CC BY
50
Касинцева М.В.1, Калинкина В.А.2
1Уссурийский государственный педагогический институт, e-mail: m-kasintseva@mail.ru 2Ботанический сад-институт ДВО РАН, г Владивосток, e-mail: conf-lf@yandex.ru
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КОММЕЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (СЕМ. КОММЕЛИНОВЫЕ) В КУЛЬТУРЕ
В статье дано описание начальных этапов развития Commelina communis (коммелины обыкновенной) в культуре. Охарактеризована морфология и динамика прорастания семян разных сроков и способов хранения. Описано развитие проростков.
Ключевые слова: сорные растения, C. communis, гетероспермия, онтогенез.
Сорными человек стал условно называть некоторые виды растений, наверное, с того момента, когда люди впервые стали возделывать и окультуривать дикие виды. Фактически с этого же времени не прекращается борьба с сорняками, хотя бытует мнение, что сорное растение - это растение, ценные свойства которого еще не познаны. В настоящее время известно около 1500 видов сорных растений, встречающихся на территории нашей страны [2, 8]. Для борьбы с ними используют различные агротехнические, химические и биологические методы борьбы. Однако для того, чтобы эти методы были более успешными, необходимо знать биологию этих видов. Биоморфоло-гический подход в исследовании популяций растений позволяет не только детально изучить развитие составляющих их особей, но также в определенной степени прогнозировать особенности стратегии жизни популяции [11].
К числу сорных растений относят некоторых представителей сем. Commelinaceae R. Бг. рода Commelina L. Виды этого рода (около 200) распространены преимущественно в тропических и субтропических зонах обоих полушарий, немногие заходят в южные районы умеренно теплой зоны, где и выступают в качестве сорных или заносных. В бывшем СССР род Commelina представлен двумя видами: C. communis L. и C. benhcalensis [14].
На российском Дальнем Востоке (РДВ) встречается C. communis (коммелина обыкновенная, или синеглазка), являющаяся объектом нашего исследования. Цель работы - изучить динамику прорастания семян и начальные этапы развития особей C. communis в условиях культуры.
Коммелина обыкновенная встречается на лугах, полях, огородах и различных сельскохозяйственных плантациях. На РДВ [12, 14] этот вид распространен в Охотском, Камчатском,
Северо-Сахалинском (юг), Даурском, ВерхнеЗейском, Нижне-Зейском, Буреинском, Амгунь-ском, Уссурийском, Южно-Сахалинском и Южно-Курильском флористических районах.
Материал и методы
Материалом послужили семена, живые растения и гербарные образцы, собранные в 2007-2008 годах в Уссурийском районе Приморского края на сельскохозяйственных плантациях, в посадках овощных культур. Детальное наблюдение за развитием особей проводили, выращивая их из семян на почве в лабораторных условиях.
Семена, собранные осенью 2007-2008 гг., высушивали. Перед посадкой одну часть семян помещали в морозильную камеру, где выдерживали в течение двух недель при температуре -18 оС, другую часть хранили при комнатной температуре в лаборатории.
В конце марта 2009 г. был заложен эксперимент по проращиванию на фильтровальной бумаге семян, хранившихся в разных температурных условиях, разное календарное время. В трехкратной повторности в чашки Петри закладывали по 50 зрелых семян, собранных в 2007 и 2008 гг., и, сохраняя постоянную влажность, ежедневно наблюдали за процессом прорастания.
Семя с надрывом семенной кожуры в области микропиле и вышедшей наружу частью зародыша считали проросшим. Процент семян, проросших за десять дней со дня закладки опыта, рассматривали как энергию прорастания, а на тридцатый день определяли общую всхожесть семян.
В работе применены биоморфологический и онтогенетический методы. Онтогенетические (возрастные) состояния выделяли согласно концепции Т.А. Работнова [1950] о дискретном описании онтогенеза.
В настоящей статье мы приводим характеристику только начальным (латентному и вир-гинильному) этапам развития особей.
Результаты и их обсуждение
Латентный период
Изучение морфологии семян C. communis показало, что для этого вида характерна гетерогенность семян, сформированных на одной особи, или гетероспермия. Термин «гетероспер-мия» был предложен В.Ф. Войтенко в 1969 г. [4]. Однако употребляемые E. Huth [1890] термины «гетерокарпия», «гетеродиаспория» являются более привычными и гораздо чаще встречаются в литературе [3, 9, 10, 15]. В.Ф. Войтенко [1989] предлагает понимать гетеро-карпию широко, распространяя это понятие на гетероморфность целых плодов, а также частей плода (включая семена) и даже соплодия, если они функционируют как единые синаптоспер-мные диаспоры.
Обобщив практику изучения плодов и семян карпологами, семеноведами, физиологами и специалистами других научных направлений,
В.Ф. Войтенко и Р.Е. Левина [1980] объединили признаки неоднородности («разнокаче-ственности семян») в пять групп: количественные, биофизические, биохимические, физиологические, структурные.
Анализ семян коммелины обыкновенной показал, что они отличаются по структурным, а именно по морфологическим признакам. Согласно классификации гетероморфности плодов (в широком смысле) В.Ф. Войтенко [1989], гетероспермия у покрытосеменных растений делится на два класса: контактная и автономная. При контактной гетероспермии у особей отличаются не только семена, но и плоды. Этот вид гетероспермии наиболее распространен у растений. При автономной гетероспермии картина несколько иная. У ряда растений в одинаковых по форме плодах формируются разные
а b
Рисунок 1. Морфологические типы семян C. communis: a - трехгранные семена; b - овальные семена.
#
по форме семена, так, например, в коробочках Spergularia marina (L.) Griseb. и S. maritima (All.) Chiov. (Caryophyllaceae) формируются окрыленные и бескрылые семена [6].
Для C. communis характерна автономная гетероспермия. В ее коробочках, размеры и форма которых почти константны, формируется два типа семян: 1) трехгранные, на вершине тупо суженные (рис. 1, a); 2) овальные, слегка приплюснутые, симметрично суженные (рис. 1, b).
Внутривидовую гетерогенность семян, только часть которой попадает под понятие «гетероспермия», неоднократно выявляли у ряда видов цветковых растений [1, 3, 4 и др.]. Авторы отмечали большое приспособительное значение этого явления. Разнокачественность семян часто оборачивается разным временем и энергией прорастания, что гарантирует гетерогенность, а это через нее - и дифференциальную выживаемость проростков, их когорт, нередко сказывается на темпах морфогенеза. Таким образом, наличие морфологически различных семян может способствовать устойчивости популяции в целом.
Данные наших наблюдений показали, что на всхожесть и энергию прорастания семян
C. communis заметно влияют условия, длительность срока хранения, а также морфологический тип семени (морфа). Семена 1-го и 2-го годов хранения, содержавшиеся в условиях положительных температур и не стратифицированные холодом, не прорастали. Напротив, предпосевная обработка низкими температурами способствовала прорастанию семян разных календарных сроков хранения и различных морфологических типов (табл. 1).
Анализ прорастания трехгранных семян коммелины показал разную динамику появления всходов из семян 1-го и 2-го года хранения (рис. 2). Прорастание семян 1-го года хранения наблюдалось уже на 5-е сутки с момента начала эксперимента. Немногочисленные всходы появлялись дружно, максимальное количество проросших семян (12%) зарегистрировано на 7-й день. Однако уже на 11-й - прорастание завершилось полностью. Период прорастания составил 11 дней, показатель всхожести 30,3%.
Трехгранные семена 2-го года хранения прорастали в более растянутые сроки. Первые проростки появились только на 7-й день после посева, максимум прорастания наблюдался на 9-й день и составил 15% от общего числа семян,
заложенных в опыте. Активное прорастание семян длилось 12 дней, количество проросших семян в этот период колебалось от 6% до 9%. В дальнейшем темпы прорастания снизились до 3%, и последний проросток появился лишь на 30-й день. Таким образом, период прорастания трехгранных семян 2-го года хранения составил 30 дней, показатель всхожести равен 55%.
Наблюдение за прорастанием семян овального типа выявило значительную разницу в появлении всходов из семян разного календарного срока хранения (рис. 3). Овальные семена
1-го года хранения начали прорастать на 5-й день после закладки опыта. Однако немногочисленные проростки появлялись недружно, со значительными временными интервалами. На 15-й день опыта прорастание полностью прекратилось. Всхожесть составила 28,6%, что вполне соответствует этому показателю у трехгранных семян 1-го года хранения.
Таблица 1. Прорастание семян C. communis разного срока хранения при стратификации холодом
Тип семени Трехгранные Овальные
Год хранения 1 2 1 2
Энергия прорастания, % 27,2 22,5 14,2 25,7
Всхожесть, % 30,3 55 28,6 71,4
16 1412
Число 10 проросших 8
се мян,% ~
6
4
2 О
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
Дни прорастания семян
Рисунок 2. Динамика прорастания трехгранных семян C. communis 1-го и 2-го года хранения.
12
10
В
Число проросших 6 семян, %
4
2
0
□ 1 год хранения
□ 2 год хранения
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
Дни прорастания семян
Рисунок 3. Динамика прорастания овальных семян C. communis 1-го и 2-го года хранения.
Семена овального типа 2-го года хранения проросли на 7-й день после посадки. Наиболее интенсивно прорастание наблюдалось на lO-й и 11-й день (по 12%), затем происходил постепенный спад, и уровень прорастания семян на 17-й день не превышал 3%.
В период с lO-го по 14-й день опыта появилось наибольшее число проростков за весь период опыта. В течение следующих lO-ти дней всходы из овальных семян не появлялись. Прорастание их вновь наблюдалось в конце опыта на 28-й и 3O^ день и составило 6% и 3% соответственно. Период прорастания овальных семян 2-го года хранения составил 3O дней, показатель всхожести - 71,4%.
Таким образом, для морфологически разных семян C. communis 1-го года хранения характерен низкий процент всхожести и сжатые сроки прорастания. Период прорастания семян
2-го года хранения увеличивается вдвое, показатель всхожести значительно повышается как у трехгранных, так и у овальных семян.
В связи с тем, что прорастание овальных и трехгранных семян протекает примерно одинаково, в данной статье мы остановимся только на описании начальных этапов прорастания трехгранных семян.
Виргинильный период
Проросток
Коммелина обыкновенная имеет полупод-земный тип прорастания. В почве семена этого вида прорастают в среднем на 4-5-й день после посева. При прорастании семенная кожура надрывается и в области микропиле появляется кольцевидное утолщение (1-2 мм в диаметре), несущее бесцветные сосущие волоски, которые активно поглощают влагу. Через 1-2 дня в результате разрыва «кольца» образуется «бахромчатый круг», в центре которого отчетливо виден главный корень (рис. 4). На начальных этапах развития этот «круг» как купол накрывает зародышевый корешок, защищая его, а потом выворачивается в обратную сторону к постепенно увеличивающемуся гипокотилю. Под «бахромой» формируются зачатки придаточных корней, которые первоначально видны в виде небольших утолщений.
Дальнейший рост растения сопровождается формированием влагалища семядоли, имеющего вид коленообразно изогнутой структуры, сообщающейся с семядолей посредством связника (рис. 4). В этот же период цвет влага-
лища семядоли меняется с белого на светло-зеленый. Одновременно происходит развитие нескольких (чаще всего 4) придаточных корней. Их быстрый рост приводит к тому, что морфологически главный и придаточные корни не отличаются. Придаточные корни обеспечивают закрепление растения в субстрате (рис. 5 a).
Прорастание коммелины несколько сходно с прорастанием злаков [7] , вытягивание влагалища семядоли соответствует развитию колеоптиля. Функционально указанные структуры идентичны и представляют собой замкнутую трубку, в которую заключены листовые зачатки и конус нарастания формирующегося проростка. Пробивая почву твердой верхушкой, влагалище семядоли, подобно колеоптилю злаков, выполняет функцию буравчика, канала, через прорыв которого выходит первый зеленый лист. В лабораторных условиях размеры влагалища семядоли могут достигать 5-9 мм в длину. В дальнейшем влагалище засыхает и остается на растении в виде чешуйки.
Некоторая аналогия с колеоризой злаков прослеживается и в развитии гипокотильного «кольца», в виде чехла окружающего зародышевый корень коммелины. Подобно колеоризе злаков, «кольцо» защищает первичный корень, а впоследствии служит местом формирования придаточных корней.
Наблюдения за прорастанием коммелины в условиях культуры показали незначительный рост гипокотиля, его длина на стадии образования 2-го настоящего листа не превышала 2 см. Однако в естественных условиях гипокотиль может вытягиваться на 5-8 см, способствуя выносу влагалищной трубки с листовыми зачатками через слои почвы на поверхность (рис. 5). Длина гипокотиля напрямую зависит от глубины залегания семени в почве.
Единственная семядоля C. communis при прорастании остается под землей, и ее функции ограничиваются гаусториальной функцией -передачей питательных веществ развивающемуся зародышу через тонкий связник, соединяющий семядолю с влагалищем (рис. 5 а). Связник на 1/3 соединен с влагалищем семядоли, свободная его часть достигает всего 2-3 мм. Однако длина связника зависит от величины развивающегося гипокотиля. У особей с длинным гипоко-тилем связник может иметь размеры 4-5 см.
В течение 7-10 дней у особей наблюдается развитие влагалища семядоли, оно увеличива-
ется в размерах и зеленеет. На первых этапах именно влагалище выполняет фотосинтезирующую функцию, обеспечивая развивающуюся особь всем необходимым. На 11—13-й день конус первого листа пробивает влагалищную трубку и разворачивается, однако связь с семядолей еще остается. На стадии развития 1-го настоящего листа длина главного корня у особей достигает 1,6-4,6 см, длина придаточных корней - 0,8-4,3 см, при этом диаметр как главного, так и придаточных корней одинаков и составляет около 0,05 мм. Интенсивный рост и увеличение числа (до 6-8) придаточных корней приводит к смещению главного корня из центра в сторону, и визуально корневая система приобретает вид кистекорневой.
Дальнейшее развитие проростка (рис. 5 Ь) приводят к вытягиванию гипокотиля, а затем и эпикотиля. Красноватый оттенок гипокотиля плавно переходит на основание главного корня, при этом развивающиеся по краю «кольца»
Разрыв «кольца» Выворачивание бахромы Развитие влагалища семядоли
1
JA 2
—3 //Уу
w'1
Рисунок 4. Этапы прорастания C. communis: 1 - кольцо; 2 - главный корень; 3 - бахрома; 4 - влагалище семядоли.
а) развитие влагалища семядоли b) стадия первого
и придаточных корней________настоящего листа
Рисунок 5. Развитие проростка C. communis (М 1:2): 1 - главный корень; 2 - придаточный корень;
3 - остатки «кольца»; 4 -влагалище семядоли;
5 - семя; 6 - связник; 7 - первый настоящий лист; 8 - гипокотиль; 9 - эпикотиль.
придаточные корни имеют белую окраску. Эпи-котиль в отличие от гипокотиля окрашен в зеленый цвет, и его длина достигает 1,4 см, в то время как длина влагалища семядоли 8-9 мм.
Онтогенетическое (возрастное) состояние проростка завершается после отмирания связника и потери связи семени с молодой особью. Этот процесс происходит при развитии в надземной сфере третьего ассимилирующего листа. После этого особь переходит в ювенильное возрастное состояние.
Таким образом, на основании изучения семян и начальных этапов развития C. communis в условиях культуры можно сделать следующие выводы:
1. Для C. communis характерны автономная гетероспермия и два морфологических типа семян, заметно различающихся по форме: трех-
гранные и овальные.
2. Семена в культуре прорастают только после холодовой стратификации (обработки низкими температурами). Для семян 1-го года хранения характерен низкий процент всхожести (до 30%) и сжатые сроки прорастания (11-15 дней). Период прорастания семян 2-го года хранения увеличивается до 30 дней, а показатель всхожести повышается у трехгранных и овальных семян до 55% и 71,4% соответственно.
3. Характер и этапы прорастания семян различных морфологических типов не отличаются.
4. Прорастание семян C. communis имеет сходство с некоторыми злаками. В структуре проростка выделяются: главный и придаточные корни, влагалище семядоли, гипокотиль, эпикотиль, связник с семенем и 2-3 ассимилирующих листа.
Список использованной литературы:
1. Анисимова Г.М., Шамров И.И., Яковлева О.В. Семязачаток, семя и гетероспермия у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. №10. С. 1499-1516.
2. Буч Т.Г., Качура В.Д., Швыдкая В.Д., Андреева Е.Р. Сорные растения Приморского края и меры борьбы с ними. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1981. 249 с.
3. Войтенко В. Ф. Формы гетерокарпии в семействе Brassicaceae Burn. и их эволюционная оценка // Бот. журн. 1968. Т. 53. №10. С. 1428-1439.
4. Войтенко В. Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. журн. 1989. Т. 74. №3. С. 181-197.
5. Войтенко В.Ф., Левина РЕ. К изучению типов неоднородности семян // Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. С. 27-31.
6. Горшкова С.Г. Род Торичник - Spergularia. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 6. С. 556-561.
7. Егорова В.Н. Большой жизненный цикл Bromus inermis Leyss. на пойменных лугах реки Оки // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1976. Т. 81 (3). С. 90-99.
8. Исаченко Б.А. Commelina communis L. как растение, характерное для посевов Приморской области// Зап. Станции для испытания семян при Ботан. саде.1916.Т. 3, №5. С. 3-27.
9. Левина Р.Е. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот. журн. 1967. Т. 52. №1. С. 3-12.
10. Левина Р.Е., Войтенко В.Ф. Гетерокарпия или разноплодие // Природа, 1975. №5. С. 87-95.
11. Марков М.В. Алгоритм популяционно-ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель - жизненная форма - эколого-ценотическая стратегия // Биол. науки. 1989. №11. С. 90-104.
12. Некрасова В.Л. Commelina communis L., ее географическое распространение и использование// Изв. Ботан. сада АН СССР. 1932. Т. 30. №5-6. С. 659-668.
13. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
14. Цвелев Н.Н. Сем. Коммелиновые // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. С. 339-342.
15. Войтенко В.Ф. Проблемы гетерокарпии: ее значение в теоретической и прикладной ботанике // XII Международный Ботанический Конгресс. Аннотация. Ленинград, 1975. Вып. 1. С.239.
Сведения об авторах:
Касинцева Марина Викторовна, доцент кафедры ботаники Уссурийского государственного педагогического института, кандидат биологических наук, доцент. Приморский край, г. Уссурийск, ул. Некрасова, д. 35, тел. (4234) 321990, e-mail: m-kasintseva@mail.ru
Калинкина Валентина Андреевна, научный сотрудник Ботанического сада-института ДВО РАН, кандидат биологических наук. Приморский край, г. Владивосток, ул. Маковского, д. 142, тел. (4232)388820, e-mail: conf-lf@yandex.ru
Kasinzeva M.V., Kalinkina V.A.
Initial phases of development of Commelina communis (Commelina family) in the culture The article describes initial phases of development of Commelina communis in the culture. The authors give characteristics to morphology and dynamics of germination of seeds of different storage terms and methods. They describe development of germs.
Key words: undesirable plant, C. communis, heterosperm, ontogenesis.
