CC BY
78
Надземная биомасса степных фитоценозов как интегрированный показатель устойчивости резерватных фитоценоструктур
Г.Н. Лысенко, кбиол.н, доцент, Нежинский государственный университет им. Н Гоголя
Одной из наиболее актуальных проблем современного заповедного дела является самовоспро-изводство в условиях абсолютно заповедного режима эталонных степных экосистем. Внедрение режима полного невмешательства в ход природных процессов, характерных для степного биома, в целом имело позитивные результаты лишь на первых этапах заповедания.
По завершении демутационных смен, в момент перехода к автогенетическим сукцессионным сериям, степные фитоценоструктуры, особенно в лесостепной зоне, оказались крайне неустойчивыми, что проявляется в утрате эталонных качеств типологических вариантов степей. Это выражается в смене доминирующих в дозаповедный период типичных видов-степантов (дерновинных злаков из родов Stipa L., Festuca L, Koeleria Pers. и сопутствующего степного разнотравья) сообществами с преобладанием длиннокорневищных злаков (Elytrigia repens (L.) Nevski, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Alopecurus pratensis L., Arrhenatherum elatius (L.) J. etC. Preslи др.), зачастую сменяемых кустарниковыми степями с доминированием Amygdalus nana L., Caraganafrutex (L.) C. Koch, Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. Ex Wolosczc.) Klaskova и др. Более того, практически во всех типологических вариантах степей отмечается масштабная экспансия лигнозных экобиоморф (представителей родов — Rosa L., Rhamnus L, Prunus L., деревьев — Acer tataricum L., Fraxinus excelsiorL., Cerasus fruticosaPall. и др.), что кардинально изменяет габитус степи как одного из био-мов с доминированием трав.
Как правило, указанные трансформации объясняются отсутствием биотических механизмов регуляции (чрезвычайная бедность растительноядных консументов), изменениями величин экологических факторов (прежде всего гидротермических и эдафических), вызванными накоплением слоя мертвых растительных остатков [1], увеличением гумидности климата [2] и др. Нам же представляется вполне корректным рассматривать данную проблему с точки зрения специфики биопродукционных процессов [3, 4], происходящих в экосистемах с доминированием травянистых и лигнозных экобиоморф.
Теоретическим базисом выступает закон увеличения размеров и массы организмов в филогенетической ветви [5], согласно которому по мере
хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (следовательно, и вес), закономерно организовывая энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Происходит это потому, что чем мельче особи, тем труднее им противостоять законам энтропии.
Измерение надземной биомассы травянистых и древесно-кустарниковых фитоценозов степных фитоценозов было произведено согласно общепризнанным методикам [6]. Полигонами исследований служили отделения Украинского степного природных заповедников «Михайловская целина» (северные луговые степи) и «Хомутовская степь» (красочный вариант разнотравно-типчако-во-ковыльных степей (РТКС), а также отделение Луганского природного заповедника «Стрельцов-ская степь» (гигротический вариант РТКС) (соответственно: Сумская, Донецкая и Луганская области Украины).
Расчет средних арифметических биомасс дерновинных и корневищных злаков, некоторых ви-дов-ценозообразователей из разнотравья (например, для луговой степи «Михайловская целина» — UrticadioicaL., Cirsiumsetosum (Willd.) Bess), а также лигнозных экобиоморф показал, что наименьшими способностями к аккумуляции органического вещества (интенсивность потребления ресурса) характеризуются сообщества дерновинных злаков (1,1—2,28 т/га), наибольшими — кустарниковые и древесные формации (35,5—425,0 т/га). Корневищные злаки и разнотравье занимают промежуточное положение (4,22—8,50 т/га). Кроме того, средний вес одного экземпляра представителей родов Stipa и Festuca колеблется в пределах 0,025—0,230 кг, тогда как, например, представителей разнотравья — 0,095—1,025 кг. Надземная биомасса отдельных экземпляров кустарников колеблется в пределах 1, 75—6,50 кг, 5—10-летних экземпляров Acer tataricum, Fraxinus excelsior, Quercus robur L. — 3,7—11,7 кг.
Так как терминология понятийных групп «стабильность» и «устойчивость» в науке пока не устоялась, под устойчивостью мы понимаем способность системы оставаться относительно неизменной в течение определенного периода вопреки внутренним и внешним возмущениям [5]. Степные экосистемы, исторически формировавшиеся в условиях постоянно действующих экзогенных факторов (выпас диких и доместифицированных копытных, палы и пр.), при снятии или замене этих факторов оказались крайне неустойчивыми и подверженными весьма существенным транс-
формациям. Более того, их изменения происходят настолько быстро и в таких широких масштабах, что могут привести к деструкции степного биома в целом. В то же время необходимо отметить, что абсолютное заповедание, по своей сути являющееся одной из форм эксперимента, дает возможность получить ценную информацию о процессах саморазвития степной растительности. К сожалению, имеющийся пробел в сведениях о функциональной роли гетеротрофного блока заповедных биогеоценозов не позволяет говорить о комплексном экосистемном мониторинге. Отсутствие многих звеньев пищевой цепи во многих случаях приводит к деформации вещественно-энергетических связей не только на уровне биотических сообществ, но и на уровне экосистем в целом.
С точки зрения системного подхода, многовидовые сообщества автотрофов, продуцируя значительные количества органических веществ, которые не находят природных потребителей, выводят степную экосистему из равновесия. Ведь спецификой степного биома является чрезвычайно быстрый кругооборот биогенных элементов в сравнении с биомами с доминированием лигнозных экобиоморф. Количественные данные, полученные для лесов, свидетельствуют о концентрации ассимилятов в биомассе живых организмов, тогда как для степи резервным фондом выступает подземный блок (педосфера) за счет высокой концентрации гумуса [7]. Вместе с тем зафиксированная в биомассе древесных форм энергия на достаточно длительное сукцессионное время извлекается из кругооборота, переводя таким образом лесную экосистему в более устойчивое состояние. Накопление же энергии в виде гумуса, выступающего одним из руководящих параметров системы, при определенных условиях окружающей среды может приводить к утрате устойчивости сообществ с доминированием трав. Это достаточно наглядно иллюстрируют процессы экспансии древесно-кустарниковых видов в растительный покров многих степных заповедных участ-
ков, где избыток ресурса (увеличение содержания гумуса) трансформируется в биомассу лигнозных экобиоморф, что приводит к восстановлению устойчивости системы в целом.
Здесь уместно обратиться к истории формирования биомов с доминированием травянистых биоморф. По мнению В.В. Жерихина [4], травяные биомы на основе злаков возникали независимо по меньшей мере трижды — в эоцене в Южной Америке, в олигоцене-миоцене на северных материках и в миоцене в Австралии. Однако их становление каждый раз было связано с деятельностью крупных растительноядных позвоночных. Наличие мощного консументного блока, с одной стороны, и влияние регулярно повторяющихся локальных нарушений — с другой, способны стабилизировать многовидовое сообщество, лишенное устойчивости.
Во многих современных степных заповедниках консументный состав крайне обеднен, а внедрение абсолютно заповедного режима не предполагает использование регуляционных мероприятий. В данном случае полностью отсутствуют факторы, отвечающие за стабилизацию резерватных степных экосистем. Поэтому для повышения их устойчивости включаются иные регуляционные механизмы, а именно: происходит замена травянистых экобиоморф древесно-кустарниковыми видами. Литература
1. Семенова-Тян-Шанская, А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука, 1977. 191 с.
2. Лосев, К.С. Климат вчера, сегодня... и завтра? Л.: Гидроме-теоиздат, 1985. 176 с.
3. Абатуров, Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). М.: Наука, 1979. 130 с.
4. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / А.А. Титлянова, Н.И. Базилевич, В.А. Снытко и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1988. 134 с.
5. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.
6. Сочава, В.Г. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова / В.Г. Сочава, В.В. Липатова, А.А. Горшкова // Ботан. журн. 1962. Т. 47. № 4. С. 473-484.
7. Алиев, С.А. Биоэнергетика органического вещества почв. Баку: Изд-во ЭЛМ, 1973. 66 с.
