CC BY
13
РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК [582.272.46:581.95]"2018-2019" (265.53)
А.В. Климова, А.А. Матвеев
НАХОДКИ ЛАМИНАРИЕВЫХ И ДРУГИХ ВОДОРОСЛЕЙ В УЛОВАХ ДОННЫМ ТРАЛОМ У ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ В 2018-2019 гг.
Приводятся сведения о морских водорослях-макрофитах, обнаруженных при проведении летних донных траловых съемок на западнокамчатском шельфе в 2018-2019 гг. Собранные виды были представлены практически целыми слоевищами, крупными хорошо опознаваемыми фрагментами слоевищ или в большинстве случаев крупнодисперсным детритом, определить в котором остатки водорослей до видов не представлялось возможным. Всего были идентифицированы 9 видов водорослей, 6 из них принадлежат к порядку Laminariales. Один из найденных видов, Thalassiophyllum clathrus, в научной литературе, содержащей сведения по альгофлоре юго-западной Камчатки, до сих пор не указывался ни как представитель донной флоры, ни как заносный. Макроводоросли попадались в орудие лова при проведении тралений на глубинах от 36 до 101 м. Практически весь обработанный авторами альгологический материал был собран на юге Камчатки на участках шельфа, расположенных от 51° с. ш. до 53° с. ш. Два вида, Laminaria inclinatorhiza и Fucus distichus, были обнаружены значительно севернее, в районе устья реки Хайрюзова1.
Ключевые слова: макроводоросли, глубоководные выбросы, Laminariales, Arthrothamnus bifidus, Thalassiophyllum clathrus, донные траления, западная Камчатка.
A.V. Klimova, A.A. Matveev
KELP AND OTHER MACROPHYTES FINDS IN BOTTOM TRAWL CATCHES AT THE WESTERN COAST OF KAMCHATKA DURING 2018-2019
The data on macroalgae found during summer bottom trawl surveys on the Western Kamchatka shelf during 2018-2019 are presented. The collected species were represented by almost whole thallus, large well-identifiable fragments of thallus, or in most cases, large-dispersed detritus, in which it was not possible to determine the remains of algae before the species. Totally, 9 species of algae have been identified, 6 of them belong to Laminariales. One of the found species, Thalassiophyllum clathrus, has been listed yet in the scientific literature containing information on the algoflora of south-western Kamchatka, neither as a representative of the bottom flora nor as an alien species. Macroalgae were caught in bottom trawl gear at depths from 36 to 101 m. Almost all algological material processed by the authors was collected in the South of Kamchatka on the shelf areas located from 51°N to 53°N. Two species, Laminaria inclinatorhiza and Fucus distichus, were found much further North, near the mouth of the Khairyuzov river1.
Key words: macroalgae, deepwater drifting plants, Laminariales, Arthrothamnus bifidus, Thalassiophyllum clathrus, bottom trawling, western Kamchatka.
DOI: 10.17217/2079-0333-2020-51-46-54
Введение
Изучение водорослей-макрофитов Дальнего Востока России имеет длительную историю. Началось оно в XVIII в., одновременно с освоением морских восточных окраин Российской Империи, когда участники первых военных экспедиций одновременно с выполнением прямых служебных обязанностей вели сбор представителей морской флоры и фауны, осуществляли гидрологические и гидрографические исследования. Первая флористическая сводка здесь была подготовлена С.Г. Гмелиным в 1768 г. Для нее он использовал немногочисленные гербарные
1 Исследование выполнено при поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-04-00285 А (This study was supported by the grant from Russian Foundation for Basic Research (RFBR) (project № 19-04-00285 А)).
коллекции Г. Стеллера и С.П. Крашенинникова [1]. Последующие более обстоятельные работы по водорослям северной и северо-западной частей Тихого океана были подготовлены учеными
A. Постельсом и Ф.И. Рупрехтом и шведским альгологом Ф.Р. Чельманом [2-4].
В прошлом столетии изучение состава и структуры макрофитобентоса на российском Дальнем Востоке велось уже на регулярной основе. В разные годы альгофлористические исследования и альгопромысловые съемки вели сотрудники рыбохозяйственных институтов - ВНИРО, ТИНРО, СахНИРО, МагаданНИРО, а также институтов Российской академии наук - Института океанологии им. П.П. Ширшова, Ботанического института им. В.Л. Комарова, Института биологии моря им. А.В. Жирмунского, Института географии ДВО РАН. Однако, несмотря на большой объем исследований, выполненных в разных участках обширного российского побережья работавшими в них специалистами-альгологами, видовой состав альгофлоры для целого ряда районов остался слабо или совсем неизученным. Поэтому неудивительно, что в новом тысячелетии морские ботаники активно продолжали проведение альгологических исследований и публикацию данных по уточнению альгофлористических списков отдельных участков дальневосточных морей [5-13].
Одним из наименее изученных районов российского Дальнего Востока остается западная Камчатка, особенно самая южная ее часть. Первые упоминания о произрастающих здесь морских водорослях встречаются в работе Ф.И. Рупрехта [3], изучившего сборы И.Г. Вознесенского, обследовавшего в первой половине XIX в. юго-западное побережье Камчатки от м. Лопатка до устья р. Большая. Эти материалы в дальнейшем критически пересматривали Н.Н. Воронихин [14], Т. Арвидсон [15] и Е.С. Зинова [16]. Позднее, в 1964-1965 гг. в этом районе были проведены совместные экспедиции ВНИРО и ТИНРО. В них принимали участие альгологи
B.Б. Возжинская и Е.И. Блинова. Результаты обработки собранного ими материала были опубликованы в работах, посвященных описанию видового состава и распределения водорослей у западной Камчатки [17-19]. В общей сложности эти исследовательницы указали для нее 90 видов: 12 - зеленые (Chlorophyta), 30 - бурые (Phaeophyceae) и 48 - красные (Rhodophyta) [19].
После 1965 г. специальные флористические исследования на юге западной Камчатки не проводились, в то время как в близлежащих районах, расположенных южнее и севернее, они продолжались и в текущем столетии. В результате для северо-западной Камчатки ныне известно уже 169 видов (Chlorophyta - 34, Phaeophyceae - 55 и Rhodophyta - 80) [11], для Северных Курильских островов (о. Атласова, о. Шумшу и о. Парамушир) - 176 видов (Chlorophyta - 33, Phaeophyceae - 43 и Rhodophyta - 100) [6, 20], для юго-восточной Камчатки - 177 видов (Chlorophyta - 34, Phaeophyceae - 46 и Rhodophyta - 97) [21-23]. Сравнение списка водорослей-макрофитов юго-западной Камчатки со списками альгофлор других указанных выше районов показывает, насколько неполно в альгофлористическом отношении изучен этот весьма интересный в альгологическом отношении участок, где смешиваются между собой охотоморская, северокурильская и восточнокамчатская флоры и где у ряда видов, в том числе фонообразующих, проходят северные и южные границы ареалов.
В силу объективных причин в этом районе сложно организовать изучение состава и структуры макрофитобентоса. Поэтому любые проведенные здесь альгологические сборы представляют определенную ценность и важны для уточнения границ распространения видов, а также уточнения и дополнения списков видов морских водорослей. Настоящая работа основана на результатах обработки новых сборов. Она расширяет представления о видовом составе водорос-лей-макрофитов западнокамчатского шельфа и составе видов, проникающих на большие глубины и формирующих там подводные глубоководные выбросы.
Материалы и методы
Обработанные образцы водорослей были собраны в ходе проведения донных тралений у берегов западной Камчатки в период 2018-2019 гг. В 2018 г. донную траловую съемку выполняли с 28 мая по 3 июля на НИС «ТИНРО». В общей сложности за период работ было выполнено 220 станций, в том числе 115 в Камчатско-Курильской и 105 - в Западно-Камчатской промысловых подзонах. Исследования выполняли на глубинах от 12 до 211 м. В 2019 г. аналогичные работы на шельфе западной Камчатки были выполнены в период с 11 июня по 12 июля на НИС «Профессор Кагановский». Всего было выполнено 218 траловых станций на глубинах от 13 до 275 м, в том числе 107 - в Камчатско-Курильской и 111 - в Западно-Камчатской промысловых подзонах (рис. 1, 1). В 2018-2019 гг. в качестве орудия лова использовался донный трал 27,1/24,4 м со стандартным горизонтальным раскрытием 16,26 м.
Обнаруженные в донных тралах макроводоросли по видам, фотографировали, отмечали дату их сбора и номера тралений приведены на рис. 1.
58е
56е
54е
52е
50е
1
58е
56е
54е
52е
мыс Лопатка//
2
мыс Южный
160
+
Камчатка
82+\
65 + 53+ ^
29+ _ L .15138-9
154° 156° 158° 154° 156° 158°
Рис. 1. Карта-схема района исследований у западной Камчатки: 1 - места тралений в 2019 г.; 2 - места тралений, в ходе которых в 2018-2019 гг. были собраны водоросли-макрофиты
Fig. 1. Schematic maps of study area near western coast of Kamchatka:
1 - all stations of bottom trawl surveys in 2019;
2 - collection sites of macrophytes in 2018-2019
и их узнаваемые фрагменты разбирали и номер станции. Места сбора образцов
Следует отметить, что учет водорослей при проведении донных тралений по ряду причин производился не всегда. Во-первых, они не являлись основными объектами исследований, поскольку их изучение не входило в научные программы экспедиций. Во-вторых, из-за высокой загруженности специалистов основной работой по выполнению рейсового задания сбор и фотографирование водорослей осуществлялись эпизодически. И, наконец, в-третьих, поднятые тралом макроводоросли довольно часто представляли собой обтрепанные, потерявшие естественный цвет фрагменты слоевищ, не поддающиеся идентификации. В связи с этим в настоящей работе представлена информация о находках только тех видов, определение которых было сделано на основе изучения целых образцов или их хорошо опознаваемых фрагментов.
Для определения таксономической принадлежности собранного материала использовали специальную научную литературу [8, 21-24]. Современный таксономический статус водорослей уточняли согласно А^аеВа8е [25]. Ниже для каждого указанного в статье вида приводятся сведения о месте, дате сбора и глубинах, на которых выполнялось траление. Дополнительно дана информация о распространении этих же видов в альгофлоре сопредельных районов.
Результаты и обсуждение
За период проведения у западной Камчатки в 2018-2019 гг. донных траловых съемок водоросли были обнаружены в 10 тралениях. Видовая принадлежность была определена у девяти видов (рис. 2). Семь из них - представители класса РЬаеорЬусеае и два - представители отдела КЪо^рЬуа. В 2018 г. был обнаружен только 1 вид ламинариевых - ЛнИгоЛатпш bifгdus. Остальные, указанные в настоящей работе виды, были собраны в 2019 г.
Координаты мест сбора водорослей и глубины донных тралений, проводившихся на шельфе западной Камчатки, приведены в таблице. Ниже приводится дополнительная информация об обнаруженных видах: даны некоторые их размерные характеристики, сведения о современной географическом распространении, указаны типы ареалов.
Бурые водоросли (РЬаеорЬуееае)
Thalassiophyllum еШИгш - юго-западная Камчатка, район, расположенный западнее залива Камбальный, траление № 9. Фрагмент пластины 30 см длины (рис. 2, 1). Ранее для западной Камчатки данный вид не указывался. В сопредельных районах он встречается у Курильских островов [26], юго-восточной Камчатки [22] и Алеутских островов [27]. Азиатско-американский высокобореальный вид.
Agarum turneri - юго-западная Камчатка, траления № 9, 53. Обнаруженные образцы представляли собой слоевища без ризоидов до 45 см длины или куски пластин до 28 см ширины (рис. 2, 2). Вид встречается у берегов восточной Камчатки, Командорских островов [22, 28], Алеутских островов и Аляски [27]. Азиатско-американский высокобореальный вид.
Alaria esculenta - юго-западная Камчатка, траления № 8, 29, 82. Найдены только фрагменты пластины с жилкой, не превышающие 120 см (рис. 2, 4). Вид отмечен у западной (акватория близ пос. Озерновский) и восточной (Авачинский залив) Камчатки [29, 30]. Арктическо-бореальный вид.
Места сбора водорослей и глубины тралений на шельфе западной Камчатки Collection sites of macrophytes and data of bottom trawl surveys on the western coast of Kamchatka
№ п/п № траления Дата траления Вид Координаты Глубина, м Примечание
1 15 29.05.2018 Arthrothamnus bifidus 51.533, 156.37 36 Куртина из 8 растений
2 8 12.06.2019 Alaria esculenta 51.168, 156.468 70 Фрагмент пластины
3 9 12.06.2019 Arthrothamnus bifidus, Agarum turneri, Ptilota asplenioides, Thalassiophyllum clathrus 51.152, 156.403 80 Куртина из 4 растений Слоевище без ризоидов Фрагмент ветви Фрагмент пластины
4 13 12.06.2019 Turnerella mertensiana 51.317, 156.485 60 Целое растение
5 29 14.06.2019 Alaria esculenta 51.842, 156.135 60 Фрагмент пластины
6 53 17.06.2019 Agarum turneri 52.52, 155.538 70 Слоевище без ризоидов
7 65 19.06.2019 Eualaria fistulosa 52.857, 155.413 71 Фрагмент пластины
8 82 21.06.2019 Alaria esculenta 53.343, 155.8 40 Фрагмент пластины
9 160 01.07.2019 Fucus distichus subsp. evanescens 55.833, 154.772 101 Куртина из нескольких растений
10 215 10.07.2019 Laminaria inclinatorhiza 57.243, 156.228 42 Слоевище без ризоидов
Eualaria fistulosa - юго-западная Камчатка, траление № 65. Найден только фрагмент пластины с жилкой около 80 см длины, имеющей хорошо выраженные септы (рис. 2, 3). Вид распространен на юге Сахалина, у Курильских островов [6, 31], восточной Камчатки [22], Командорских [32] и Алеутских островов и Аляски [27]. Тихоокеанский высокобореальный вид.
Arthrothamnus bifidus - юго-западная Камчатка, траления № 9, 15. Обнаружены целые растения до 50 см длины (рис. 2, 5). Вид распространен в дальневосточных морях у берегов Хоккайдо [33], Курильских островов [6, 31] и Камчатки [22]. Есть указания на встречаемость этого вида у Командорских [2] и Алеутских [34] островов, но в настоящее время в островных флорах Берингова моря у Командорских и Алеутских островов этот вид уже не обнаруживают [27, 32]. Один из авторов настоящей работы, А.В. Климова, в 2013, 2016 и 2019 гг. изучала видовой состав ламинариевых водорослей о. Беринга, но ни разу не встретила там обсуждаемый вид. Полагаем, что к настоящему времени он сократил свой ареал и встречается уже только в приазиат-ских водах. На основании современных данных по распространению A. bifidus его следует считать приазиатским широкобореальным видом.
Laminaria inclinatorhiza - район близ устья р. Хайрюзова, западная Камчатка, траление № 215. Найдено слоевище без ризоидов, пластина со спороносной тканью, общая длина образца 40 см (рис. 2, 6). Эндемик северной части Охотского моря, распространен от Шантарских островов до западной Камчатки, включая северную часть материкового побережья [8, 22]. Приазиат-ский высокобореальный вид.
Fucus distichus subsp. evanescens - район севернее устья р. Ича, западная Камчатка, траление № 160. Несколько растений с 3-5 дихотомиями, наиболее развитые ветви с концептакулами, длина образцов не превышала 33 см (рис. 2, 7). Вид встречается во всех дальневосточных морях [22, 33, 35, 36], в том числе и у западного побережья Камчатки [21, 22]. Арктическо-бореальный вид.
Красные водоросли (Rhodophyta)
Ptilota asplenioides - район западнее зал. Камбальный, юго-западная Камчатка, траление № 9. Найден фрагмент ветви длиной около 20 см (рис. 2, 8). Встречается в Охотском, Беринговом морях, у Шантарских островов, берегов Сахалина [9, 24], Хоккайдо [33], Курильских островов [6, 22], Камчатки [5, 23], Командорских [32] и Алеутских островов, Аляски [27]. Тихоокеанский широкобореальный вид.
Тигпеге11а теНет^апа - район севернее м. Сивучий, юго-западная Камчатка, траление № 13. Целое растение, слоевище 19 см в поперечнике (рис. 2, 9). Отмечен в Японском, Охотском морях, у берегов Курильских островов [6, 24], Камчатки [21, 23], Командорских островов [32] и американского побережья Тихого океана [27]. Тихоокеанский широкобореальный вид.
Рис. 2. Внешний вид водорослей, собранных в донных тралениях на шельфе западной Камчатки в летний период 2019 г.: 1 - Thalassiophyllum clathrus, 2 - Agarum turneri, 3 - Eualaria fistulosa, 4 - Alaria esculenta, 5 - Arthrothamnus bifidus, 6 - Fucus distichus subsp. evanescens, 7 - Laminaria inclinatorhiza, 8 - Ptilota asplenioides, 9 - Turnerella mertensiana.
Фотографии сделаны А.А. Матвеевым
Fig. 2. Macroalgal specimens collected on the western coast of Kamchatka in 2019: 1 - Thalassiophyllum clathrus, 2 - Agarum turneri, 3 - Eualaria fistulosa, 4 - Alaria esculenta, 5 - Arthrothamnus bifidus, 6 - Fucus distichus subsp. evanescens, 7 - Laminaria inclinatorhiza, 8 - Ptilota asplenioides, 9 - Turnerella mertensiana.
Photos were taken by А.А. Matveev
Анализ приведенных в таблице данных по глубинам тралений и местам нахождения видов показывает, что все водоросли были собраны на глубинах, расположенных много ниже основного места их произрастания. Поэтому их следует считать представителями глубоководных выбро-
сов. Период их нахождения в дрейфующем виде был, судя по всему, непродолжительным, поскольку цвет и состояние поверхности их слоевищ соответствовали таковым у живых вегети-рующих растений. Среди всех указанных выше видов только Е. fistulosa, благодаря наличию полой септированной жилки, имеет положительную плавучесть слоевища. Эта способность позволяет ей длительное время находиться в приповерхностном слое. Остальные растения положительной плавучести не имеют и по каким-то пока неустановленным причинам, отрываясь от субстрата, поступают не в береговые выбросы, а сносятся на глубину и формируют там полосу глубоководных выбросов.
Первые данные о существовании на больших глубинах шельфа водорослевых скоплений и их неравномерном распределении там представили Н.Г. Клочкова, В.С. Огородников [37], изучившие материалы поднятых глубоководными тралами и драгами при обследовании шельфа Курильских островов растительных остатков и сохранившихся в опознаваемом виде целых водорослей. Эти авторы предложили называть растения, попадающиеся на несвойственные им глубины произрастания, глубоководными выбросами.
Известно, что течения являются важным абиотическим фактором, влияющим на распространение и миграцию водорослей. Судя по всему, именно они способствуют перемещению от-вегетировавшей растительной массы, поддерживая, таким образом, биогенный пул в прибрежных сообществах. Изучение роли течений в распространении в пределах шельфа органического вещества, синтезированного водорослями-макрофитами, его перераспределении и использова-нияи другими организмами является задачей будущих экосистемных исследований [37].
У побережья западной Камчатки к относительно устойчивым непериодическим течениям относят Камчатское (Западно-Камчатское) и Компенсационное [38-40]. Учитывая направление их движения и места нахождения водорослей, можно предположить, что основным местом произрастания видов, собранных в указанных выше в таблице районах, являются самые южные районы западной Камчатки. Образцы, найденные в донных тралениях № 160 и № 215, явно поступили сюда из более северных участков побережья. Это подтверждает и видовой состав обнаруженных здесь находок. Так, например, достоверно известно, что водоросль Ь. inclinatorhiza, найденная в одном из самых северных тралений (№ 215), в настоящее время произрастает у о. Птичий, мысов Южный и Утхолокский [21].
Западное побережье Камчатки, особенно его центральная часть, на достаточно большом протяжении слабо изрезано и достаточно однообразно в геоморфологическом отношении. Донный грунт на глубинах, к которым приурочено распространение водорослей, представлен здесь песком с илом и галькой, которые в избытке выносят многочисленные реки [16, 18]. Обилие мягких грунтов приводит к значительной разреженности и даже отсутствию здесь растительного покрова. Заросли водорослей у западной Камчатки встречаются, как правило, в редких местах выхода коренных пород. Так, известно, что участки с развитым водорослевым поясом встречаются близ устья реки Хайрюзова, у о. Птичий, и севернее у мысов Южный, Утхолокский и бух. Квачина [11, 18, 19, 21]. В целом видовой состав водорослей -макрофитов западной Камчатки близок к таковому материковой охотоморской флоре.
Редкие находки водорослей были отмечены в районе устьях рек Большая и Озерная. Южнее в массовом количестве водоросли встречаются в районе, расположенном от м. Сивучий и до южной оконечности Камчатки - м. Лопатки [16]. Здесь Е. fistulosa формирует поля с биомассой от 25 до 35 кг/м2 [18]. Считается, что флора южной Камчатки по таксономическому составу и у охотоморского, и у пацифического берегов в большей степени идентична, поскольку не имеет географических преград на всем своем протяжении [21]. В этой связи нахождение Т. сШ^гш у юго-западной Камчатки вполне закономерно.
Заключение
Представленные в работе данные лишь незначительно расширяют представления о распространении и распределении водорослей у западной Камчатки. В то же время сведения о современных находках водорослей на западнокамчатском шельфе являются новой ценной информацией и важны для формирования новых представлений о современных ареалах водорослей, в первую очередь ламинариевых, образующих основу прибрежной растительности в умеренных широтах Мирового океана. Мониторинг запасов ламинариевых водорослей является чрезвычайно актуальной задачей, реализуемой во многих странах. По современным подсчетам ежегодно
подводные леса, формируемые представителями Laminariales, сокращаются на 2% [41]. Актуализация информации об изменениях запасов ламинариевых водорослей в дальневосточных морях России требует решения этой важной прикладной задачи, в частности уточнения таксономического состава ламинариевых Дальнего Востока и их распределения в водах российского Дальнего Востока.
Проведенный нами сравнительный анализ состояния изученности водорослевой растительности юга западной Камчатки и соседних, примыкающих к нему районов, с очевидностью показывает его недостаточную флористическую изученность и необходимость проведения здесь дальнейших исследований.
Литература
1. Gmelin S.G. Historia fucorum. Petropoli: Ex typographia Academiae scientiarum, 1768. 239 p.
2. Postels A., Ruprecht F. Illustrationes algarum in itinere circa orbem jussu Imperartoris Nicolai I. atque auspiciis Navarchi Friderici Lütke annis 1826, 1827, 1828 et 1829, celoce Seniavin executo in Oceano Pacifico, imprimis septemtrionalio ad littora Rossica Asiatico-Americana collectarum. Petropoli, 1840. 22 p.
3. Ruprecht F.J. Algae Ochotenses. Die ersten sicheren Nachrichten über die Tange des Ochotskischen Meeres. St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1850. 243 p.
4. Kjellman F.R. Om Beringhafvets algflora // Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Han-dlin-gar. 1889. Vol. 23, № 8. P. 1-58.
5. Емельянова A.A. Видовой состав водорослей--макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли // Ботанические исследования на Камчатке: материалы I и II сессий Камчатского отделения Русского ботанического общества. Петропавловск-Камчатский, 2004. С. 16-39.
6. Огородников B.C. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 174 с.
7. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine benthic algae of the South Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia) // Botanica Marina. 2009. Vol. 52, № 4. P. 317-329.
8. Белый М.Н. Водоросли-макрофиты северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата сельди. Магадан: Новая полиграфия, 2013. 194 с.
9. Клочкова Н.Г., Клочкова T.A. Ревизия видового состава морской альгофлоры восточного Сахалина и дополнения к ней // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. 2018. Вып. 45. С. 80-97.
10. Евсеева H.B. Дополнение к флоре морских водорослей-макрофитов южного Сахалина и южных Курильских островов // Альгология. 2016. Т. 26, № 4. С. 387-402.
11. Евсеева Н.В. К флоре морских водорослей прибрежной зоны северо-востока Охотского моря // Новости сист. низш. раст. 2018. Т. 52, вып. 1. С. 63-73.
12. Евсеева Н.В. Дополнения к флоре морских водорослей северо-западной части Берингова моря // Труды ВНИРО. 2019. Т. 175. С. 7-19.
13. Скрипцова A.B. Водоросли-макрофиты залива Петра Великого Японского моря // Биота и среда заповедных территорий. 2019. № 3. С. 14-52.
14. Bорониxин H.H. Морские водоросли Камчатки // Тр. Камч. эксп. Ф.П. Рябушинского. Ботан. отд. 1914. Вып. 2. С. 475-524.
15. Arwidsson T. The higher marine algae hitherto known from Kamchatka // Rev. Alg. 1932. Vol. 6. P. 147-158.
16. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1954. Сер. II. Вып. 9. С. 259-307.
17. Bозжинская B.Б. Морские водоросли западного побережья Камчатки // Новости сист. низш. раст. 1965. С. 73-77.
18. Bозжинская B.Б. Экология и распределение водорослей материкового берега Охотского моря // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. 1966. С. 153-175.
19. Bозжинская B.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Труды Ин-та океанологии. 1970. Вып. 88. С. 298-307.
20. Клочкова H.r., Трофимова T.H. Морская бентосная флора острова Парамушир (Северные Курилы) и некоторые ее особенности // Альгология. 2003. Т. 16, № 4. С. 68-79.
21. Емельянова А.А. Флора водорослей--макрофитов северных районов Охотского моря, юга восточной Камчатки и северных Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск -Камчатский, 2005. 166 с.
22. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчат-ских вод. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2009. 218 с.
23. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчат-ских вод. Т. 2. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2009. 302 с.
24. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга, 1994. 331 с.
25. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org (Accessed on: 04.02.2020).
26. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agricul. Hokkaido Imp. Univ. 1940. Vol. 46. 137 p.
27. LindebergM.R., Lindstrom S.C. Field guide to the seaweeds of Alaska. Fairbanks, 2010. 188 p.
28. Boo G.H., Lindstrom S.C., Klochkova N.C., Yotsukura N., Yang E.C., Kim H.G., Waaland J.R., Cho G.Y., Miller K.A., Boo S.M. Taxonomy and biogeography of Agarum and Thalassiophyllum (Laminariales, Phaeophyceae) based on sequences of nuclear, mitochondrial, and plastid markers // Taxon. 2011. Vol. 60, № 3. P. 831-840.
29. Климова А.В., Клочкова Т.А., Клочкова Н.Г. Внутривидовые формы Alaria esculenta (Laminariales, Ochrophyta) во флоре морских водорослей восточной Камчатки: первая ревизия // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. 2018. № 43. С. 74-86.
30. Клочкова Т.А., Климова А.В., Клочкова Н.Г. Распространение Alaria esculenta (Phaeophyceae, Laminariales) в Охотском море // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. 2019. Вып. 50. С. 46-56.
31. Евсеева Н.В. Распределение водорослей порядка Laminariales в прибрежной зоне южных Курильских островов // Растительные ресурсы. 2019. Т. 55, № 1. С. 5-22.
32. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine Benthic Algae of the Commander Islands (Pacific Coast of Russia) with Checklist Revised in 2012 // ISRN Oceanography. 2013. Vol. 2013. 12 p. URL: https://doi.org/10.5402/2013/470185
33. Yoshida T., Suzuki M., Yoshinaga K. Checklist of marine algae of Japan (Revised in 2015) // Japanese Journal of Phycology. 2015. Vol. 63. P. 129-189.
34. Areschoug J.E. Observaciones phycologicae. Particula quinta. De Laminariaceis nonnullis (continuatio). Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis. 1884. Ser. 3, 12(11). P. 1-16.
35. ПетровЮ.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1975. 54 с.
36. Coyer J., Hoarau G., van Schaik J., Luijckx P., Olsen J. Trans-Pacific and trans-Arctic pathways of the intertidal macroalga Fucus distichus L. reveal multiple glacial refugia and colonizations from the North Pacific to the North Atlantic // J. Biogeogr. 2011. Vol. 38. P. 756-771.
37. Клочкова Н.Г., Огородников В.С. Значение выбросов водорослей в жизни прибрежных экосистем // Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т. 1. Барнаул, 2003. C. 104-105.
38. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. 66 с.
39. Ростов И.Д., Юрасов Г.И., Рудых Н.И., Мороз В.В., Дмитриева Е.В., Набиуллин А.А., Храпченков Ф.Ф., Ростов В.И., Бунин В.М. Атлас по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей. Владивосток: ТОИ им. В.И. Ильичева ДВО РАН, 2001. 106 с.
40. Старицын Д.К., Лобанова П.В. Межгодовая изменчивость течений в Японском и Охотском морях по данным спутниковых измерений // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2014. Т. 11, № 1. С. 163-181.
41. Krumhansl K.A., Okamoto D.K., Rassweiler A., NovakM., Bolton J.J., Cavanaugh K.C., Con-nell S.D., Johnson C.R., Konar B., Ling S.D., Micheli F., Norderhaug K.M., Perez-Matus A., Sousa-Pinto I., Reed D.C., Salomon A.K., Shears N.T., Wernberg T., Anderson R.J., Barrett N.S., Buschmann A.H., Carr M.H., Caselle J.E., Derrien-Courtel S., Edgar G.J., Edwards M., Estes J.A., Goodwin C., Kenner M.C., Kushner D.J., Moy F.E., Nunn J., Steneck R.S., Vasquez J., Watson J., Witman J.D., Byrnes J.E.K. Global patterns of kelp forest change over the past half-century // PNAS. 2016. Vol. 113, № 48. P.13785-13790.
Информация об авторах Information about the authors
Климова Анна Валерьевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; старший научный сотрудник отдела науки и инноваций; annaklimovae@mail.ru
Klimova Anna Valerievna - Kamchatka State Technical University; Petropavlovsk-Kamchatski Russia, 683003; Candidate of Biological Sciences; Senior Researcher of Science and Innovation Department; annaklimovae@mail.ru
Матвеев Андрей Анатольевич - Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; специалист; аспирант; matveev.a.a@kamniro.ru
Matveev Andrey Anatolievich - Kamchatka Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Specialist; Postgraduate; matveev.a.a@kamniro.ru
