Пожары в степях и саваннах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574

ПОЖАРЫ В СТЕПЯХ И САВАННАХ

A.A. Тишков

Институт географии РАН 109017 Москва, Старомонетный переулок, 29, Россия

Степные пожары и пожары в саваннах - разновидность ландшафтных пожаров, возникающих спонтанно (молнии) или по вине человека (выжигание растительности для улучшения пастбищ или для создания пашни). Эволюция большей части грассландов, травяно-кустарниковых сообществ средиземноморского типа и экосистем открытых лесов субтропических и тропических областей (лесной саванны) происходила под контролем огня. При этом адаптация растений к постоянному воздействию природных пожаров, в отличие от лесов, шла здесь сопряженно с их адаптацией к воздействию диких животных-фитофагов - насекомых, грызунов и копытных. Роль последних заключалась не только в поддержании биологического круговорота и потоков энергии в экосистеме, но и в сокращении надземной массы растительного опада - потенциального горючего материала. Это снижает риск возникновения пожара, его интенсивность и последствия для биоты. В подтверждение можно отметить, что до аграрного освоения в степях Евразии выпасались крупные стада копытных, в т.ч. дикой лошади. В саваннах Африки и в настоящее время пасутся более 70 видов антилоп и других копытных млекопитающих. Их нагрузка на растительный покров достигает 100-300 кг на гектар, что соответствует выпасу 1-2 голов крупного рогатого скота на 1 га пастбища.

В случае длительного отсутствия воздействия фитофагов на травяной покров или при низких пастбищных нагрузках накопление растительной массы в грасслан-дах достигает значительных масштабов - огонь выжигает верхние слои почвы, уничтожает травы с неглубокой корневой системой и деревья с низкой кроной, вызывает гибель животных. При длительном отсутствии огня происходит накопление в экосистеме опада, подстилки и ветоши, снижается разнообразие трав, происходит закрепление и развитие древесных растений.

Грассланды и огонь

Пожары - ведущий фактор, определяющий состав, функционирование, сезонную и многолетнюю динамику грассландов планеты, которые занимают около 20 % суши. Грассланды представлены: в Северной Америке - прериями, в Южной Америке - пампой (pampas, lianos, cerrado and campos), в Евразии (от Венгрии через Украину и Россию до Монголии и Китая) - степями, в Новой Зеландии - даунлендами (dawnland), в субтропической и тропической Африке - разными типами саванны. Кроме того, структурно и динамически близкими к ним можно считать вторичные злаковники на месте сухих тропических лесов Азии и Африки и грассланды Средиземноморского типа, возникшие в результате постоянного действия огня на месте широколиственных лесов. Особую группу составляют горные степи и сухие субальпийские луга: физиономически и по составу растений-доминантов они сходны со своими аналогами на равнинах. Сравнительно крупные площади горных травянистых сообществ представлены в Андах, Кордильерах, на Апеннинах, Кавказе, Алтае, Тянь-Шане, Тибете, Гималаях. Самые северные местонахождения отмечены на северо-востоке Сибири - в Якутии и на Чукотке, где холодные степи формируются на южных сухих склонах гор и граничат с тундрами. В отличие от равнинных грасслан-

дов горные в меньшей степени можно рассматривать как пирогенные образования, а крупные травяные пожары здесь редки. В соответствии с этим в своем обзоре мы большее внимание уделяем именно равнинным экосистемам.

Информация о площадях, состоянии и случаях пожаров в грассландах стран Мира ограничена и часто требует корректировки. В статистических материалах ООН и ФАО, а также в национальных статистических справочниках грассланды чаще всего относят к природным сенокосам и пастбищам, не разделяя по происхождению (первичные или вторичные). Пожарная статистика применительно к ним не ведется, т.к. трудно определить спонтанные и управляемые пожары (палы). В тоже время, в системе глобальных проектов по выявлению роли огня в глобальных изменениях климата, структуре и динамике растительного покрова, в т.ч. в процессах обезлеси-вания (deforestation), пожары в саваннах и степях имеют важное значение. Так, проект TREES [17] выявил крупномасштабные тенденции в обезлесивании Центральной Африки и замещения тропических лесов вторичной растительностью, в т.ч. травяными и травяно-кустарниковыми саваннами. Статистика травяных пожаров собирается и в Global Vegetation Fire Information System (GVFIS), которая должна стать технологической основой Global Fire Monitoring Center (1998). Эти действия в настоящее время, как и в случае с лесными пожарами, объединены в проект «Global Vegetation Fire Inventory». Относительно полную статистику пожаров собирала и публиковала только Economy Commission for Europe (ЕСЕ), которая кроме европейских стран включала данные по США и Канаде (ECE\FAO, 1993). Но наиболее крупные пожары в травяных экосистемах происходят в Африканских саваннах, в Средиземноморье и в России. Статистика по этим странам до сих пор недостаточна, а мониторинг (в отличие от наблюдений за лесными пожарами) отсутствует.

В отличие от лесных пожаров травяные пожары не могут стать причиной коренной перестройки экосистемы. В то же время имеется мнение, что после сильного пожара в период дождей здесь активизируются эрозионные процессы, и происходит рост оврагов. Поэтому традиции использования огня для мелиорации степных пастбищ ориентировались на сухой весенний период, а не на осень.

Таблица 1

Динамика изменений площади грассландов в странах Европы, Северной Америки и Австралии за период с 1980 по 1997 гг.

(OECD Environmental Data, 1999)

Country \ years 1980 1985 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997

Canada 300,1 256,1 261,0 263,3 263,3 263,3 263,3 263,3 268,8 268,8

Mexico 745,0 750,0 750,0 780,0 785,0 790,0 795,0 795,0 795,0 795,0

USA 2375 2416 2391 2391 2392 2392 2392 2392 2392 2392

Australia 4506 4398 4187 4171 4188 4138 4145 4145 4145 4145

N.Zealand 141,6 138,8 134,9 135,1 135,2 134,5 133,8 133,1 132,4 131,7

Russia 942,7 932,4 879,6 878,7 879,2 874,1 873,7 875,8 881,4 881,4

UK 107,4 104,4 109,6 110,7 111,9 113,0 114,1 115,3 112,7 110,1

Greece 52,7 52,6 52,6 52,2 52,2 52,2 52,2 52,2 52,2 52,2

Italy 52,3 49,8 48,8 42,0 43,5 45,3 45,6 45,6 45,6 45,6

Spain 107,4 103,0 103,0 102,8 102,6 103,0 106,9 106,9 106,9 106,9

Turkey 101,0 106,0 120,0 123,8 123,8 123,8 123,8 123,8 123,8 123,8

France 146,9 139,5 130,1 128,1 126,8 123,0 121,2 123,8 122,4 120,8

Изменения площадей травяных экосистем в Мире происходят по нескольким причинам: отчуждение под пашню и другие сельскохозяйственные угодья, экспан-

сия промышленности и транспорта и наступление леса и кустарников. В последние годы резких изменений площадей степей и саванн в Мире не происходит. Тенденции изменения площади грассландов в отдельных странах Европы, Северной Америки и Австралии представлены в таблице 1, которая подготовлена по данным OECD и FAO.

Огонь как одна из причин безлесья травяных экосистем

До появления человека деревья осваивали до 9/10 суши. Даже такие засушливые земли как пустыни активно осваивались древесными растениями, например, саксаулом (Haloxylon sp.sp.). А в сухой африканской саванне обычны зонтичные акации (Acacia sp.sp.) и баобабы (Adansonia digitata). В северном полушарии Земли, в широтах 37-52° с.ш. между бореальными лесами и холодной пустыней, сформировалась полоса безлесных травяных экосистем (степей, прерий). В аналогичных широтах южного полушария (30-45° ю.ш.) в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке и Южной Америке распространены сходные ландшафты, но меньшие по площади. Те и другие можно считать относительно безлесными, т.к. по климатическим условиям и согласно закономерностям сукцессионного развития рост леса здесь возможен, особенно в период гумидных циклов климата. Грассланды получают влаги в годовом цикле примерно столько же, сколько и соседние с ними экосистемы лесов, но за счет высокой транспирации деревья не выдерживают летнюю засуху. В подтверждение этого имеются следующие факты.

Значительная часть современного ареала степей Евразии доступна для произрастания некоторых видов древесных растений (дуб, клен, сосна и др.), способных выдерживать летнюю засуху. На юге Европейской России и на Украине по всей степной зоне встречаются реликтовые лесные острова (на меловых и песчаных почвах - сосняки, на черноземах и серых лесных почвах - дубравы и другие широколиственные леса). Начиная с конца XIX века, эксперименты по лесовосстановлению в степях Восточной Европы имели позитивные результаты. В Северной Америке на Великих равнинах до эпохи интенсивного земледелия существовали так называемые «дубовые саванны». Безлесная ныне пампа Южной Америки по своим климатическим параметрам вполне подходит для произрастания многих видов деревьев. Это выявилось при интродукции европейской дендрофлоры в период развития здесь земледелия и животноводства первыми европейскими переселенцами.

Но имеется и четкое отличие степей и прерий в отношении древесных растений: акации, баобабы и другие деревья саванн адаптированы к огню и способны образовывать данный специфический тип экосистемы. В степях и других злаковниках, формирующихся в климатически доступных для деревьев условиях, огонь регламентирует распространение древесной растительности и является одной из причин их безлесья. Другой причиной является дефицит влаги в летний период вегетации: в период засухи травянистые растения прекращают развитие и не потребляют воду. Древесные растения нуждаются в существенно большем и продолжительном увлажнении почвы. Они быстрее, чем травы, иссушают почву в летний период за счет более высокой транспирации.

Огонь в истории развития прерий и степей имел важное значение именно на границе их распространения - на окраинах градиентов тепла и влаги. В более сухих и теплых условиях частые пожары приводили к развитию процессов опустынивания, а границу леса огонь отодвигал на многие десятки и даже сотни километров. При этом за счет огня экотоны между степью и лесом достаточно узкие (опушка в один ряд кустарников) или вообще отсутствуют.

Есть мнение, что решающим в судьбе грассландов огонь стал при их хозяйственном освоении. При появлении здесь человека преднамеренное использование огня стало более частой причиной пожаров, чем удары молнии. «Оборот огня» сузился до периода, который едва покрывал сроки восстановления трав. Закрепление деревьев оказывалось возможным лишь на отдельных участках и в ограниченные периоды времени. Противостояние деревьев и трав с помощью огня закончилось победой последних.

Огонь - инструмент управления динамикой травяных экосистем

Эволюция использования огня в качестве инструмента управления динамикой травяных экосистем имеет возраст в десятки тысяч лет. Она прошла путь от его стихийного применения для охоты на диких животных до использования огня как элемента технологии улучшения травяных природных пастбищ. При этом вырабатывались методы направленного действия, накапливался опыт целевого применения в разные сроки и погодные условия. Сами палы становились частью традиционных знаний и традиционного лендюза. Огонь при этом мог использоваться и для комплексных целей и избирательно. В одних случаях ранневесенние палы пускались для уничтожения прошлогодней травы и ускорения появления зелени. В других случаях (на заброшенных пашнях) с помощью огня боролись с бурьяном и сорняками для ускорения сукцессии степной растительности. В-третьих, с его помощью боролись с экспансией леса на травяную пастбищную растительность.

Для воинственных кочевых племен степной зоны Северной Евразии, совершавших многолетние кочевки по «степному коридору» от Монголии через Центральную Азию и Южный Урал до степных рубежей в Восточной Европе, огонь оказывался и другом и врагом. Огонь использовался ими для мелиорации пастбищ и ускорения весеннего роста трав. Но он активно применялся и соперничающими сторонами как военный инструмент. Например, вокруг русских городов по южной границе России в ХШ-ХУШ вв. осенью часто выжигалась степь, что препятствовало зимовке конного войска и обоза воинственных кочевников. В древних летописях описывается много случаев, когда степная растительность выжигалась на больших площадях, чтобы избежать нападения конной армии (преследование на лошадях было возможным только при наличии травы на пастбищах). Часто кочевые племена и группировки использовали степные пожары в междоусобных войнах.

Пирогенные флуктуации и сукцессии травяных экосистем

По мнению В.В. Жерихина (1993), травянистые сообщества, близкие по структуре (набору жизненных форм, их соотношению), функционированию и динамике современным, возникли в позднем мелу, хотя их доминантами, по-видимому, были не злаки, а ныне вымершие формы первых покрытосеменных. Они сукцесси-онно были связаны с лесными сообществами, что сохранилось в их современной динамике. Циклы формирования грассландов знаменовались не только изменениями состава растительных сообществ, но и специализацией крупных травоядных животных, насекомых-фитофагов и сапрофагов, а также усилением роли огня как фактора отбора растений и животных. Близкие к современным формы степных растений и животных появились существенно позднее и являлись прямыми преемниками меловых сообществ. В среднем эоцене уже появляются злаковые сообщества и соответствующие им группировки растительноядных позвоночных в Южной Америке, а позднее и в Северной Америке и Евразии. Причем, маркерами событий выступали травоядные. В Северной Америке они появились именно в олигоцене. С этого периода известны и остатки злаков систематически близких к ковылям. В течение оли-

гоцена и более интенсивно в миоцене через Берингию шли миграции биоты травяных сообществ в Азию, Европу, а через них и в Северную Африку. Поэтому можно смело утверждать о практически едином синхронном процессе развития степного биома на этих материках. Первично к этой эпохе можно отнести и появление у растений грассландов адаптаций к действию огня, хотя и не столь узких, какие наблюдаются у деревьев.

Первично современные степные экосистемы и их сукцессионные системы сформировались в условиях субтропиков с выраженной сезонностью гидротермического режима. Дальнейшая экспансия степных растений и травоядных животных шла в направлениях тропиков и умеренных широт одновременно. Наиболее полночленный, функционально сбалансированный и исключительно устойчивый тип травяных сообществ оказался представленным саваннами, где многочисленные травоядные, периодические пожары и интенсивные деструкционные процессы утилизируют производимую фитомассу и не выводят систему за климаксное состояние. Степи также оказались достаточно устойчивыми сообществами, хотя, как показала история последних тысячелетий, «уязвимым местом» сукцессионной системы степей оказалась частота нарушений и снижение пресса травоядных млекопитающих. Если в условиях субтропиков снижение пресса травоядных компенсируется действием огня или сапротрофной фауной и бактериями-деструкторами, то в умеренном климате с длительным холодным периодом возможности компенсационных механизмов в системе «фитофаги-сапрофаги» ограничены. В итоге варианты близкие к климаксу в степях более разнообразны, нежели в других биомах [16].

Периодические (раз в несколько лет) пожары в грассландах вызывают пиро-генные флуктуации структуры и состава растительного покрова. Не все растения одинаково реагируют на огонь:

- эфемеры (однолетние раннецветущие растения) успевают отцвести и дать семена в короткий влажный период весной;

- также весной сразу после схода снега цветут и формируют органы размножения эфемероиды (многолетние раннецветущие растения);

- кустарники в грассландах адаптированы к периодической потере надземной части в результате воздействия копытных животных и пожаров; почки возобновления у них защищены почвой;

- у большинства многолетних корневищных злаков исключительно активно вегетативное размножение и отрастание после пожара;

- дерновинные злаки при сильном ветре («беглом пожаре») сохраняют середину сердцевины дерновины (например, Stipa, Festuca).

Пирогенные флуктуации возникают в травяных экосистемах в случаях периодических пожаров, которые не вызывают разрушительных последствий для растительности. В результате действия огня лишь меняется соотношение разных групп растений, наблюдается усиление позиций растений-однолетников, ослабление роли кустарников и крупных трав. Но после нескольких лет структура сообщества входит в норму до следующего пожара.

Пирогенные сукцессии - это следствие сильного пожара, когда накопление органического материала на поверхности почвы привело к действию высоких температур на растения и к их гибели на отдельных участках. В данном случае ранние стадии вторичной пирогенной сукцессии формируются сорно-бурьянным комплексом растений, семена которых начинают прорастать на гари за счет грунтового запаса. В его составе закономерно представлены именно сорняки, а не растения кли-максной степи. На средних стадиях сукцессии, например, в настоящих степях Евразии, доминируют многолетние корневищные злаки (типа Agropyron repens) и разно-

травье. Заключительная стадия восстановления знаменуется возвращением на свои позиции дерновинных злаков и полным исчезновением сорных видов. В итоге весь цикл сукцессии охватывает 8-15 (до 30) лет. Быстрому восстановлению способствует умеренный выпас домашнего скота или диких копытных, а также весенние палы, уничтожающие сорные растения и создающие условия для приоритетного развития степных растений.

Географические особенности пожаров в грассландах

Южноафриканские грассланды (velds). Наиболее частые пожары наблюдаются во влажных высокотравных саваннах (раз в 5 лет), в естественных злаковниках и верещатниках капского типа (раз в 6-40 лет) в зимний период [10, 11]. Здесь при продуктивности растительного покрова до 20 т/га в сухой сезон накапливается большой запас горючего материала. В сухих саваннах и аридных злаковниках пустынного типа, занимающих около 40 % региона, пожары случаются реже, т.к. продуктивность этих экосистем низкая, а горимость суккулентных растений невысокая. Отмечено, что кустарниковые заросли подвергаются пожарам чаще, чем чистые грассланды. Среди основных причин возникновения пожара в вельдах выделяются: искры при соударениях камней (5-12 %) и удары молний (3-20 %). Деятельность человека, в т.ч. выжигание зарослей кустарников и сезонные палы на природных пастбищах, приводит к пожарам в 59-81 % случаях.

В национальном парке Крюгер (ЮАР) в кустарниковых вельдах, в т.ч. высокотравных, проводится профилактическое выжигание. Однако частые палы (чаще 1 раза в 5 лет) в августе, октябре и декабре могут вызывать разрушение охраняемых экосистем.

Эвкалиптовые саванны Австралии (eucalypted savannas). По закономерностям распространения, сезонной приуроченности и характеру развития пожаров в саваннах Австралии выделяется 6 зон [13]. На севере континента в тропической эвкалиптовой саванне огонь регулирует соотношение травяной и облесенной территорий. Переходный характер имеет травяная саванна с разреженным покровом из Eucalyptus populnea и с хвойным деревом Callitris glauca. Здесь роль огня заключается в регулировании плотности древостоя и его возрастного состава. Огнем уничтожаются молодые деревья, и поэтому успех их возобновления зависит от частоты пожара. Среди приспособлений к частому воздействию огня можно выделить:

- наличие у эвкалиптов пробкового слоя на стволе, специальные приспособления, защищающие почки, пониженное содержание эфирных масел в листьях, сбрасывание листьев и пр.;

- приуроченность семеношения травянистых растений к влажному периоду и

др.

Отметим, что в отличие от выпаса овец, огонь не вызывает уничтожения аборигенных видов деревьев.

Грассланды Южной Америки (Brazilian cerrado). Данный тип пирогенных экосистем представлен ксерофильными сообществами с разным соотношением травянистых, кустарниковых и древесных растений. Почвы имеют низкую кислотность, токсичны для многих растений из-за высокого содержания Al и Mg. Периодические пожары в данном случае поддерживают баланс между древесной и травянистой растительностью, а также способствуют быстрой регенерации минеральных элементов и возвращению их в почву [9]. Предполагается, что приспособления к воздействию огня местных растений развивались на основе адаптаций к засушливым условиям. Среди них выделяются:

- развитие у деревьев пробкового слоя, препятствующего ожогу при пожаре;

- быстрый рост побегов деревьев и кустарников из защищенных подземных почек после воздействия огня;

- стимулирование цветения и плодоношения некоторых кустарников и трав.

Опыты по защите экосистем от действия огня, заложенные еще в 40-х гг.,

спустя почти 40 лет показали, что травянистая растительность за данный период полностью вытесняется кустарниковой. В то же время отмечается и некоторое сходство действия огня и дефицита влаги, когда засуха приводит к гибели кустарников и деревьев.

Африканские тропические саванны (tropical savannas). Некоторые авторы экспериментально и благодаря мониторингу подтверждают положение, что пожары в тропических саваннах препятствуют развитию древесной и кустарниковой растительности [15, 18]. В общем потоке энергии огонь в саванне, как «потребитель» органического вещества, занимает место, сопоставимое с животными-фитофагами [14]. Например, из «чистой первичной продукции» (NPP) саванны 114x106 огонь уничтожает в среднем ЗбхЮ6 ккал/га, преимущественно в надземной сфере. Животные-фитофаги (насекомые, грызуны, копытные) потребляют не менее 62x106 ккал/га в год (как в надземной, так и в подземной сферах). Так как экосистема саванны относительно равновесная, то около 12x106 ккал/га в год разлагается микроорганизмами (более 80 % от оставшейся после пожара первичной продукции).

Во многих национальных парках саванн Африки пожары становятся фактором, отрицательно влияющим на экосистемы. Их жертвами становятся деревья, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, особенно молодые. Это связано с практикуемой здесь борьбой с пожарами, что приводит к накоплению в экосистемах сухого растительного материала и, соответственно, с более интенсивным горением. В национальных парках Кении, Уганды и других стран рекомендуется проводить контролируемое выжигание грассландов.

Степи Северной Евразии (forest-steppe, steppe, dry steppe). Степи Евразии -самая крупная часть биома грассландов (около 66 % от площади биома). Археологические данные подтверждают, что еще древние охотники на мамонтов, обитавшие в границах современного ареала степей в Восточной Европе и Сибири, активно использовали огонь для добычи этих крупных животных. Степной биом и его горные аналоги стали ареной первых опытов человека по одомашниванию животных -крупного рогатого скота, овцы, козы, лошади, свиньи, осла и др. Высокая продуктивность травяных сообществ длительное время удерживала диких травоядных животных на одном и том же месте, что позволяло первобытному человеку сравнительно легко перейти к одомашниванию - брать молодняк на воспитание и приручать его, а потом и выпасать на огороженных участках. Для отлова животных также использовались палы. Миграции древних охотников вслед за стадами диких копытных сменились кочевым скотоводством.

Огонь стал неотъемлемой частью технологии земледелия и скотоводства в степях. Как и в случае с подсечно-огневым земледелием лесной зоны в степях целинный участок выжигали. Кроме того, выжигание применяли и для борьбы с сорняками и бурьяном, которые в изобилии появлялись на залежах. Очаги первобытного земледелия у человека каменного века формировались в грассландах южной и восточной Европы и восточной Азии. Здесь одними из первых земледельцев были скифы, которые выращивали, судя по материалам раскопок на юге Украины и России, пшеницу, рожь, ячмень, просо. Они же были прекрасными скотоводами, перенявшими опыт рационального использования огня на природных пастбищах у своих азиатских соседей. Именно в поясе степей сформировалась уникальная социально-природная пастбищная система кочевого скотоводства, которая не нарушает равно-

весия травяной экосистемы. В неизмененном виде она сохранялась до середины XX в. в степях Забайкалья, Монголии и Казахстана.

Открытые пространства травяного биома планеты служили ареной великих переселений народов, перекрестием путей международной торговли и решения геополитических проблем с помощью войн. Из-за постоянных военных действий многие столетия и даже тысячелетия степи Евразии оказывались вне хозяйственного освоения и служили своего рода пограничной полосой между севером и югом. А первые опыты в решении транспортных проблем на заре становления человечества, по-видимому, тоже происходили здесь, на травяных равнинах. Колесо, упряжь, телега и другие устройства при использовании одомашненных копытных (волов, быков, ослов и лошадей) для перевозки грузов и людей, по мнению большинства ученых, также изобретение степных народов. Конечно, именно одомашнивание лошади в степи стало революцией в развитии древних степных народов, а идея колеса - следствие их наблюдательности, результат переосмысления принципа перемещения растений типа «перекати-поле» для быта.

Для степей исключительная роль в становлении человечества обернулась настоящей трагедией - они, наряду с биомом широколиственных лесов и лесов Средиземноморья, оказались первыми на планете на грани исчезновения и полной антропогенной трансформации. Теперь биом грассландов можно называть полевым и иногда пастбищным биомом, а остатки степной растительности следует искать на обочинах степных дорог и по границам высокопродуктивных полей пшеницы и кукурузы. Крошечные «острова» заповедных степей, увы, не дают представления о степном биоме, его просторах, растительных ресурсах и многочисленных мигрирующих стадах диких копытных.

Но там, где степные экосистемы сохранились на крупных площадях, огонь по-прежнему играет существенную роль в динамике растительного покрова. Во-первых, периодические палы уничтожают накопленную ветошь и подстилку, препятствуя процессами «олуговения» степей в отсутствии крупных потребителей их фитомассы - копытных. Во-вторых, периодический огонь не дает кустарниками и деревьям закрепиться в степи и поменять ее микроклимат в сторону лесного (задержание снега зимой, повышение влажности почвы, затенение, снижение летних температур, увеличение влажности приземного слоя воздуха и пр.). В-третьих, пожары определяют состав наземной фауны (т.к. непосредственно к действию огня адаптированы исключительно степные виды млекопитающих, птиц и насекомых). В итоге, огонь в степях Евразии фактор, не только определяющий взаимодействие леса и трав, но и поддерживающий здесь достаточное присутствие настоящих степных растений и животных [2, 7].

На степных охраняемых природных территориях России и Украины для борьбы со степными пожарами проводятся профилактические мероприятия - выкашиваются широкие полосы (до 50 м) вокруг и между крупными участками охраняемых грассландов. Однако это не всегда помогает, т.к. в отсутствии воздействия копытных и сенокошения здесь накапливается много мертвой растительной массы [1]. Это становится причиной усиления действия обычных степных палов, т.к. в данном случае повышаются температуры горения, и огонь более активно перемещается по площади. В последние годы пожары отмечались в таких степных заповедниках как Каменная степь и Михайловская целина (Украина), Центрально-Черноземный, Оренбурский, Богдо-Баскунчакский, Ростовский, Даурский и других (табл. 3).

Фригана, маквис и другие типы грассландов Средиземноморья (phryganic, macquis and other Mediterranean grassland and shrub ecosystems). В большинстве стран Средиземноморья, где распространены вторичные травяно-

кустарниковые растительные сообщества на месте леса, обычны сезонные пожары (Испания, Португалия, юг Франции, Италия, Греция и др.). Ежегодно здесь выгорают десятки тысяч гектаров лесов, кустарников и травяных экосистем. Травяно-кустарниковая растительность типа «phryganic, macquis» адаптирована к огню -природному и антропогенному, периодически действующему на экосистему фактору. Восстановление после пожара идет через травянистую фазу. Например, в центральной Греции [8] пожар на степных участках с доминированием Phlomis fruticosa, Euphorbia acanthothamnas, Sarcopterium spinulosum приводит к выгоранию практически всех кустарников. В первые годы сукцессии доминировала травянистая растительность - в надземной сфере до 84 % запаса фитомассы. Спустя 7 лет после пожара этот показатель снизился до 8 %. Суммарное проективное покрытие растительности (végétation со ver) после пожара возрастает до 60 % (до пожара - только 37 %).

На Пиренейском полуострове оптимальная частота пожаров в средиземноморских экосистемах благоприятствует формированию относительно устойчивых травяно-кустарниковых сообществ с участием пассивных пирофитов, например, пробкового дуба. Возрастание частоты пожаров приводит к появлению и доминированию растений - активных пирофитов - Erica, Scoparia, Daphne.

Калифорнийская чапарраль (chaparral with fragments of prairies, California, USA) - это чисто пирогенное образование на эродированных склонах, сформировавшееся на месте ксерофильной лесной растительности. Чапарраль представлена кустарниковыми и травянистыми сообществами, сочетание которых демонстрирует разные стадии восстановления после последнего пожара. На первых этапах сукцессии в растительном покрове преобладают травы. Они успевают в течение нескольких лет после пожара создать разнообразный по составу покров и образовать семена, которые в почве будут ждать своего часа. Среди кустарников преобладает Adenos-toma fasciculata (Rosaceae), образующая часто непроходимые заросли. В данном регионе формирование растительного покрова шло постоянно под контролем огня, особенно в последние 8 ООО лет, когда здесь появился человек. Из адаптаций к действию огня можно выделить:

- у ряда деревьев (Pinus contorta ssp. balandari, P. attenuata, Cupressus forbesii) шишки образуются на протяжении многих лет, но раскрываются только под воздействием высоких температур при пожаре;

- для кустарников характерно быстрое отрастание побегов от расположенных в почве почек;

- многолетние травы получают сигнал для роста только после пожара, а с развитием кустарников их рост ингибируется опадом и подстилкой из листьев кустарников;

- и кустарники и травы образуют жизнеспособные семена, которые образуют грунтовый запас и длительное время хранятся в почве до следующего пожара, когда создаются благоприятные условия по отсутствию токсичной подстилки, конкуренции, освещенности, минеральному обеспечению и пр.

Пожары и эмиссии углерода

Принято считать, что биомы саванны и степей имеют оптимальные по климату условия для продуцирования, когда созданная за год первичная продукция расходуется в годовом цикле по 4-м каналам - потребление фитофагами, отмирание и деструкция с помощью сапрофагов, в т.ч. микроорганизмов, абиотическое разрушение мертвого органического вещества и действие огня. Доля углерода, который высвобождается по разным каналам биологического круговорота, меняется в зависимости от погодных условий (в некоторых случаях - от миграционной активности копытных

животных и насекомых). Но в сумме она соответствует величине продукции растений. Вклад в глобальную «активную» часть круговорота углерода грассландов пропорционален площади их биомов. Действительно, суммарно их годовая продукция выше, чем тропических лесов, и только немного ниже, чем всех лесов, включая бо-реальные. Продукция природных грассландов составляет почти 45 % чистой первичной продукции углерода (48,4x1015 g С) планеты, в т.ч.:

- саванна - 16,8

- злаковники - 2,4

- травяно-кустарниковые экосистемы -1,0

По своему вкладу в глобальный сток и накопление углерода травяные экосистемы, по-видимому, не только сопоставимы, но и превосходят лесные. Соответственно и пожары в степях и саваннах играют существенную роль в процессах глобального изменения климата и экологической компенсации его последствий. К этому следует добавить, что почвы степного биома, наряду с торфяными болотами и лесами выступают самыми крупными наземными «аккумуляторами» углерода на планете. Причем, накопленный за тысячелетия углерод степных почв (до 300-400 т/га) не высвобождается в процессе пожара, а выступает своего рода стабилизатором биосферных процессов.

Вклад грассландов в эмиссию углерода достаточно высокий (табл. 2). Обращает внимание тот факт, что степной пожар утилизирует практически всю надземную растительную массу, накопленную в годовом цикле. В саваннах доля надземной фитомассы, которая сгорает при пожаре, не превышает 10-30 %, остальное составляет диету животных-фитофагов, влажную подстилку и несгорающие одиночные деревья.

Таблица 2

Оценка массы сгорающего органического материала на единицу пройденной

степным пожаром площади

Категория горючего материала Общий запас надземной массы, т/га Масса сгорающего материала, т/га

Степи Саванны Степи Саванны

Надземная фитомасса 2,0-6,5 25,0-45,0 1,5-4,5 10,0-20,0

Ветошь 0,5-2,5 3,0-8,0 0,5-2,4 2,7-7,5

Подстилка 2,0-6,0 2,0-10,0 1,8-5,5 1,8-9,0

Итого 4,5-15,0 40,0-62,0 3,8-12,4 14,5-36,5

Огонь и некоторые проблемы сохранения степного биоразнообразия

Проблемы сохранения разнообразия экосистем, флоры и фауны степей России, на наш взгляд, напрямую связаны с сохранением традиционного аграрного производства, в первую очередь мясо-молочного животноводства и местных пород крупного и мелкого скота. Они могут быть сведены к проблемам сохранения традиционного степного природопользования [7] и проблемам агроландшафта как местообитания многих видов растений и животных и форм управления его динамикой, в т.ч. «травяных палов».

Сама проблема - «огонь и степная биота» - из разряда вечно дискуссионных. С одной стороны, понятно, что практически все степные флористический и фауни-стический комплексы адаптированы к действию «сезонного огня» (см. выше). Но, с другой стороны, к стихийному огню, степным пожарам в период активной репродукции животные приспособиться не могут, а для многих наземных обитателей, в

первую очередь насекомых-герпетобионтов, частые степные палы - главный фактор исчезновения. Есть и третий аспект - присутствие пирофильного комплекса степной биоты, сохранение которого - равная с другими задача сохранения биоразнообразия. Вот она-то и примыкает больше всего к проблеме сохранения степного традиционного степного агроландшафта и форм хозяйствования на нем, а значит и степных палов.

Степные экосистемы, особенно в Европейской части России, распаханы на водоразделах практически полностью и разрушены чрезмерным выпасом. Поэтому, например, более 70 степных растений занесены в Красную книгу Российской Федерации, а в целом на грани исчезновения не менее 200 видов степных растений и десятки видов позвоночных и беспозвоночных степных животных - млекопитающих, птиц, рептилий, насекомых. Для сохранения большинства из них агроладшафты степной зоны являются типичными местообитаниями. Эти виды хорошо адаптированы к условиям аграрного производства, включаются в функционирование аграрной экосистемы, получают здесь дополнительные (а иногда и основные) источники питания. Из насекомых отметим шмелей, диких пчел, бабочек, жуков, в т.ч. очень редких и ценных для хозяйств опылителей. Из млекопитающих - зайца-русака, лисицу, хоря, волка, косулю, сурка, суслика, крота, слепыша. Из птиц к условиям агроландшафта приспособились куропатки, тетерева, журавли, кулики, дрофы, стрепеты, некоторые дневные хищные птицы и совы). Животные травяных экосистем активно используют преимущества соседства с человеком - наличие полей с дополнительным кормом, отсутствие высокотравья, что позволяет быстро заметить опасность, ограничение численности хищников и конкурентов и пр. Для них сезонные палы -привычный и не столь острый фактор весьма ограниченной сферы действия.

Понятно, что в этом случае использование только территориальных форм сохранения травяных экосистем не может дать позитивных результатов. Строгий режим охраны исключает их оптимальное функционирование без крупных копытных -потребителей первичной продукции. Накопление больших запасов подстилки приводит к тому, что они начинают быстро деградировать и терять видовое разнообразие и становятся уязвимыми для внедрения сорняков, чужеродных видов. Вот тогда на арену выходит сначала риск, а затем и сам «степной пожар» как очень сильный дестабилизирующий фактор, способный резко снизить уровень биоразнообразия на сравнительно крупных степных территориях. Например, практически ежегодно на территории степных заповедников отмечается 5-10 пожаров с общей площадью до нескольких тысяч гектаров (табл. 3). Вывод один - сохранение ареалов нефрагмен-тированных степей возможно только в условиях их умеренного использования в процессе традиционного степного хозяйствования. Поэтому можно в качестве рекомендаций по экологизации аграрного производства степной зоны и горных регионов России предложить следующее:

- расширение доли травяных экосистем в агроландшафте для развития устойчивого аграрного производства. Режимы, сроки и нагрузки пастьбы и сенокошения, а в случае необходимости и палов, могут быть согласованы в соответствии с «календарем природы», учитывающим сроки цветения и плодоношения редких и ценных видов растений, гнездования и кормления у птиц, размножения редких видов млекопитающих и пр. В таком сочетании агроландшафты вполне могут стать богатыми охотничьими угодьями;

- следует практиковать создание «территорий традиционного степного (для лесостепи - лугово-степного, для гор — горно-степного) природопользования», где помимо сохранения традиционной сельской архитектуры, ландшафта и приемов культивирования, можно организовать разведение местных пород скота и «народ-

ных» сортов разных культурных растений. Создание таких территорий первоначально может быть в границах существующих и планируемых национальных парков и региональных природных парков;

- конечной целью объединения усилий по сохранению травяных экосистем и развитию устойчивого сельского хозяйства должно стать формированию региональных экосетей, в которых нефрагментированные сохранившиеся участки степей, водораздельные и долинные сенокосы и пастбища будут играть ведущую роль «зеленого каркаса». В связи с этим возрастает значение экологической реставрации травяных экосистем степной зоны, в т.ч. с использованием направленных, регулируемых палов. Позитивный опыт в этом сфере накоплен на Северном Кавказе, в центральных и южных областях Европейской России.

Таблица 3

Краткие сведения о пожарах в некоторых степных заповедниках России в 2000 и 2001 гг. (данные Департамента особо охраняемых природных территорий, объектов сохранения биоразнообразия Министерства природных ресурсов Российской Федерации)

Заповедник Количество пожаров Площади, пройденные пожарами, га Причины пожара

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Богдо- Баскунчакский 2 - 585,0 - Огонь с сопредельной территории Казахстана, возгорание от брошенного стекла

Даурский 4 - 27,8 - Огонь с сопредельной территории (2), не установлены (2) -

Оренбургский 2 - 652,0 - Огонь с сопредельной территории -

Ростовский 1 1 27,0 785,0 Не установлены Выхлоп трактора

Хакасский 2 - 3520,0 - Огонь с сопредельной территории -

Центрально-Черноземный - 1 - 41,4 - Близость транспортной магистрали

Черные Земли 2 - 80,1 - Не установлены -

Совершенно неожиданно рассматриваемая проблема оказалась актуальной в такой, в целом далекой от экологии сфере, как борьба с незаконным оборотом наркотических и психотропных веществ. Использование огня в качестве инструмента для уничтожения природных зарослей растений, содержащих наркотические и психотропные вещества, особенно на особо охраняемых природных территориях степной зоны может существенно повлиять на состояние их биоразнообразия. Применение огня для уничтожения зарослей конопли на юге Европейской России, на Алтае и Саянах, а также в Забайкалье затронуло и участки с естественной степной растительностью. По предложению Министерства природных ресурсов Российской Федерации начата разработка рекомендаций, учитывающих интересы сохранения биоразнообразия при проведении мероприятий по борьбе с наркотиками.

Но проблема оценка роли огня в сохранении степного биоразнообразия в значительной степени сконцентрировалась вокруг идей управления динамикой заповедной биоты. К сожалению, сама дискуссия о регуляционных мероприятиях в степных заповедниках часто сводится к противопоставлению двух подходов «косить - не

косить», «выпасать - не выпасать», «использовать палы - не использовать палы». Понятно, что взятые по отдельности методы управления динамикой степной растительности, могут быть недостаточно эффективными, неспособными компенсировать комплексное действие утраченных за период хозяйственного освоения степной зоны элементов экосистем. Вступая в дискуссию [3, 4, 6], мы в своих заключениях опираемся на результаты наблюдений непосредственно на заповедных участках Центрально-Черноземного, Украинского степного (Михайловская целина) и других заповедников с разными режимами охраны. Работая с геоботаниками и зоологами, мы понимали насколько могут быть различными подходы к решению проблемы. Если первые озабочены сохранением типичности и полночленности травяного покрова и противодействием внедрению сорных видов в степные экосистемы, то вторые ратуют за сохранность микроусловий и соблюдение своего рода «фенологических табу», позволяющих без влияния факторов беспокойства развиваться популяциям млекопитающих, птиц, рептилий и насекомых.

То, что выпас, сенокошение и огонь могут быть мощными стрессирующими факторами для животного населения степей - ни у кого из специалистов не вызывает сомнений. Но, редко, когда для регуляционных мероприятий в заповедниках ставится комплексная задача. Для степных заповедников чаще она ставится как задача сохранения близкой к исходной (т.е. ранее уже трансформированной выпасом, палами, сенокошением, иногда - распашкой) растительности. Интересы сохранения фауны учитываются только в связи с корректировкой сроков проведения мероприятий. При оценке роли огня в динамике биоразнообразия можно принять во внимание результаты многолетних наблюдений в Украинском степном (Тишков, 1993) и в Центрально-Черноземном заповеднике, но в целом, к сожалению, непосредственно мониторинговые зоологические исследования пирогенной динамики отдельных групп животных в степных заповедниках, в отличие от лесных, не обобщены.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Базшевич H.H., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. - М.: Наука, 1986. - 297 с.

2. Мордкович В.Г., Гиляров A.M., Тишков A.A., Баландин. С.А. Судьба степей. - Новосибирск: Мангазея, 1997. - 208 с.

3. Тишков A.A. Динамика заповедных экосистем и проблемы сохранения це-нофонда // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. - Новгород, 1990. -4.1. Актуальные вопросы заповедного дела. - С. 179-182.

4. Тишков A.A. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. - СПб-М., 1993. - С. 88-96.

5. Тишков A.A. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем // Аридные экосистемы. - 1996. - № 2. - С. 30-38.

6. Тишков A.A., Шеремет Л.Г. Продуктивность и динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. - М.: Институт географии АН СССР, 1986. - С. 200-210.

7. Чибилёв A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. - Свердловск: Уральское отделение АН СССР, 1992. - 172 с.

8. Arianoutsou-Faraggitaki Margarita. Post fire successional recovery of a phryganic (East-Mediterranean) ecosystem // Acta oecologia plantarum, 1984, v. 5, № 4, p. 387-394.

9. Coutinho L.M. Ecological effects of fire in brazilian cerrado // Ecology of Tropical Savannas , Berlin e.a., 1982, p. 273-291.

10. Edwards D. Fire regimes in the biomes of South Africa // Ecological effect of fire in South African ecosystems. Berlin e.a. ,1984, p. 19-37.

11. Huntley B.J. Characteristics of South African Biomes // Ecological effect of fire in South African ecosystems. Berlin e.a. ,1984, p. 1-17.

12. Hopkins Brian. Successes // Tropical savannas, Amsterdam e.a., 1983, p. 605-

616.

13. Lacey C.J., Walker J., Noble I.R. Fire in australian tropical savannas // Ecology of Tropical Savannas, Berlin e.a., 1982, p. 246-272.

14. Lamotte M. Consumption and decomposition in tropical grassland ecosystems at Lamto, Ivory Coast // Ecology of Tropical Savannas, Berlin e.a., 1982, p. 415-432.

15. Menaut Jean-Claud. The vegetation of African savannas // Tropical savannas, Amsterdam e.a., 1983, p. 109-149.

16. Tishkov A.A. Grassland ecological restoration in Russia // Grassland and society, Wagenningen, 1994, p. 309-312.

17. TREES (Tropical Ecosystem Environmental Observation by Satellites, Series B: Research report N 2, EUR 16291, EN, European Commission, Luxenburg 1995.

18. Trollope W.S.W. Ecological effects of fire in south African savannas // Ecology of Tropical Savannas, Berlin e.a., 1982, p. 292-306.