CC BY
45
УДК 582.232/.275
МАКРОФИТОБЕНТОС БУХТЫ ВИЛЮЧИНСКОЙ (ЮГО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
Н.А. Писарева (КФ ТИГ ДВО РАН),
Н.Г. Клочкова (КамчатГТУ)
Описаны основные геоморфологические, климатические и гидрологические характеристики бухты Вилючинской, расположенной у юго-восточного побережья Камчатки. Приведены данные по распределению водорослей вдоль разных участков берега. Указаны массовые виды макрофитов.
The basic geomorphological, climatic and hydrological characteristics of the Viljuchinskaya bay located at southeast coast of Kamchatka are described. Data on distribution of seaweed along different sites of its coast are resulted. Abundant species of seaweed are specified.
Водоросли-макрофиты являются одной из крупнейших групп бентоса. В балансе вещества и энергии донных биоценозов прибрежных вод они выполняют роль основных продуцентов органики. Водоросли содержат ценные химические соединения, что обусловливает их широкое применение. Интерес к добыче, культивированию и использованию морских водорослей с каждым годом возрастает. Для разработки мероприятий по использованию водорослей на Камчатке необходимо изучение их видового состава, распространения и распределения.
Бухта Вилючинская на юго-восточном побережье Камчатки является удобным районом для промысла и при необходимости - для культивирования водорослей. Она расположена рядом с краевым центром - г. Петропавловском-Камчатским, но остается относительно чистой и богатой по видовому составу гидробионтов.
На биологию развития и распределение водорослей большое влияние оказывают факторы окружающей среды: субстрат, микрорельеф, освещенность, температура, ледовый режим, движение воды, соленость, наличие питательных и загрязняющих веществ, другие характеристики [1, 2]. Для описания условий обитания водорослей в бухте Вилючинской были использованы собственные наблюдения, данные камчатского УКГМС и сведения из научной литературы [3-5].
Физико-географическая характеристика района исследования
Бухта Вилючинская расположена в Авачинском заливе, в 45 км к югу от г. Петропавловска-Камчатского и в 30 км к югу от г. Вилючинска, что наглядно представлено на рисунке.
155°в.д. 170°в.д.
Карта-схема расположения бухты Вилючинской
Эта бухта глубоко вдается в берег и относится к бухтам фиордового типа, характеризующимся высокими скалистыми берегами. Входными мысами ее являются Раздельный и Зеленый. У входа в бухту Вилючинскую с северо-восточного берега выступает небольшой скалистый полуостров, южной оконечностью которого является невысокий обрывистый мыс Зеленый. Ближе к вершине бухты, на северо-восточном берегу, в 5 км к северо-западу от мыса Раздельный выступает низкая песчано-галечная коса. Берег вершины бухты низкий, с северо-запада к нему подходит широкая долина р. Вилюча, выполненная аллювиальными отложениями. Ширина устья р. Вилюча при полном приливе составляет 70 м.
Вдоль юго-западного и северо-восточного береговых склонов в полосе до 100 м разбросаны надводные, подводные и осыхающие камни, богатые водорослевой растительностью. К юго-западу от мыса Зеленый лежат приглубые камни Лаперуза, состоящие из двух больших и шести относительно мелких камней. В береговой зоне бухты можно выделить аккумулятивные, абразионные и аккумулятивно-абразионные участки морского дна. Аккумулятивные участки занимают крупные площади дна и располагаются в разных районах побережья бухты. Абразионно-аккумулятивные участки приурочены к скалистым мысам. В куту бухты скапливается терригенный материал и широко представлены песчаные и илисто-песчаные грунты. Разнообразие типов грунтов в сочетании с различиями в прибойности, безусловно, обусловливают постоянную смену биотопов.
Движение воды может рассматриваться как один из основных факторов, определяющий рост и распределение водорослей [6]. Это связано с тем, что в местах с высокой подвижностью воды за счет ее постоянного обновления макрофиты лучше обеспечиваются биогенными элементами, кислородом и углекислым газом, необходимым при дыхании и фотосинтезе. Благодаря этому в зонах с активным движением воды они растут быстрее. В то же время мощное волновое воздействие и сильные течения могут отрицательно сказываться на жизнедеятельности водорослей. В зависимости от активности движения воды даже в разных местах небольшой бухты Ви-лючинской у них сильно изменяются размеры, форма слоевища, продолжительность жизни.
Как и в других глубоких узких бухтах, в бухте Вилючинской при формировании донной растительности имеет значение эффект «фиордности», выражающийся в смене грунтов, скорости течений, снижении прибойности, прозрачности воды, подводной освещенности, солености. Это увеличивает разнообразие биотопов и ведет к смене видового состава и биомассы литоральных растительных ассоциаций [7-9]. В сублиторали структура макрофитобентоса опреде-
ляется прежде всего количеством фотосинтетически активной радиации (ФАР). При этом наиболее отчетливая вертикальная стратификация водорослевых поясов прослеживается на отвесных скалистых грунтах.
Субстрат, на котором растут водоросли, имеет существенное значение. Одни виды водорослей одинаково хорошо растут на различных типах субстратов, другие же предпочитают определенный тип грунта. Основная масса макроводорослей произрастает на твердых субстратах, где они могут прочно закрепляться на скалах, камнях, раковинах моллюсков, металлических сваях. Многие виды эпифитируют на других водорослях. Значительно меньшее количество водорослей встречается в районах с песчаным или илистым дном. Морское дно на глубинах ниже изобаты 8-10 м покрыто мелкозернистыми донными осадками (песками, алевритами, пелитами), малопригодными для обитания прикрепленных форм водорослей-макрофитов. Петрографическая структура гальки в литоральной зоне очень пестра. Здесь преобладают скалистые и малоподвижные крупнообломочные грунты.
Климат в описываемом районе влажный. Он формируется под действием циркуляционных процессов, развивающихся в Беринговоморском районе. Лето здесь сравнительно теплое, зима наиболее мягкая, осень солнечная. Переход от устойчивой теплой осенней погоды происходит чаще всего довольно резко и быстро. Среднегодовая температура в районе бухты Вилючинской составляет +2,1°С. Средняя температура воздуха двух самых холодных месяцев (январь и февраль) не опускается ниже -9°С. В зимнее время почти нет дней со среднемесячной температурой ниже -20°С. В особо холодные годы в бухте Вилючинской наблюдается кратковременный ледостав. Зимой она испытывает прибрежное оледенение.
Бухта Вилючинская хорошо защищена от ветров различного направления, исключая юговосточные. В июне-августе средние скорости ветра не превышают 28 м/с на входных мысах. Осадки в районе бухты выпадают в пределах 1400 мм в год. В их годовом распределении наблюдается два максимума - в марте и ноябре. Обычные явления в летний период - туманы, густая облачность и моросящий дождь.
Гидрологический режим юго-восточного побережья Камчатки находится под влиянием холодного течения, направленного с севера на юг [3]. Зимой это влияние более выражено и приводит к отрицательным температурам вблизи берегов. Летом гидрологический режим испытывает воздействие нагонных морских ветров, подпирающих прибрежные воды и образующих у берегов бухты зону с пониженной соленостью. На колебание солености оказывают влияние речные стоки из реки Вилюча и ручьев, впадающих в бухту, а также обильные осадки. При колебании солености растительность претерпевает существенные изменения. Соленость воды практически на всей акватории бухты близка к океанической и составляет приблизительно 32-34%о. Только вблизи устья реки Вилюча соленость понижается до 28%о. Самые богатые по видовому составу фитоценозы формируются в местах с нормальной соленостью, близкой к океанической, самые бедные - в солоноватоводных местах.
Приливы в бухте Вилючинской, как и вдоль всего восточного побережья Камчатки, носят неправильный полусуточный характер с продолжительным стоянием полных вод при небольшом их колебании по высоте. Разность высот полной и малой воды составляет 1-2 м. В дни наибольшего склонения луны в районе юго-восточного побережья отмечается длительное стояние высокого уровня отлива. В это время литоральная растительность подвергается особенно сильному пересыханию.
Следует сказать, что физико-географические и экологические факторы в бухте Вилючин-ской создают благоприятные условия для произрастания водорослей и формирования их промысловых зарослей. Географическое положение, навигационные и экологические условия здесь весьма благоприятны для организации промысла и первичной переработки макрофитов. Еще раз отметим, что бухта Вилючинская является экологически чистой, так как не испытывает антропогенного пресса от промышленного центра - Петропавловска-Камчатского.
Материалы и методы исследования
Материалами для настоящей работы послужил гербарий КФ ТИГ ДВО РАН, собранный в бухте Вилючинской за 1991-2006 гг. во время систематических альгологических и альгохимиче-ских исследований в Авачинском заливе, которые проводили сотрудники лаборатории альгологии КФ ТИГ (прежде КИЭП) ДВО РАН.
Сбор проб водорослей для исследования производился стандартными методами гидробиологических исследований практически по всей длине ее береговой линии. В литоральной зоне материал собирали во время сизигийных отливов. Одновременно со сбором качественных проб водорослей описывали особенности их количественного распределения по этажам и горизонтам литорали. Для этого в каждом горизонте литорали закладывали по 2-3 учетных рамки, расположенных случайным образом и имеющих площадь 0,01 м2 и 0,0625 м2. Одновременно производили фото- и видеосъемку участков побережья. При последующей камеральной обработке проб фото-и видеоматериалы использовали для уточнения и дополнения описаний макрофитобентоса.
В сублиторальной зоне сбор водорослей по всей ширине водорослевого пояса осуществляли водолазы ООО «Подводремсервис» с борта маломерного судна. Глубину отбора проб фиксировали глубиномером. Описание водорослевого пояса вели по данным водолазных обследований и результатам полевого определения материала. Количественные пробы макрофитобентоса брались рамкой площадью 1 м2.
Камеральную обработку собранного материала проводили в лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН. Наиболее типичные по морфологии растения закладывали в гербарий. Для определения видовой принадлежности растений изготовляли гистологические препараты. Продольные и поперечные срезы слоевищ проводили от руки лезвием безопасной бритвы. Нитчатые водоросли раскладывали непосредственно на предметном стекле. Микропрепараты изучали с помощью бинокуляра МБС-2 и микроскопа 01ушрш ВХ-40.
Результаты исследований
Первые сборы морских водорослей Юго-Восточной Камчатки были произведены И. Ридером, участником экспедиции Врангеля (1825-1827). Сборы макрофитов Г. Мертенса, Ф.А. Кастальского и А. Постельса, участвовавших в экспедиции Литке (1826-1829), легли в основу трудов А. Постельса и Ф. Рупрехта [10]. Альгологическое исследование Авачинского залива было проведено во время работы комплексной Камчатской экспедиции в 1908-1909 гг. (экспедиции Ф.И. Рябушинского). Большое значение для изучения морской флоры Юго-Восточной Камчатки имели работы Е.С. Зиновой, которая объединила все имеющиеся данные о водорослях ЮгоВосточной Камчатки и пополнила их материалами из коллекций других исследователей [11, 12].
С конца 30-х и вплоть до конца 60-х гг. систематические исследования в этом районе не осуществлялись. Водоросли собирались эпизодически и, как правило, поступали в гербарий Ботанического института (г. Санкт-Петербург). В 1966-1967 гг. обследование водорослевого пояса сублиторальной зоны бухты Вилючинской было выполнено совместной экспедицией СахТИНРО и ВНИРО.
Несмотря на достаточно интенсивные альгофлористические исследования в Авачинском заливе, проводившиеся в прошлом и позапрошлом веках [10-15], сведения о видовом составе водорослей бухты Вилючинской к началу наших исследований были крайне ограниченны. Общий известный для района список видов составлял не более 40 наименований, включая неправильно определенные виды. В результате наших исследований здесь было обнаружено 98 видов макроводорослей: 16 - зеленых, 31 - бурых, 51 - красных.
Таксономическая структура альгофлоры бухты Вилючинской представлена в табл. 1.
Таблица 1
Таксономическая структура флоры водорослей-макрофитов бухты Вилючинской
Таксон СЫогорИу1:а РЬаеорИуІа КЬоііорїіуІа Всего
Класс 2 2 2 6
Порядок 5 5 5 15
Семейство 8 12 13 33
Род 12 20 35 67
Вид 16 31 51 98
В исследуемом районе 33 вида (33,6%) водорослей являются потенциально промысловыми. По результатам собственных исследований собраны данные, характеризующие особенности их распределения в бухте Вилючинской (табл. 2).
Массовые промысловые водоросли бухты Вилючинской и их основные эколого-ценотические характеристики
Род Глубина произрастания, м Грунт Биомасса, кг/м2 Количество видов
Ulva 0-6 Валуны, камни 1 1
Enteromorpha 0-4 Камни, галька, валуны 0,2-2 1
Mono stroma 0-4 Скалы, камни, песок 0,12-0,23 2
Fucus 0-6 Все виды полуприбойных 0,5-20 1
Laminaria 0-9 Разные виды грунтов 1,2-16,8 5
Alaria 0-6 Скалы, валуны, песок 0,8-4 3
Agarum 3-8 Жесткие грунты 2-5,2 2
Thalassiophyllum 5-12 Скалы, крупные валуны До 4,5 1
Porphyra 0-4 Глыбы, валуны, камни До 1 5
Turnerella 2-10 Скалы, глыбы, валуны Менее 1 1
Mastocarpus 0-5 Скалы До 3 2
Palmaria 0-10 Валуны, камни, щебень 0,5-3 1
Ptilota 0,5-10 Скалы До 3,5 2
Neoptilota 0-10 Скалы, глыбы, валуны 0,9-4 1
Odonthalia 1-10 Скалы, камни, галька 0,002-5,3 6
Наличие большого числа потенциально промысловых видов водорослей дает основание считать район исследования весьма перспективным для хозяйственного освоения.
Приведенное ниже описание распределения водорослей составлено по данным изучения количественных и качественных проб, собранных в разных участках побережья бухты Вилючинской. При описании картины распределения макрофитов и выделении растительных ассоциаций в определенном районе была использована система деления морского побережья на биономиче-ские типы, разработанная Е.Ф. Гурьяновой с соавторами [7] и до сих пор широко используемая в морских гидробиологических исследованиях в мелководной зоне шельфа.
Следуя практике описания биоценозов [7, 8], свойственных неоднородным по прибойности участкам побережья, на основании указанных критериев вдоль побережья бухты Вилючинской были выделены участки литорали и сублиторали, относящиеся к разным биономическим типам: открытому океаническому побережью (I), слабо защищенному от прибоя морскому берегу (II), умеренно- и слабоприбойному берегу (III), закрытому, защищенному от прибоя берегу (IV) и эстуарному берегу, полностью защищенному от прибоя (V).
При кажущейся пестроте и мозаичности водорослевых поселений их распределение на литорали имеет определенную закономерность, поскольку разные виды макрофитов достаточно жестко приурочены к определенным биотопам и растительным группировкам. На литорали I-II биономических типов в бухте Вилючинской представлены разнообразные фации жестких и рыхлых грунтов. На песчаных грунтах заросли водорослей отсутствуют. Но на валунах и камнях, встречающихся среди песка, растут сезонные эфемеры: зеленые нитчатые водоросли Ulothrix и Urospora, а также Acrosiphonia, Blidingia. Обычным видом на одиночных камнях и валунах является Enteromorpha linza. В верхнем горизонте такой литорали встречаются куртины Analipus filiformis, корки Ralfsia fungiformis, во втором и третьем горизонтах - Ruprechtiella filiformis и разные виды Porphyra.
Растительность валунно-каменистой прибойной литорали достаточно разнообразна. В первом горизонте литорали встречаются Blidingia, Capsosiphon, Urospora, очень редко Gloiopeltis furcata. В среднем горизонте, особенно в его нижнем этаже, произрастают многие зеленые водоросли с пластинчатым и нитчатым строением: Kornmannia, Enteromorpha, Monostroma, Ulva, Chaetomorpha, Cladophora, Rhizoclonium и др. Среди бурых водорослей распространенным видом является Fucus evanescens. В поясе Fucus встречаются также Sphaerotrichia divaricata, Analipus japonicus, A. filiformis, Ralfsia fungiformis, Coilodesme bulligera, Ruprechtiella filiformis и Acrosiphonia. Из багрянок такие местообитания благоприятны для Dumontia contorta, Corallina pilulifera, Neodilsea yendoana, N. natashae, Devaleraea microspora, Rhodomela tenuissima. В нижнем горизонте встречаются Chordaria flagelliformis, Petalonia fascia, Porphyra miniata, P. pseu-dolinearis, Palmaria stenogona, Рolysiphonia urceolata и Pterosiphonia bipinnata, которые располагаются на вершинах крупных плоских валунов. Элементом флоры каменистой литорали являются также корковые багрянки: кораллиновые водоросли и представители рода Peyssonnelia.
Скалистая прибойная литораль занимает незначительные участки, где крутые скалы подходят вплотную к берегу. Для этих районов характерно поднятие растительности в супралитораль
- зону заплеска. В супралиторали и верхнем этаже верхнего горизонта литорали растет Prasiola borealis. В верхнем горизонте скалистой прибойной литорали повсеместно развивается монодо-минантная ассоциация G. furcata с высокой плотностью зарослей. У нижней границы в пояс Gloiopeltis вклиниваются корковые Analipus filiformis и Ralfsia fungiformis. Здесь же небольшими вкраплениями развиваются Ruprechtiella filiformis и пластины Porphyra.
В среднем горизонте скалистой прибойной литорали распространены представители De-valeraea microspora. В качестве ее эпифитов выступают Monostroma crassidermum и M. grevillei. Кроме того, здесь встречаются представители рода Acrosiphonia и ульвовые, из бурых -Ruprechtiella filiformis, Scytosiphon lomentaria, Analipus japonicus.
Особое место занимают на скалистой прибойной литорали известковые багрянки: Corallina pilulifera и корковые представители из родов Clathromorphum и Lithothamnion. Наиболее распространен C. lornlosum. В протоках между выступающими из воды глыбами Clathromorphum и Lithothamnion формируют сплошной бело-розовый покров.
Многие из перечисленных выше представителей флоры опускаются в нижний горизонт скалистой прибойной литорали. Дополнительно здесь встречаются виды Chordaria flagelliformis, Petalonia fascia, Kurogiella saxatilis, Porphyra miniata, Halosaccion firmum, Palmaria stenogona, Рolysiphonia urceolata, Pterosiphonia bipinnata и др. Они формируют узкие самостоятельные или смешанные пояса. В прибойных местообитаниях на скалистой литорали развивается также карликовая сидячая форма L. bongardiana и ювенилы Alaria.
Для литоральной зоны III и IV биономических типов характерной особенностью является широкое распространение щебенистых и галечно-щебенистых грунтов, скалистых осыпей.
Щебенистая полуприбойная литораль в бухте небогата. Здесь встречаются Ulothrix flacca и U. pseudoflacca. В верхнем горизонте литорали они покрывают камни сплошным зеленым налетом. В среднем горизонте встречаются эктокарповые водоросли из рода Pylaiella, из зеленых водорослей - Chaetomorpha linum, Rhizoclonium implexum, разные виды Acrosiphonia, ульвовые водоросли, иногда к ним добавляются кустики Fucus evanescens. В нижнем горизонте щебенистой литорали растут Palmaria stenogona, Dictyosiphon foeniculaceus, Chordaria flagelliformis, ульвовые и некоторые другие виды. На границе литоральной и сублиторальной зон ограниченное развитие имеет Alaria. Флора этого биотопа включает всего 20-25 видов.
Скалистая полуприбойная литораль в бухте Вилючинской распространена нешироко, но она самая богатая по составу видов и альгоценозов. В супралиторали и верхнем этаже верхнего горизонта литорали растет Prasiola. Ниже ее пояса развивается плотный пояс Gloiopeltis furcata. На скалистых участках, увлажняемых подтоком пресных вод, встречаются Rhizoclonium, Urospora. Они могут подниматься высоко в супралитораль. Ниже пояса Gloiopeltis, на границе между верхним и средним этажами, растут Аnalipus filiformis, Ruprechtiella filiformis, Ralfsia fungiformis. В среднем горизонте скалистой полуприбойной литорали основу растительности составляет Fucus evanescens. У Юго-Восточной Камчатки на таких участках побережья он формирует самые продуктивные заросли [16]. Между пятнами фукуса встречается большое количество красных и бурых водорослей. Заметные скопления образуют зеленые водоросли Chaetomorpha melagonium, C. linum, Acrosiphonia, Kornmannia, Monostroma, Enteromorpha.
Для нижнего горизонта скалистой, умеренно- и слабоприбойной литорали характерно поясное распределение водорослей. Основные пояса формируют Petalonia fascia, Kurogiella saxatilis, Chordaria flagelliformis, Palmaria stenogona и виды рода Porphyra. У нижней границы полупри-бойной скалистой литорали развивается смешанный пояс A. marginata и L. bongardiana с присутствием багряных водорослей сублиторальной каймы Neodilsea yendoana, N. natashae, Dilsea socialis, Dumontia contorta, Рolysiphonia urceolata, Pterosiphonia bipinnata, P. hamata, Neorhodomela oregona, N. larix, Odonthalia kamtchatica и др. В нижних горизонтах литорали и в сублиторальной кайме среди кораллиновых встречаются практически все виды Clathromorphum, а также Phymatolithon, Lithothamnion.
В куту бухты Вилючинской (V биономический тип литорали) растительность несравненно беднее. Грунты этих районов представлены заиленными песками с примесью гравия и щебня. Здесь растет морская трава Zostera marina, к ней примешивается Z. nana. В сублиторали этого района взморниковые формируют обширные подводные луга. Весенним эпифитом Zostera является ^rnmannia, ближе к осени к ней добавляется Petalonia fascia. Среди кустов Zostera встре-
чаются Stictyosiphon и в изобилии Ulva fenestrata. На песчано-гравийной и щебенистой защищенной литорали основным элементом растительности являются зеленые ульвовые водоросли и бурые эктокарповые. Очень редко встречаются одиночные молодые кустики Fucus.
Первостепенное значение для развития водорослей в сублиторали имеют субстрат и макрорельеф. Большинство водорослей предпочитает скалистые и глыбово-валунные грунты. Мелковалунные и каменистые грунты заселяются ими на участках побережья, имеющих отлогий берег и низкую прибойность. Высокая изрезанность макрорельефа ослабляет волновое воздействие и способствует массовому произрастанию водорослей. У спрямленного берега широкая полоса мелковалунного дна, приходящаяся на зону разрушения волн, остается обычно незаселенной. У приглубых берегов распространение макрофитобентоса в глубину определяется наличием жестких грунтов.
Основу растительности прибойной и полуприбойной сублиторали с мелковалунными и галечными грунтами составляют корковые багрянки - Peyssonnelia и представители кораллиновых. У нижней границы фитали встречается Agarum. На каменистых и скалистых грунтах, подверженных волнению, основная структурная и продукционная роль принадлежит ламинариевым водорослям. Наиболее массовыми среди них в бухте Вилючинской являются L. bongardiana и Alaria marginata. Они формируют самостоятельные заросли и доминируют в смешанных поселениях.
В местах с высокой прибойностью на небольших площадях образуют смешанные заросли L. longipes и Arthrothamnus bifidus. Однако значительно чаще они встречаются как сопутствующие виды. L. yezoensis, L. gurjanovae и L. dentigera в бухте Вилючинской не образуют самостоятельных зарослей. Они встречаются здесь как сопутствующие виды среди L. bongardiana. Из остальных представителей ламинариевых способностью к монодоминированию обладают виды родов Alaria и Agarum. Thalassiophyllum является массовым сопутствующим видом полидоми-нантных сообществ и встречается главным образом у нижней границы водорослевого пояса.
Для представителей порядка Laminariales существуют условия обитания (так называемый эколого-ценотический оптимум), при которых растения достигают максимальных размеров, а их заросли - максимальной плотности. L. bongardiana достигает наибольшего развития на глубинах 4-6 м. Эколого-ценотический оптимум у L. longipes и A. bifidus приходится на глубины 2-4 м. Для L. yezoensis и L. dentigera предпочтительны глубины свыше 5-6 м. Представители родов Agarum и Thalassiophyllum являются наиболее глубоководными среди ламинариевых. A. clathratum в массовом количестве растет на глубинах 6-S м. У самой нижней границы фитали его полностью замещает Th. clathrus, заросли которого простираются до глубин ii-iS м.
Возрастная структура сообществ А. marginata и L. bongardiana на разных глубинах различная. У нижней границы литорали и в сублиторальной кайме у L. bongardiana преобладают растения первого года жизни и ювенилы. Плотность поселения ламинариевых в сублиторальной кайме высокая. Трехлетние растения L. bongardiana на этих глубинах намного мельче, чем в зоне ее эколого-ценотического оптимума. На глубинах 3-5 м возрастная структура в зарослях вида меняется, поскольку увеличивается доля двух- и трехлетних растений.
Под пологом бурых водорослей наблюдается массовое развитие мелких багрянок из родов Odonthalia, Neoptilota, Ptilota, Palmaria. Встречаются такие виды, как Callophyllis rhynchocarpa, Euthora cristata, Beringia castanea, Hommersandia palmatifolia, Kallymeniopsis lacera, Velatocarpus pustulosus, Opuntiella ornata, Turnerella mertensiana, Schizymenia pacifica и др. Они растут непосредственно на грунте или на черешках ламинариевых.
В местообитаниях с высокой прибойностью на валунно-глыбовых и скалистых грунтах сублиторали среди кораллиновых встречаются неизвестковые корковые Peyssonnelia pacifica, Hildenbrantia prototypus, а также водоросли с нежными нитчатыми слоевищами: Pleonosporum kobayashi, Scageliapilaisei, Pterosiphonia bipinnata, P. hamata.
В целом сублиторальный макрофитобентос бухты Вилючинской не менее разнообразен по видовому составу и структуре сообществ, чем литоральный.
Литература
1. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских водорослей. - М.: Наука, i994. - 202 с.
2. ГапочкаЛ.Д. Об адаптации водорослей. - М.: Изд-во МГУ, i9Si. - S0 с.
3. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневосточных морей СССР. Вып. 7. - М.: Наука, i96i. - С. 26i-29i.
4. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. - М.: Гидрометеоиздат, 1974. - 202 с.
5. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимический режим, антропогенное воздействие.
- Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1999. - 156 с.
6. Ковардаков С.А. Движение воды как экологический фактор (на примере макрофитов): Автореф. дис. ... канд. биологических наук. - Севастополь, 1983. - 21 с.
7. Гурьянова Е.Ф., Закс И.И., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. III. Условия существования на литорали Кольского залива // Тр. ЛОЕ. - 1930. - Т. 60. - № 2. - С. 2-107.
8. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне Южных Курильских о-вов // Исслед. дальневосточных морей СССР. Вып. 7. - М.: Наука, 1961. -С.312-343.
9. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. - М.: Наука, 1986. - 190 с.
10. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в северном Тихом океане у берегов российских владений в Азии и Америке. - СПб., 1840. - 22 с.
11. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР. Вып. 17. - М.: АН СССР, 1933.
- С.7-42.
12. Зинова Е.С. Морские водоросли Юго-Восточной Камчатки // Тр. Ботанического ин-та АН СССР. Сер. II. - 1954. - Вып. 9. - С. 365-400.
13. Блинова Е.И., Гусарова И. С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной Камчатки // Новости сист. низших растений. Т. 7. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. - С. 68-71.
14. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 76. - С. 139-155.
15. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. - М.: Наука, 1978. - С. 150-155.
16. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.
