 Лето 27,7 12,35 39,2 4,18 8,17 26,1 0,94
10 Лето 17,0 5,77 18,3 2,37 3,40 10,9 0,64
8 Осень 24,9 9,30 29,5 3,40 5,90 27,7 1,11
6 Осень 17,2 5,67 18,0 2,32 3,35 15,77 0,91
Місгоіхв 3 Весна 49,0 11,20 45,9 2,60 8,60 35,3 0,72
оесопошш 11 Лето 61,9 20,94 66,4 8,92 12,02 38,5 0,62
Ра11а8 10 Лето 25,1 11,63 36,9 3,85 7,78 24,9 0,99
5 Осень 50,0 14,88 47,2 5,12 9,76 45,9 0,92
8 Осень 25,6 12,28 39,0 3,91 8,37 39,3 1,54
*Приводится в абсолютно сухом весе
дования учитывают всю суточную деятельность грызунов, включая периоды активности и покоя. Полученные сведения хорошо согласуются с литературными данными [21], что летом метаболизированная энергия длиннохвостого суслика, поступившая с пищей, в четыре раза выше, чем энергозатраты, рассчитанные по кислороду в зоне основного обмена. По материалам W. Grodzinski, A. Gozeski [22], активный обмен у мелких грызунов обычно в два раза выше основного.
Изменение запасов энергетических ресурсов среды непосредственно отражается на характере использования территории и на локомоторной активности узкочерепной полевки. Согласно определению W. Burt [23], понятие «участок обитания» обозначает территорию, на которой животные кормятся, размножаются и осуществляют другие стороны жизнедеятельности. Размеры участков обитания должны быть достаточно велики, чтобы имеющихся
в их пределах запасов пищи хватило для поддержания энергетического баланса. Таким образом, следует ожидать, что величина участков обитания животных должна быть прямо пропорциональна энергетическим потребностям и обратно - кормообеспеченности.
Запасы корма серых полевок (надземная биомасса растений) на аласах Лено-Амгинского междуречья с сенокосно-пастбищным режимом использования резко изменяются в течение летне-осеннего периода. В середине лета
1987 г. на верхнем поясе аласа надземная фитомасса (абсолютно сухая масса) составила 678,9, в среднем поясе -
1906,5, в нижнем - 2780,7 кг/га. Во второй половине лета скашивается весь травостой аласов, и полевки-фитофаги лишаются обильных запасов доступных кормов, благоприятных микроклиматических и защитных условий. Снижение запасов корма влияет на изменение размеров индивидуальных участков обитания узкочерепной полевки (табл. 3).
Таблица 3
Площадь участков обитания (м2) сеголеток Microtus gregalis Pallas (по Прокопьеву, Винокурову [24]; Прокопьеву [25])
Сезон Пол Биотоп Размеры участков обитания, м2
средний пределы
Лето Самцы Нескошенный луг 45G 4GG-5GG
Лето Самки Нескошенный луг 4GG 2GG-6GG
Осень Самцы Скошенный луг 97G 5GG-145G
Осень Самки Скошенный луг 99G 5GG-15GG
Они резко увеличиваются к осени. Это происходит в связи с тем, что в малопродуктивных местообитаниях зверьки усиленно передвигаются в поисках сочных растений. В августе-начале сентября на скошенных травостоях вырастает отава, которая компенсирует значительные энергозатраты животных.
Таким образом, территориальное распределение узкочерепной полевки на аласах направлено на более полное
использование кормовых ресурсов, необходимых для поддержания энергетического обмена.
Величина суточной активности является, с одной стороны, отражением доступности запасов энергетических ресурсов и эффективности их использования, а с другой,
- показателем физиологического состояния животных [3].
В этом отношении наиболее показательна активность узкочерепной полевки, связанная со сбором корма (табл. 4).
Таблица 4
Ритм суточной активности Microtus gregalis Pallas в естественных условиях Центральной Якутии
(по Прокопьеву, Пшенникову, [15])
Месяц Число фаз активности Общая суточная активность, мин. Средняя длительность, мин. Доля кормежки, % от ОСА Число посещений кормушки
абсолютно % от времени суток фазы активности пребывания в кормушке, сумма
Июнь 11 38G 26,4 34 72 18,9 31
Июль 12 51б 35,8 42 59 11,4 75
Сентябрь 8 235 16,3 33 83 35,3 209
Октябрь 8 59 4,1 7 17 28,8 10
Декабрь 6 55 3,8 10 47 85,4 8
Январь 8 125 8,7 15 77 61,6 25
Март 7 347 24,1 50 236 68,0 282
Апрель 7 419 29,1 60 135 32,2 48
Май 8 537 37,3 74 212 39,5 98
Наибольшая кормовая активность наблюдается в весенние и летние месяцы - от 347 до 537 мин. в сутки. При этом в июне зверьки преимущественно питались в кормушках, количество кратковременных посещений было незначительно (31 заход). Среднее количество таких посещений в июле увеличилось до 75, а осенью они составили подавляющую часть заходов в кормушки. Большинство кратковременных заходов с утаскиванием корма в виде зерен овса из кормушек связано с инстинктом запасания. Первые проявления такого инстинкта отмечены с середины июля, хотя они ещё не приобрели резко выраженного характера. Они в большей степени увеличиваются в сентябре и в среднем составляют 209 посещений в сутки.
В зимний период количество посещений кормушек резко сокращается - от 8 до 25, средняя величина кормовой активности 55-125 мин. в сутки. В этот период посещение кормушек узкочерепной полевкой было связано только с поеданием корма. По-видимому, такое снижение двигательной активности объясняется необходимостью экономии энергетических ресурсов. В марте температура воздуха повышается, и количество кратковременных посещений клеток с кормами зверьками вновь увеличивается и одновременно проявляется инстинкт запасания корма. Таким образом, инстинкт запасания затухает при низкой температуре окружающей среды и вновь проявляется с повышением температуры воздуха. В период интенсивного воспроизводства он опять ослабевает. В период повышенной потребности в кормах и высокой двигательной
В летний период 1983 г. в виварии института биологии ЯФ СО АН СССР проводилось нами изучение ритмики выделения мочи и экскрементов этих полевок [15]. Для этого были выбраны клетки с решетчатым полом и суточным актографом, на барабане которого монтировался диск диаметром 30 см, и своеобразной воронкой из жести с отверстием в виде узкой щели длиной 15 см. При осуществлении экспериментов под клеткой с полевкой, предварительно адаптированной к условиям содержания в ней, устанавливался актограф, диск которого покрывался фильтровальной бумагой соответствующего размера. Один из
активности, связанной с запасанием кормов, изменяются энергетические потребности зверьков.
Эти данные дают нам основание заключить, что характер использования территории и суточной активности позволяют узкочерепной полевке сохранять и поддерживать энергетический баланс в соответствии с её биологическими особенностями, которые являются своего рода экологическими индикаторами состояния энергетических ресурсов аласных экосистем.
Полевка-экономка также характеризуется круглосуточной полифазной активностью (табл. 5). В летний период величина общей суточной активности зверька изменяется в пределах от 156 до 192 мин. и составляет 10,8-13,3% от времени суток. Число фаз активности равно 6-8. В сентябре после периода размножения число фаз сокращается до 5, а общая суточная активность составляет всего 39 мин. (2,7% от времени суток). Время, затраченное собственно на кормление, составило 34 мин. По данным актограмм можно полагать, что в это переходное время активность полевки была представлена в основном кормлением. Зимой на фоне устойчивого понижения температуры подснегом до -8°- -9°С, число фаз ещё сокращается и составляет 4, а их средняя длительность возрастает в 2,4-4,4 раза по сравнению с таковой летом и осенью. Общая суточная активность достигает максимума. Это, вероятно, связано с тем, что полевка-экономка не всегда делает запасы корма на зиму. При увеличении потребности в нем в связи с низкой температурой возрастает подснежная активность в поисках корма.
Таблица 5
концов щели воронки находился примерно в центре диска актографа. Таким образом, помет и урина, выделяемые зверьком в любом месте решетчатого пола, по гладкой наклонной поверхности воронки скатывались на фильтровальную бумагу вращающегося диска. После окончания эксперимента фильтровальную бумагу с пометкой времени начала опыта радиально делили на 24 части и определяли время выделения и количество урины и помета.
В цикле выделения экскрементов узкочерепной полевки зарегистрировано 5 пиков. Три из них осуществляются в интервале с 21 до 13 ч, характеризуются почти беспре-
Ритм суточной активности Microtus oeconomus Pallas в естественных условиях Центральной Якутии
{по Прокопьеву, Пшенникову, [15])
Месяц Число фаз активности Общая суточная активность, мин. Средняя продолжительность, мин. Доля кормежки отОСА, % Число посещений кормушки
абсолютно % от времени суток фазы активности пребывания в кормушке, сумма
Июнь 8 15б 1G,8 19 44 28,2 58
Июль б 189 13,1 1б 49 25,9 23
Август 7 192 13,3 3G 82 42,5 49
Сентябрь 5 39 2,7 23 34 87,2 24
Февраль 4 32G 22,2 71 52 1бД 23
рывным выделением порций помета, два других, меньших по интенсивности пика выделения наблюдаются с 17 до 19 ч. В период с 13 до 16 ч выделения экскрементов не происходит. В течение суток в среднем осуществляется
23,7 актов дефекации. Мочеиспускание осуществляется в среднем 7 раз, которые распределены на протяжении сутки практически с равномерным интервалом, но определенной, жестко фиксированной временной ритмичности уринации не отмечено. Сравнение ритмов выделительных процессов с ритмикой суточной активности вида показывает следующее. В сумеречное и темное время суток каждому пику выделения экскрементов соответствует последующее увеличение времени кормовой активности. Создается впечатление, что после пиков экскреции помета у зверьков активизируется кормовая активность. Однако в светлое время суток кормовая активность после пиков экскреции кала выражена слабо.
Стереотип суточного цикла активности связан с характером питания и пищевой специализацией животных [26]. В основе специализации потребителей грубых кормов, к которым относятся изученные нами виды, лежат не только глубокие морфологические преобразования органов пищеварения, но и деятельность микроорганизмов-сим-бионтов [9]. У такого «клетчаткоядного» животного, как заяц-беляк, тесная связь с симбионтами кишечника оформилась в виде копрофагии - поедания собственных особого рода экскрементов, а его суточная ритмика жизнедеятельности тесно связана и практически определяется циклическими процессами работы толстого кишечника [27]. Вполне возможно, что изложенная выше картина связи кормовой активности узкочерепной полевки, с процессом выделения экскрементов является доказательством влияния процессов, протекающих в кишечнике полевки, на цикличность в её суточной активности. Можно также предположить, что во время перерыва в выделении помета в дневное время, в течение которого отсутствует и двигательная активность, происходит поедание выделяемых экскрементов, тем более, что феномен копрофагии для некоторых мышевидных грызунов уже установлен [28, 29] и нами он зафиксирован в условиях клеточного содержания изучаемых видов полевок.
У полевки-экономки отмечено три длительных периода выделения экскрементов с небольшими перерывами ме^ду ними. Максимальное число актов экскреции помета отмечается днем (9-12 и 14-16 ч). Уринация происходит практически ежечасно, и её акты на протяжении суток, за исключением небольшого увеличения утром и днем, распределены равномерно. Можно отметить также, что пики и спады уринации и выделения экскрементов чередуются друг с другом. При сравнении ритмики этих физиологических актов с ритмом кормовой активности такой закономерности, какая характерна для узкочерепной полевки, у этой полевки не обнаружена.
Таким образом, в структуре суточной активности изученных видов серых полевок имеются общие, а также ха-
рактерные видоспецифические особенности. Из общих черт следует указать на полифазность ритма активности: заметное уменьшение числа фаз в зимнее время и ослабление активности в светлое время суток до формирования устойчивого снежного покрова и увеличения её после его установления. Основными отличительными чертами в ритмах этих видов являются различная степень подвижности и различные затраты времени на кормление. Общая суточная активность узкочерепной полевки зимой заметно снижается, а у полевки-экономки - увеличивается. Кроме того, у экономки наблюдаются слабая активность и заметно меньший расход времени, затрачиваемый на кормежку. По-видимому, здесь проявляется зависимость уровня обмена веществ от размеров тела животных [30]. Узкочерепная полевка по своим размерам и массе тела уступает полевке-экономке и отличается наиболее интенсивным метаболизмом [18, 24], который выражается большой кормовой активностью.
Анализ результатов исследований активности серых полевок в разные сезоны года позволяет прийти к следующему заключению. При всей временной изменчивости отдельных элементов ритма активности эндогенные причины, в частности энергетические потребности, являются основными, определяющими ритмику активности факторами. Это хорошо выражено в отсутствии четкой временной упорядоченности фаз активности и неодинаковой их длительности. Экзогенные факторы среды (температурный режим, кормовые ресурсы, фотопериод) играют, по-видимому, роль в сезонных смещениях фаз активности и изменении их длительности.
Энергетический обмен популяций серых полевок
Поток энергии через популяции животных определяется суммарной энергией потребленного корма, которая в дальнейшем частично сохраняется в нарастающей биомассе и частично рассеивается в виде тепла, теряется с мочой и фекалиями.
Из приведенных в табл. 6 материалов видно, что скорость потока энергии в популяции полевок изменяется по годам и возрастает, начиная с верхнего пояса аласа к его нижнему: на верхнем от 3,8 до 50,7, в среднем от 20,5 до 85,5 и в нижнем от 39,4 до 170,1 кДж/м2. Коэффициент эффективности потока энергии (отношение величины потока энергии в популяциях полевок к запасам энергии в корме) на верхнем поясе аласа при плотности населения полевок 66 экз./га (в 1990 г.) наибольший и составляет 0,062 и снижается при низкой плотности населения грызунов (от 3 до 27 особей/га в 1987-1989 гг.) от 0,004 до 0,013. В годы исключительно высокой плотности узкочерепной полевки на этом поясе (250 особей/га в 1972 г.) данный коэффициент может достигать до 0,346. В среднем поясе аласа при низкой плотности населения полевок
- 28 экз./га (в 1987 и 1989 гг.) индекс потока энергии в популяции снижается до 0,007 и повышается при средней
Таблица 6
Поток энергии в популяциях серых полевок в аласных экосистемах
Год Пояс аласа Запас энергии в корме, тыс. кДж/га Количество энергии (тыс. кДж/га), *Поток энергии в популяциях полевок во второй половине мая и в течение лета- осени, тыс. кДж/га кДж/м2 Коэффициент эффективности потока энергии в популяциях полевок
потребленной с кормом во второй половине мая и в течение лета-осени содержащейся в привесе
1987 Верхний 9104,0 38589,9 460,5 38,1/3,8 0,004
1988 Верхний 16330,9 216918,0 2063,1 214,8/21,4 0,013
1989 Верхний 11048,2 90284,9 1088,1 89,2/8,8 0,008
1990 Верхний 8093,0 515784,8 10448,6 505,3/50,7 0,062
1987 Средний 25555,6 665706,4 7913,2 657,8/65,8 0,026
1988 Средний 41269,8 866113,6 12137,2 854,0/85,5 0,021
1989 Средний 27282,8 207208,5 1906,4 205,3/20,5 0,007
1990 Средний 51511,0 832511,1 7514,3 825,0/82,5 0,016
1987 Нижний 37287,6 856347,7 12300,2 844,0/84,2 0,023
1988 Нижний 61220,9 1724637,5 21956,4 1702,7/170,1 0,028
1989 Нижний 25886,6 400637,7 4355,5 396,3/39,4 0,015
1990 Нижний 53618,6 1299996,1 16050,2 1283,9/128,2 0,024
*Поток энергии в популяции определяется вычитанием величин энергии вторичной продукции из энергии потребленного корма. Калорийность травянистых растений принята весной за 4,1, летом - 3,2, осенью - 4,7 ккал/г.
плотности населения грызунов (от 69 до 86 экз./га в 1987-
1988 гг. и 1990 г.) до 0,016-0,026. В нижнем поясе аласа в год низкой численности полевок (в 1989 г. - 47 экз./га) он составлял лишь 0,015 ив годы средней численности зверьков (в 1987-1988 и 1990 гг. - 74-122 экз./га) колебался в пределах от 0,023 до 0,028.
Коэффициент эффективности в зависимости состояния численности полевок колебался на верхнем поясе аласа в
15,5, в среднем поясе в 3,7 и в нижнем в 1,9 раз. Следовательно, кратность увеличения данного коэффициента наблюдается от нижнего к верхнему поясу аласа.
Таким образом, в разных гидротермических поясах аласа коэффициент эффективности потока энергии в популяциях серых полевок увеличивается в годы их средней численности, а в годы низкой численности он уменьшается. Полученные результаты свидетельствуют о том, что при большом запасе энергии в корме популяции серых полевок не способны поддерживать поток энергии с той же эффективностью, как при высокой и даже средней плотности их населения. По-видимому, интенсивность потока энергии в популяциях полевок в аласных экосистемах зависит, прежде всего, от плотности самих популяций. Безусловно, на скорость потока энергии оказывают влияние и запасы энергии в кормах.
Количество фитомассы, изымаемое серыми полевками на аласных лугах в первой половине лета, относительно небольшое и на верхнем поясе варьирует от 0,1 до 0,3%
надземной фитомассы. В годы исключительно высокой плотности населения узкочерепной полевки этот показатель достигает до 7,6%. В среднем поясе аласа изъятие полевками первичной продукции колебалось от 0,7 до 1,4%, в нижнем - от 0,8 до 1,2%. Во второй половине летнего периода размеры отчуждения растительной массы, по-видимому, резко увеличиваются.
Литература
1. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах // Общая биология. 1967. Т. 28. №5. С. 510-522.
2. Одум Ю. Основы экологии. М.: Наука, 1975. 470 с.
3. Кузнецов Г.В. Энергетический обмен популяции малого суслика в условиях полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 7. С. 1061-1072.
4. Данилов Н.Н. Экологическая оценка энергетического баланса животных. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1980. 140 с.
5. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 326 с.
6. Абатуров Б.Г. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол журн. 1980. Т. 59. Вып. 11. С. 1726-1731.
7. Кочан Т.И. Микрометод ускоренного определения питательной ценности кормов в ЭКЕ // Физиология и биохимия
питания жвачных животных. Сыктывкар: Тр. Коми филиала АН СССР, 1982. № 55. С. 91-96.
8. Прокопьев П.П., Павлов Е.Н. Воздействие серых полевок на растительность аласных лугов // Наземные позвоночные экосистем Севера (Якутия). Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 30-43.
9. Наумова Е.П. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. 262 с.
10. Никитина Н.А. Изучение контактов и подвижности мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М: Медицина, 1964. С. 192-206.
11. Никитина Н.А. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоол. журн., 1965. Т. 44. Вып. 4. С. 598-605.
12. Наумов П.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 204 с.
13. Калабухов П.П. Методы экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1951. 177 с.
14. Шипов И.А. Практикум по экологии наземных позвоночных животных. М.: Наука, 1961. 147 с.
15. Прокопьев П.П., ПшенниковА.Е. Суточная ритмика жизнедеятельности серых полевок в долине средней Лены // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Якутск: Якутский филиал издательства СО РАН, 2002. С. 91-102.
16. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. М.: Изд-во «Колос», 1970. 504 с.
17. Бейер М., Худый А., Хоффманн Б., Хоффманн Л., Еич В., Лаубе В., Неринг К., Шиман Р. Новая система оценки кормов в ГДР. М.: Изд-во «Колос», 1974. 247 с.
18. СоломоновН.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973. 248 с.
19. Токмакова С.Г. Динамика продуктивности лесотундровых ценозов и её изменение под влиянием консументов // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 50-53.
20. Седалищев В.Т. Некоторые эколого-физиологические особенности полевок средней Лены: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Фрунзе, 1972. 22 с.
21. Ануфриев А.П. Экологические механизмы зимней спячки длиннохвостого суслика: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1987. 22 с.
22. Grodzinski W., GozeskiA. Daily energy bulgets small rodens \\ Secondaru productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa, Krakow, 1967. P. 295-314.
23. Burt W. Territoriality and home range concept as applied to mammals. J. Mammal., 1943. 24. № 2. P. 346-352.
24. Прокопьев П.П., Винокуров B.H. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. 144 с.
25 Прокопьев Н.П. Использование территории узкочерепной полевкой в Центральной Якутии // Популяционная экология животных Якутии. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. С. 124-133.
26. СоколовВ.Е., КузнецоеГ.В. Суточные ритмыактивности млекопитающих (цитологические и экологические аспекты). М.: Наука, 1978. 264 с.
27. Пшенников А. Е., Борисов 3.3., Васильев П.С. Копрофа-гия и её ритмика у зайца-беляка (Lepus timidus) в Центральной Якутии // Зоол. журн., 1988. Т. 67. Вып. 9. С. 1357-1362.
28. Калугин Ю.А. Физиологическое значение копрофагии зайцеобразных и грызунов // Зоол. журн., 1974. Т. 53. Вып. 85. С. 1840-1847.
29. Bjornhag G. Comparative aspects of digestion in the hindgut of mammals. The Colonic Separation Mechanism (CSM (a Review) || Dtsch. tierarztl. Wshcr. 1987. 94, 1. P. 33-36.
30. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 369 с.
N.P Prokopiev
Energetic Metabolism of the Field-Voles population in Alas ecological systems on the territory between Lena and Amga rivers
This article is about the estimation and charge of energy by one field-vole and all population Microtus Gregalis Pallas and Microtus Oeconomus Pallas a day and for different seasons of a year. Energy flow in a population is from 0.6 up to 26.7 cal/m2 in alas ecological systems on the territory between Lena and Amga rivers.
