CC BY
38
2006
Известия ТИНРО
Том 146
УДК 582.26
В.Н. Кулепанов, Н.В. Иванова
ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОФИТОВ В СУБЛИТОРАЛИ РАЙОНА ЗАЛ. ВЛАДИМИРА
(СЕВЕРНОЕ ПРИМОРЬЕ)
Изучен видовой состав и количественное распределение макрофитов в сублиторали района зал. Владимира. На исследуемых полигонах, различающихся степенью защищенности берега, отмечено 62 вида макрофитов. Состав флоры района можно охарактеризовать как типичный для побережья Приморья. Рассмотрены закономерности распределения биомассы макрофитов в зависимости от степени защищенности и глубины.
Kulepanov V.N., Ivanova N.V. Specific structure and quantitative distribution of macrophytes in the sublitoral of Vladimir Bay (north Primorye) // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 136-149.
Sixty-two species of macrophytes are found in the sublitoral of Vladimir Bay (northwestern Japan Sea). Structure of marine flora is characterized as typical for the coast of northern Primorye. Regularities of the macrophytes biomass distribution are considered in dependence on protection ability and depth.
Водоросли и морские травы — важный компонент прибрежных экосистем и ценный источник ресурсов. Растительный пояс у побережья тесно связан с гид-робионтами, обитающими на тех же глубинах и питающимися макрофитами. Некоторые виды водорослей служат пищевым или лекарственным сырьем и являются объектами промысла. Поэтому при проведении ресурсных исследований и разработке рекомендаций по культивированию как водорослей, так и беспозвоночных важны знания видового состава и структуры растительности.
Результаты изучения макрофитобентоса Приморья приведены во многих работах (Гайл, 1930; Кардакова-Преженцева, 1937; Щапова, 1957; Суховеева, 1977; Клочкова, Бывалина, 1979; Гусарова, 1984; Клочкова, Паймеева, 1989; Перестенко, 1994; Гусарова и др., 2000). Сведения о флористическом составе района зал. Владимира относятся к 30-40-м гг. прошлого века (Зинова, 1928, 1929, 1940). В этих работах подробно описываются макрофиты, обитающие в литоральной зоне и частично в сублиторали, без указания их пространственного и количественного распределения.
Длительный период зал. Владимира и прилегающий к нему район были закрыты для рыбохозяйственной деятельности и гидробиологических исследований, но сейчас здесь активно ведутся промысел беспозвоночных и водорослей, их культивирование.
Цель работы: дать описание видового состава растительности зал. Владимира и прилегающего района, выявить закономерности количественного распределения макрофитов в зависимости от глубины и степени защищенности побережья.
Исследования проводили в 2003-2004 гг. с марта по декабрь по общепринятой гидробиологической методике, на трех полигонах, различающихся степенью
защищенности берега от волнового воздействия (рис. 1). Выделение полигонов осуществлялось согласно градации биономических типов сублиторали, предложенной В.И. Лукиным и В.И. Фадеевым (1982).
Рис. 1. Карта-схема расположения полигонов в районе исследований Fig. 1. The map-scheme of polygons location in area of researches
Полигон 1 — участок прибрежья от мыса Четырех Скал до мыса Ватовско-го, подверженный действию юго-восточных и восточных ветров. Берег с выходом осыхающих скал. Сублитораль данного района можно отнести ко 2-му биономи-ческому типу, характеризующемуся как открытый морской берег с прибойнос-
тью 4-5-й степени, подводный береговой склон которого не защищен от прямого действия волн.
Полигон 2 — участок прибрежья с южной стороны входа в зал. Владимира, от мыса Ватовского до мыса Орехова. На растительность этого района влияют воды как открытого моря, так и зал. Владимира, более прогреваемые и имеющие более низкую соленость за счет стока рек, впадающих в залив. Берег скалистый, присутствуют осыпи, выступающие в море скалы. Побережье закрыто от южных ветров. Сублитораль этого района можно отнести к 3-му бионо-мическому типу — умеренно защищенный берег, соответствующий 3-й степени прибойности.
Полигон 3 — участок прибрежья у п-ова Рудановского. Сильное волнение у берега здесь возможно только при восточных ветрах. Сублитораль этого района относится к 4-му биономическому типу: хорошо защищенный берег, 2-я степень прибойности.
На полигонах водолазные станции выполняли на разрезах, количество которых определяли по методике, основанной на визуальном выделении биотически и ландшафтно однородных участков (Фадеев, Лукин, 1982). На каждой станции отмечали глубину и характер грунта, общее проективное покрытие дна растительностью (ОПП) и проективное покрытие (ПП) массовыми видами макрофи-тов. Пробу растительности брали с рамки площадью 0,25 м2 с последующим пересчетом на 1 м2. Отдельно оценивали ПП и биомассу доминантных видов: ламинарии японской Laminaria japónica первого и второго года вегетации, коста-рии ребристой Costaria costata, десмарестии зеленой Desmarestia viridis, филлос-падикса иватенского Phyllospadix iwatensis. Биомассу и ПП зеленых и красных водорослей определяли суммарно. Даны средние показатели ПП и биомассы основных доминирующих видов в период их максимального развития (июнь—июль). Запасы макрофитов рассчитывали по общепринятой методике с учетом средней биомассы, ПП дна растениями, ширины и протяженности зарослей. Учитывая разную площадь дна полигонов, для сравнительной оценки запасов определяли суммарную фитомассу водорослей для береговой полосы протяженностью 100 м.
На 23 разрезах выполнено 650 водолазных станций, собрано и обработано 195 количественных и качественных проб растительности. Классификация видов водорослей отдела Chlorophyta приводится по К.Л. Виноградовой (1979), Rhodophyta — по Л.П. Перестенко (1994). При выделении таксонов Phaeophyta придерживались взглядов Винна (Wynne, 1981) и Н.Г. Клочковой (1996).
Авторы выражают глубокую благодарность И.С. Гусаровой и М.В. Су-ховеевой за помощь в определении водорослей.
Видовой состав
За период исследований на полигонах в районе зал. Владимира обнаружены 61 вид водорослей и 1 вид морских трав, относящихся к 4 отделам. Из них 12 видов — Chlorophyta, 19 — Phaeophyta, 30 — Rhodophyta, 1 вид относится к отделу Magnoliophyta. Аннотированный список растений с указанием полигонов, размеров, глубины обнаружения, субстрата и частоты встречаемости приведен в табл. 1.
Количественный состав порядков, семейств и родов свидетельствует о высокой таксономической пестроте флоры залива. Самым обильным из красных водорослей является порядок Ceramiales (13 видов), из бурых — Laminariales (6 видов) и зеленых — Ulvales (5 видов). В то же время 60 % порядков и 80 % семейств содержат по 1-2 вида (табл. 1).
По частоте встречаемости виды, обнаруженные на контрольных полигонах, можно разделить следующим образом: 44 % видов макрофитов относится к массовым, 35 % видов — к часто встречающимся и 21 % встречены единично.
Виды водорослей и морских трав на полигонах зал. Владимира The species of algae and seagrass on the polygons of Vladimir Bay
Таблица 1 Table 1
Вид
Район Размер Глубина
1-й 2-й 3-й слоевища, обнаружения,
полигон полигон полигон см м
Субстрат Встреча-Грунт Растение емость
СО СП
Отдел Chlorophyta Кл. Siphonophyceae Пор. Siphonales Сем. Bryopsidaceae
Bryopsis plumosa (Huds.) Ag.
Сем. Codiaceae Codium yezoensise (Tok.) Vinogr. C. fragile (Suring.) Harlot Пор. Siphonocladales Сем. Cladophoraceae Cladophora stimpsonii Harv. C. opaca Sakai Кл. Chlorophyceae Пор. Acrosiphoniales Сем. Acrosiphoniaceae Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. Acrosiphonia durluscula (Rupr.) Yendo Пор. Ulvales Сем. Monostromataceae Monostroma grevlllel (Thür.) Wittr.
Сем. Kornmanniaceae Kornmannia leptoderma (Thür.) Bild.
Сем. Ulvaceae UIva fenestrata P. et R. Ulvarla splendens Rupr. Enteromorpha Unza (L.) J. Ag. Отдел Phaeophyta Кл. Phaeosporophyceae Пор. Chordariales
1,5-5,0
10-30 10-12
7-12 2-10
2,5-10,0 1,5-7,0
7-20
8-15 5-20
1-2
7-12 1,5-5,0
4-8 0-1
1,5-10,0 0,5-4,0 3-7 1-6
0-2
0,5-7,0
0-22 1,5-17,0 0,5-8,0
P P
P P
4 4
M 4
M
4 p
Вид
1-й
полигон
Сем. Chordariaceae
Saundersella simplex (Saund.) Kyi. +
Chordaria flagelliformis (Mull.) Ag. +
Пор. Punctariales Сем. Punctariaceae Punctaria plantaginea (Roth.) Grev.
Сем. Dictyosiphonaceae Coilodesme japónica Yam.. +
Dictyosiphon chordaria Aresch. +
Пор. Scytosiphonales Сем. Scytosiphonaceae Petalonia fascia (Muell.) Kuntze +
Scytosiphon lomentaria (Lyng.) J.Ag. +
nop.Desmarestiales Сем. Desmarestiaceae Desmarestia kurilensis Yam..
D. viridis (Mull.) Grev. +
Пор. Laminariales Сем. Chordaceae
Chorda filum (L.) Lamour. +
Сем. Laminariaceae
Laminaria japónica Aresch. +
L. cichorioides Miyabe
Agarum clathratum Dumor. +
Costaría costata (Turn.) Saund. +
Пор. Dictyotales Сем. Dictyotaceae Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour. +
Кл. Cyclosporophyceae Пор. Fucales
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
Район 2-й
3-й
полигон полигон
Размер слоевища, см
Глубина обнаружения, м
Субстрат Грунт Растение
Встречаемость
5-20 10-30
0,8-7,0 0,8-3,0
Ч
М
15-20
0-3
М
7-20 20-30
0,5-5,0 0,5-3,0
М Р
3-17 5-20
0-2 0-2
Ч
М
15-40 15-70
2-5 1-19
Ч
М
30-50
0,2-4,0
М
120-380 70-120 50-120 50-170
0,2-14,0 1-7 5-15 3-18
М М Ч
м
10-17
1,5-4,0
Сем. Sargassaceae
Sargassum pallidum. (Turn.) Ag. S. miyabei Yendo
Coccophora langsdorfii (Turn.) Grev.
Сем. Cystoseiraceae Cystoseira crassipes (Turn.) Ag. Отдел Rhodophyta Кл. Bangiophyceae Пор. Bangiales Сем. Bangiaceae Bangia artopurpurea (Roth.) Ag. Porphyra variegata (Kjellm.) Hus. Кл. Florideophyceae Пор. Nemaliales Сем. Nemaliaceae Nemalion vermiculare Sur. Пор. Corallinales Сем. Corallinaceae Lithothamnion phymatodeum (Foslie) Foslie Corallina pilulifera P. et R. Bossiella cretacea (P. et R.) Johan. Пор. Palmariales Сем. Palmariaceae Palmaria stenogona (Perest.) Perest. Halosaccion yendoi J.K. Lee Пор. Gigartinales Сем. Dumontiaceae Neodilsea yendoana Tokida
Сем. Tichocarpaceae Tichocarpus crinitus (Gmel.) Rupr.
Сем. Halymeniaceae Grateloupia divaricata Okam..
Сем. Kallymeniaceae Callophyllis rhynchocarpa Rupr.
Сем. Solieriaceae Turnerella mertensiana (P. et R.) Schmitz
+ 30-50 1,5-7,0 + M
+ 20-40 3-7 + M
+ 10-25 0,5-5,0 + M
30-50 0,5-6,0 + 4
2-12 0,5-1,0 + 4
+ 3-13 0,5-4,0 + + 4
20-30 0,5-1,0 + P
+ 2-8 0,2-12,0 + M
+ + 2-9 0-15 + + M
+ + 4-9 0-15 + M
+ + 10-20 0-8 + 4
5-10 0-6 + + 4
7-17 3-10 + P
+ + 5-25 0,5-14,0 + M
+ 10-30 1,6-2,0 + 4
5-12 2-15 + + P
+ 30-45 9-20 + + 4
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Вид
Район Размер Глубина
1-й 2-й 3-й слоевища, обнаружения,
полигон полигон полигон см м
Субстрат Грунт Растение
Встречаемость
Сем. Gigartinaceae
Mazzaella cornucopiae (Р. et R.) Hommers. Chondrus pinnulatus (Harv.) Okam.. C. armatus (Harv.) Okam.. Пор. Rhodymeniales Сем. Rhodymeniaceae Sparlingia pertusa (P. et R.) Saund., Strach. et Kraft. Пор. Ceramiales Сем. Ceramiaceae Ptilota phacelocarpoides A. Zin. P. filicina J. Ag.
Neoptilota asplenioides (Turn.) Kylin Ceramium kondoi Yendo
Сем. Delesseriaceae Congregatocarpus pacificus (Yam.) Mikami
Сем. Rhodomelaceae Pterosiphonia bipinnata (P. et R.) Falk. Polysiphonia morrowii Harv. P. japónica Harv.
Odonthalia ochotensis (Rupr.) J. Ag. O. corymbifera (Gmel.) J. Ag. Neorhodomela teres (Perest.) Masada N. larix (Turn.) Masada Laurensia nipponica Yam. Отдел Magnoliophyta Класс Monocotyledones Пор. Najadales Phyllospadix iwatensis Makino_
10-25 10-40 10-40
20-70
3-6 5-30 10-30 20-30
20-30
5-25
5-22
5-12
5-20
10-25
13-16
5-30
5-30
20-110
0-6 1-4 1-4
5-10
2-6
2-9 1-10 1-5
10-12
6-10 0,5-10,0 0,5-9,0
1-15 1-10
2-6 4-6
3-7
0,5-8,0
4 4 4
4 M M 4
M
M p
p
M M M M
M
Примечание. Р — редко, Ч — часто, но в малых количествах, М — массовый (часто и в заметных количествах).
Основу растительности района исследований формируют доминирующие виды: Laminaria japonica, Costaria costata, Desmarestia viridis, Phyllospadix iwatensis, также существенную роль в ее структуре играют массовые виды: Ulva fenestrata, Ulvaria splendens, Polysiphonia morrowii, P. japonica, Thichocarpus crinitus, Odonthalia corymbifera, Ptilota filicina и др. (табл. 1).
Общими для всех полигонов являются 30 % видов макрофитов, относящихся к группе массовых или часто встречающихся. Различия в видовом составе 1-го и 2-го полигонов формируются за счет редко встречающихся видов, а между первыми двумя и 3-м полигоном — за счет массовых или часто встречающихся видов.
Максимальное количество видов (48) обнаружено на 2-м полигоне, при этом 19 из них являются специфическими только для этого района. Немногим меньше видов (44) найдено на 1-м полигоне, только здесь отмечены Bryopsis plumosa, Cladophora opaca, Saundersella simplex, Dictyosiphon chordaria, Petalonia fascia, Dictyota dichotoma, Cystoseira crassipes, Bangia artopurpurea, Nemalion vermiculare, Halosaccion yendoi, Neodilsea yendoana, Congregatocarpus pacificus. Видовой состав растительности на 3-м полигоне значительно беднее, здесь обнаружено только 19 видов макрофитов. По-видимому, это можно объяснить как небольшой площадью полигона, так и пониженным уровнем гидродинамической активности, неблагоприятно сказывающимся на развитии водорослей.
Сравнительный анализ видового состава, количества семейств и порядков всего побережья северного Приморья и зал. Владимира показывает достаточно высокое видовое разнообразие растительности района исследований (табл. 2). Хотя доля встреченных видов составляет около 30 % общего списка макрофи-тов, приводимого для северного Приморья, здесь встречаются виды, относящиеся к более чем половине порядков и семейств, описанных для всего побережья. В целом флора района исследования типична для центральной части побережья северного Приморья, однако по сравнению с флорой прилегающих районов (Гусарова и др., 2000) здесь больше тепловодных видов, таких как Bryopsis plumosa, Coccophora langsdorfii, Nemalion vermiculare и др.
Таблица 2
Таксономический состав макрофитов северного Приморья и зал. Владимира
Table 2
Taxonomic composition of macrophytes of the north Primorye and Vladimir Bay
Кол-во порядков Кол-во семейств Кол-во видов
Отдел В целом Зал. В целом Зал. В целом Зал.
по району Владимира по району Владимира по району Владимира
Chlorophyta 7 4 12 5 44 12
Phaeophyta 10 7 19 10 59 19
Rhodophyta 12 7 29 14 121 30
Magnoliophyta 1 1 1 1 4 1
Всего 30 19 61 30 228 62
Количественное распределение растительности в зависимости от степени защищенности берега и глубины
В районе исследований макрофиты формируют поли- и монодоминантные пятна площадью от 1 до 40 м2 или прерывистый пояс протяженностью от 10 до 300 м и шириной от 20 до 70 м. Свободные пространства дна заняты поселениями корковых известковых водорослей родов Lithothamnion, Lithophyllum и СкШгото^ит.
Важными факторами, влияющими на распределение растительности, являются грунт, рельеф дна, защищенность берега от волнового воздействия. Исследуемые полигоны, располагаясь недалеко друг от друга, различались по услови-
ям обитания макрофитов. Рассмотрим пространственные и количественные изменения основных доминирующих видов в зависимости от условий выбранных нами полигонов.
Открытое побережье (полигон 1). Здесь преобладают скальные и глыбо-во-валунные грунты с небольшими вкраплениями песка, на которых отмечен хорошо развитый растительный пояс, ширина его изменяется от 60 до 100 м. В летний период ОПП дна растительностью составляло 80-100 %. Доминировали бурые водоросли: L. japonica первого и второго года вегетации, С. costata. Максимальная биомасса водорослей достигала 40 кг/м2, в среднем 9,8 кг/м2 (рис. 2), ОПП дна растительностью и биомасса изменялись с глубиной.
Рис. 2. Изменение средней биомассы растительности с глубиной в зависимости от защищенности побережья: 1 — открытое побережье (1-й полигон); 2 — умеренно защищенный берег (2-й полигон); 3 — защищенный берег (3-й полигон)
Fig. 2. Change of an average biomass of mac-rophytes with depth depending on security of coast: 1 — open coast (1 polygon); 2 — moderately protected coast (2 polygon); 3 — the protected coast (3 polygon)
Так, на глубинах от 2 до 5 м на скальном грунте L. japonica образовывала разновозрастные заросли с ПП до 70 %, шириной полосы 10-20 м и протяженностью до 300 м. ПП L. japonica второго года вегетации в среднем составляло 45 %, биомасса 5,0 кг/м2, первого года вегетации — 20 % и 1,2 кг/м2, С. costata в некоторых местах формировала сплошное покрытие (ПП до 95 %), но в среднем ПП зарослей С. costata составляло 15 %. D. viridis на мелководье встречалась на отдельных станциях, ПП ее не превышало 10 %. Максимальная биомасса составляла 0,76 кг/м2, средняя — 0,18 кг/м2. ПП дна красными водорослями — до 10 %, зелеными — 30 %, максимальная биомасса составляла соответственно 0,47 и 0,12 кг/м2, в среднем была для красных 0,06 и для зеленых 0,02 кг/м2 (рис. 3).
На глубинах от 5 до 10 м на скальном с навалами глыб грунте L. japonica и С. costata постепенно уступали место D. viridis (рис. 3), ПП которой на некоторых станциях доходило до 70 %, биомасса — до 1,12 кг/м2 и в среднем составляла 0,22 кг/м2. Биомасса С. costata достигала 6,4 кг/м2, ПП — до 70 %, но средние значения этих показателей были 0,63 кг/м2 при ПП 15 %. Ph. iwatensis встречался в этом районе отдельными куртинами на вершинах глыб. Биомасса его составляла 1,08-2,24 кг/м2.
На глубинах 11-13 м скальные породы заменялись песчаными и галечными, растительный покров становился более разреженным. Небольшими вкраплениями встречалась L. japonica, но преобладали D. viridis и U. fenestrata. Общая биомасса растительности не превышала 4,5 кг/м2 и в среднем составляла 0,7 кг/м2.
Глубина, м
50 40 30 20 10 0
10 15
Глубина, м
20
30 25 20 15 10 5
2-Й ПОЛИГОН
10 15
Глубина, м
20
—♦— - L.j.-1
—■— L.j.-2
—л— — Cost.
- - - х- - Desm.
—ж— — красные
—•— — зеленые
40 35 30 25 20 15 10 5 0
3-Й ПОЛИГОН
10 15
Глубина, м
20
0
5
0
0
5
0
5
Рис. 3. Изменение проективного покрытия дна макрофитами на полигонах с глубиной Fig. 3. Change of a projective covering of a bottom of macrophytes on the polygons on ranges with depth
На глубинах 16-20 м ОПП было снижено до 10 %. На галечных с вкраплениями песка грунтах отдельными пятнами росли: D. viridis — биомасса 0,2 кг/м2, зеленые водоросли (U. fenestrata, Codium fragile) — биомасса 0,01-0,11 кг/м2. Из красных водорослей единично встречалась Turnerella mertensiana с биомассой 0,09 кг/м2.
На первом полигоне суммарная фитомасса макрофитов на 100 м береговой полосы составила 25 т при ширине зарослей 100 м. Большую долю в ней формировала L. japonica второго года вегетации — 18,5 т. Фитомасса С. costata составила 2,2 т, запасы других видов макрофитов не превышали 1 т (рис. 4).
1-й полигон
20 18 16 14 * 12 <5 10
ПЗ о СО 8
6
4
2
0
I I
L.j. - 1 L.j. - 2
Cost.
Phyll.
Desm. бурые красные зеленые
2-й полигон
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
Ü Ü
— —
1—1 1 1
L.j. - 1 L.j. - 2 Cost. Phyll. Desm. бурые красные зеленые
3
2,5
2
1—
о 1,5
а
п
а
с;
1
0,5 0
3-й полигон
i i
L.j. - 1 L.j. - 2 Cost. Phyll. Desm. бурые красные зеленые
Рис. 4. Запасы макрофитов на полигонах, т сырой массы на 100 м побережья Fig. 4. Stocks of macrophytes on the polygons, t damp weight on 100 m of coast
Умеренно защищенный берег (полигон 2). Для северной части п-ова Ватовского до глубины 10-12 м характерно наличие выхода скальных пород с навалами валунов и глыб диаметром более 3 м. Растительность расположена в виде полидоминантных пятен площадью 10-50 м2. На свободных пространствах дна отмечены виды сем. Corallinaceae.
На глубинах 1-5 м на скалистом грунте ОПП дна растениями составляло 40-60 %, суммарная биомасса растительности изменялась от 0,1 до 17,9 кг/м2, в среднем 1,67 кг/м2 (см. рис. 2). Ph. iwatensis встречался большими куртинами (площадь 2-3 м2), ПП до 30 %, биомасса 0,7-1,4 кг/м2. Преобладали красные водоросли, ПП их достигало 40 %, в среднем — 12 % при биомассе 0,5 кг/м2. Постепенно, с глубиной, ПП красными водорослями уменьшалось. D. viridis росла на глубинах до 5 м с ПП 10-20 %, с глубиной ее ПП увеличивалось в среднем до 25 % (см. рис. 3).
На глубинах 5-10 м на валунах отмечены отдельные пятна красных водорослей (ПП 30-40 %, биомасса 0,1-0,3 кг/м2). Зеленые водоросли росли с ПП 30-40 %, биомасса составляла 0,2-0,4 кг/м2. На глубине 10 м узким поясом располагалась ламинария японская первого года вегетации (ПП 20-30 %, биомасса 0,4-0,9 кг/м2). С. costata встречалась до глубины 15 м, но с глубиной ее ПП и биомасса постепенно снижались. Значимым элементом растительности этого района был Agarum clathratum. Его биомасса в среднем составляла 0,22 кг/м2 при ПП до 20-40 %.
На глубинах от 10 до 15 м встречены разреженные пятна Ph. iwatensis биомассой 0,3-0,7 кг/м2. Зеленые водоросли образовывали пятна с ПП 30-40 % и биомассой 0,21-0,35 кг/м2. Красные встречались единично, и их биомасса не превышала 0,03 кг/м2. В отличие от красных, ПП зеленых водорослей с глубиной не уменьшалось, биомасса изменялась от 0,03 до 0,28 кг/м2.
Общие запасы макрофитов второго полигона составили 9 т на 100 м побережья при ширине зарослей 140 м. Основную фитомассу этого количества составляли D. viridis, L. japónica первого и второго года вегетации, а также другие бурые водоросли, главным образом A. clathratum (см. рис. 4).
Защищенный берег (полигон 3). Твердые грунты на этом полигоне представлены выходами коренных пород, на которых располагаются средние и мелкие валуны диаметром не более 1 м. Плато достаточно пологое, встречается галька, ракушечник, с глубины 12 м валунный грунт постепенно заменяется песком и илом. Растительность в виде монодоминантных пятен. Характер распределения доминирующих видов в этом районе отличался от открытого и умеренно защищенного побережий, при этом средняя биомасса растительности на единицу площади была ниже, чем на других полигонах (см. рис. 2).
На глубинах 1-3 м преобладали D. viridis и зеленые водоросли с ОПП до 50 %, в среднем соответственно 12 и 20 % (см. рис. 3). Биомасса D. viridis составляла до 1,1 кг/м2, в среднем 0,4 кг/м2. Биомасса зеленых в среднем была 0,2 кг/м2.
На глубине 7-12 м ПП D. viridis увеличивалось, и на некоторых станциях она занимала 100 % площади дна. Ее биомасса в среднем составляла 0,77 кг/м2. Красные водоросли (Tichocarpus crinitus, Palmaria stenogona и др.) не были многочисленны ни по биомассе, ни по проективному покрытию. ПП не превышало 10 %, биомасса — 0,2 кг/м2. Биомасса зеленых водорослей достигала 0,95 кг/м2, но в среднем была 0,2 кг/м2, ПП до 50 %, в среднем 20 %.
На данном полигоне наблюдались межгодовые изменения в составе растительности. Так, в 2003 г. зарослей С. costata у п-ова Рудановского не отмечено. На следующий год здесь сформировались заросли с ПП до 50 % на глубинах от 3 до 11 м. Биомасса достигала 1,47 кг/м2.
Запасы растительности на этом полигоне составили 6,2 т на 100 м побережья при ширине 300 м. В первую очередь они формировались за счет C. costata, D. viridis и зеленых водорослей (см. рис. 4).
147
Заключение
Видовой состав макрофитов и распределение растительности в районе исследования отражают общие закономерности структуры растительности, характерные для центральной части северного Приморья.
Флора района характеризуется пестрым таксономическим составом и типична для побережья Приморья. Общими для всех полигонов являются 19 массовых видов, которые формируют до 80 % суммарной биомассы. Максимальное количество видов (48) обнаружено на втором полигоне в условиях умеренно защищенного берега, где видовое разнообразие определяется большим количеством видов отдела Rhodophyta.
Основные запасы растительности сосредоточены на глубинах от 3 до 1113 м, где располагаются твердые грунты. С глубиной ПП и биомасса растительности постепенно падают, что связано с уменьшением освещенности и сокращением площадей твердых грунтов. Характер распределения растительности совпадает с делением фотофильного горизонта на этажи, предложенные Л.П. Пере-стенко (1969). Для первого этажа (до глубины 5 м) характерно преобладание L. japónica и Ph. iwatensis, для второго — С. costata и D. viridis.
Максимальный растительный ресурс отмечен для открытого побережья. Основная фитомасса формируется небольшим количеством видов: L. japónica, С. costata, D. viridis, Ph. iwatensis. В некоторых районах может быть значима величина фитомассы зеленых водорослей, однако необходимо учитывать сезонный характер их развития. На всех исследованных полигонах величина фитомас-сы зеленых, красных и оставшихся видов бурых водорослей не превышает суммарной фитомассы L. japónica, С. costata и D. viridis. Наибольший объем фито-массы формирует L. japonica, преобладающая в прибойных местах на глубинах 3-10 м. С увеличением степени защищенности побережья ее количество уменьшается. С. costata встречается в большем диапазоне глубин, чем L. japonica, и растет как у открытого побережья, так и в защищенных от волнения местах. Известно, что С. costata и L. japónica являются между собой конкурентами за субстрат и, возможно, за биогены (Пржеменецкая, 1988). В этом плане можно говорить, что C. costata — вид, имеющий более широкую экологическую нишу, чем L. japonica. D. viridis, занимая второй и третий этажи фотофильного горизонта сублиторали в открытых районах, при уменьшении степени прибойности растет на меньшей глубине и при благоприятных условиях занимает главенствующее положение в растительности. Выход D. viridis на мелководье можно объяснить не только уменьшением волнового воздействия, но и лучшим обеспечением биогенными элементами за счет стока пресных вод и бытовых стоков от населенных пунктов, расположенных в бухтах. Так, массовое развитие этого вида бурых водорослей в зал. Петра Великого связывают с загрязнением и заиливанием бухт (Кобякова, 1962).
Красные водоросли — самая многочисленная группа видов, однако доля их вклада в суммарную фитомассу незначительна, среднее ПП красными не превышает 10 % (на 2-м полигоне — 20 %), биомасса — 0,1 кг/м2. Наибольшее видовое разнообразие красных водорослей отмечается до глубины 10-12 м. По техническим причинам в наших исследованиях оказался неохваченным диапазон глубин до 1 м, пояс "сублиторальной каймы", населенный преимущественно багрянками. На полигонах 1 и 2 этот пояс слабо выражен, так как во многих местах обрывистые скалы и глубина у берега составляет 3 м и более. Тем не менее, по данным Т.Ф. Щаповой (1957), биомасса растительности, образующей "сублиторальную кайму", в северном Приморье может составлять 2,4-3,6 кг/м2. С учетом этого пояса фитомасса багрянок будет выше, но так как он очень узок, характер соотношения фитомасс (рис. 4) вряд ли изменится.
В отличие от красных, ПП зелеными водорослями не убывает с глубиной и в среднем составляет 25 %. Весной и осенью на отдельных участках зеленые водоросли (Ulva fenestrata, Ulvaria splendens) покрывали дно полностью, хотя биомасса их не превышала 0,95 кг/м2 и в среднем была 0,1-0,3 кг/м2.
Отмечена межгодовая изменчивость в составе растительности и количестве ее фитомассы, требующая дальнейшего более внимательного анализа.
Литература
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. — Л.: Наука, 1979. — 145 с.
Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса Приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования (отчет о поездке вдоль Приморского побережья в 1928 и 1929 гг.): Изв. ТИРХ. — 1930. — Т. 4, вып. 2. — 38 с.
Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов, бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 12-27.
Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргутова И.А. Аннотированный список водорос-лей-макрофитов северного Приморья. // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — C. 626-641.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (зеленые): Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2. —
51 с.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (бурые): Изв. ТОНС. — 1929. — Т. 3. —
63 с.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae): Тр. Тихоок. комитета. — 1940. — Т. 5. — 164 с.
Кардакова-Преженцева Е.А. Холодно- и тепловодные водоросли о-ва Петрова // Вестн. ДВФ АН СССР. — 1937. — № 26. — С. 140-143.
Клочкова Н.Г. Флора водорослей Татарского пролива и особенности ее формирования. — Владивосток: Дальнаука, 1996. — 301 с.
Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Новые данные о водорослях-макрофитах материкового побережья Японского моря // Новости систематики низших растений. — Л., 1979. — Т. 16. — С. 8-15.
Клочкова Н.Г., Паймеева Л.Г. Новые данные о распространении водорослей-макрофитов у материкового берега Японского моря // Ботан. журн. — 1989. — Т. 74, № 8. — С. 1184-1189.
Кобякова З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. Биология. — 1962. — № 21, вып. 4. — С. 63-71.
Лукин В.И., Фадеев В.И. Особенности планирования гидробиологических работ на акваториях большой протяженности // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 13-21.
Перестенко Л.П. К биономии литоральной и сублиторальной зон материкового побережья Японского моря // Ботан. журн. — 1969. — Т. 54, № 10. — С. 1554-1557.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. — СПб.: Ольга, 1994. — 331 с.
Пржеменецкая В.Ф. (Макиенко) Costaria costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения. Вып. 35. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. — С. 36-51.
Суховеева М.В. Флористический состав и экология макрофитов приморского побережья Японского моря // Тр. ВНИРО. — 1977. — Т. 124. — С. 6-11.
Фадеев В.И., Лукин В.И. К методике подводных гидробиологических исследований в условиях подвижных морских экспедиций // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 21-34.
Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23.— С. 21-66.
Wynne M.J. Phaeophyta: morphology and classification // The biology of Seaweeds. — Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1981. — P. 52-85.
Поступила в редакцию 20.12.05 г.
