CC BY
116
15. Яковлев Г.П., Челобитько В.А. Ботаника: учеб. / под ред. И.В. Грушвицкого. - М.: Высш. шк., 1990. -367 с.
-------♦----------
УДК 581.84 Н.А. Тонкова
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА CLEMATIS BREVICAUDATA DC.
И C. SERRATIFOLIA RENDER
В статье приведены описания семян и начальных этапов онтогенеза двух видов рода клематис (Clematis brevicaudata и C. serratifolia). Выявлен ряд систематических признаков, облегчающих идентификацию видов на ранних этапах онтогенеза.
Ключевые слова: прорастание семян, признак, род, начальные этапы онтогенеза.
N.A. Tonkova
SEED GERMINATION AND THE ONTOGENESIS INITIAL STAGES OF CLEMATIS BREVICAUDATA DC.
AND C. SERRATIFOLIA RENDER
Descriptions of seeds and ontogenesis initial stages of two Clematis genus species (Clematis brevicaudata and C. serratifolia) are given in the article. A number of the regular features facilitating species identification process at the ontogenesis initial stages is revealed.
Key words: seed germination, feature, genus, ontogenesis initial stages.
Введение. Род Clematis L. (клематис, ломонос) относится к семейству Ranunculaceae Juss. В нем выделяют около 300 видов, распространенных на всех континентах, за исключением Антарктиды, а также арктических областей [Луферов, 1995].
Работы, посвященные исследованию особенностей биологии ломоносов, немногочисленны: приводятся краткие сведения о внутреннем строение семян [Барыкина, Чубатова, 1981; Николаева, Разумова, Гладких, 1985; Young, 2003], их развитии и физиологических свойствах, морфологической и анатомической структуре проростков [Барыкина, Чубатова, 1981], степени одревеснение побегов [Безделева, Безделев, 2003].
Обзор литературных источников [Безделева, Безделев, 2003; Барыкина, 2003; Барыкина, Чубатова, 1981] показал, что интересной биологической особенностью развития ломоносов является разная степень одревеснения побегов. Так, внутри рода встречаются виды как с травянистыми стеблями C. hexsapetala Pal., C. fusca Turcz., так и виды с частичным одревеснением побегов C. brevicaudata DC. и C. serratifolia Render. У последних чаще всего одревеснение затрагивает только корневую систему, в редких случаях одревесневают основания побегов.
Сравнительный анализ организации строения стебля в процессе онтогенеза C. brevicaudata и C. serratifolia поможет определить биологические особенности и период, когда происходит одревеснение побега.
Объектами наших исследований являются два вида рода Clematis: C. serratifolia (клематис пильчатолистный) и C. brevicaudata (клематис короткохвостый).
Цель исследований. Изучить развитие особей С. brevicaudata и C. serratifolia на начальных этапах онтогенеза.
Задачи исследований. Определить тип прорастания семян, описать развитие особей на начальных этапах онтогенеза и выявить отличительные признаки изучаемых видов.
Общее распространение двух видов клематисов - японо-китайская (КНР, п-ов Корея) флористическая область. На российском Дальнем Востоке клематис пильчатолистный произрастает в Буреинском, Уссурийском (центральном, южном), клематис короткохвостый - в Нижне-Зейском и Уссурийском (центральном, южном) флористических районах [Луферов, 1995].
Виды характеризуются высокими декоративными качествами и могут использоваться в ландшафтном дизайне, а также в селекции для выведения новых сортов клематисов. В лекарственных целях на Дальнем Востоке используют сок С. brevicaudata для прижигания ран при укусах змей, плоды C. serratifolia обладают антибактерицидными свойствами [Шагова, 1984].
Материал и методы исследований. Материалом для исследований послужили семена С. brevicaudata и C. serratifolia, собранные в ноябре 2007 г. вдоль железнодорожных путей в окрестностях г. Владивостока (Приморский край).
Для изучения особенностей прорастания и процента всхожести нами использовалась методика
Н.Г. Николаевой (1985): семена проращивали в чашках Петри на стерильной фильтровальной бумаге по 50 шт. в трех повторностях при комнатной температуре. Подсчет проросших семян вели через 10 дней. В дальнейшем все проростки пересаживали в грунт, еженедельно выкапывалось по 2 особи каждого вида для наблюдения за ростом и развитием особей, после чего их высаживали обратно в прежнюю среду. Описание возрастных состояний особей выполняли с использованием методики Т.А. Работнова (1950).
В статье рассмотрено развитие клематисов короткохвостого и пильчатолистного в течение первого вегетационного периода.
Результаты исследований и их обсуждение. Латентный период. Плодики представителей рода Clematis - многоорешки, прикрепленные к выпуклому в виде головки цветоложу, состоящему из разного числа плодиков. У C. brevicaudata на одном цветоложе располагаются 60-80 плодиков, у C. serratifolia - 110140. Расположение такого большого количества орешков на одном цветоложе возможно благодаря их узким основаниям.
Плодики C. serratifolia - мелкие орешки 2,5-3,0 мм длиной и 1,0-2,0 мм шириной, наблюдается незначительная вариация размеров плодиков. Семена светло-коричневые, опушены тонкими светло-желтыми волосками; с мелкорельефными ребрышками, в центре проходит профильная бурая полоска; носик не очень острый, серого цвета. Плодовый рубчик базальный. Стилодий 25-28 мм.
Плодики у C. brevicaudata - мелкие орешки 2,0-3,5 мм длиной и 1,0-2,5 мм шириной, четырехгранные, сплюснутые с двух сторон сильнее; клиновидные или ромбовидные; светло-коричневые с темно-коричневым или черным контуром; опушенные желтыми мягкими волосками. Плодовый рубчик базальный. Стилодий 2429 мм.
Семена C. serratifolia прорастают быстрее, их всхожесть на 5 % выше, чем у C. brevicaudata. Семядоли у C. serratifolia раскрылись на 11-й день после прорастания у 36 % особей, к 40-му дню - у 99 %. Семядольные листочки у C. brevicaudata освободились на 13-й день у 13 % особей, к 40-му дню - у 80 %. Оба вида имеют надземный гипокотилярный тип прорастания.
Начальные этапы онтогенеза C. serratifolia. Проростки. При прорастании орешка основание стило-дия раздваивается, из-под него появляется зародышевый корешок. Одновременно с развитием главного корня значительно удлиняется гипокотиль (до 20 мм), который более вздутый, чем корень. Посредством ги-покотиля семядоли выносятся на дневную поверхность. Пластинки ассимилирующих семядолей зеленые, длиной 4,5±0,5 мм, шириной 2,5±0,5 мм, продолговатые или яйцевидные, с заостренной верхушкой, цельнокрайние, голые (рис. 1). В морфологии пластинки семядолей четко выделяется 1 главная и 2 боковые жилки. Черешки семядолей становятся заметными на 17-й день после прорастания.
V
Рис.1. Развитие особей С. ввггаШоНа (А) и С. ЬгвУІоаиСаіа (Б) в течение первого вегетационного сезона (слева направо проросток, переход в ювенильное возрастное состояние, ювенильное возрастное состояние)
Для данного вида характерна ассиметрия пластинок семядолей: одна - длиной 7±1 мм, шириной 3±0,5 мм, суженая к верхушке; другая - длиной 5±1 мм, шириной 3±0,5 мм, с хорошо заметной главной и двумя боковыми жилками. Черешки длиной до 3 мм. По мере развития семядолей наблюдается вытягивание черешков; в подземной сфере увеличивается длина главного корня и идет усиленный рост 2-3 боковых корней. На 21-й день после прорастания становится заметна верхушечная почка, а на 26-й - уже полностью
разворачивается первый настоящий лист. Он простой, пальчатораздельный с пильчатыми краями и хорошо выраженной главной жилкой, отходящей от нее перисто-сетчатыми жилками. Длина листа до 4 мм.
На 30-й день наблюдается развертывание 2-го листа. Эпикотиль и следующие за ним 1-2 междоузлия побега сильно укорочены, в результате чего первый и второй ассимилирующие листья сближены в прикорневую розетку. Третье междоузлие вытягивается, в это время главный побег развивается по типу безрозе-точного, происходит перестройка листорасположения на супротивное. В результате побег у всходов C. serratifolia становится полурозеточным.
В подземной сфере кроме главного корня формируется 1-2 придаточных корня длиной в среднем 8 см.
В ювенильное возрастное состояние особи переходят через 2 месяца. В это время семядольные пластинки буреют и постепенно отмирают. Подземная сфера представлена системой главного корня, 1-2 (3) боковыми и 1-2 придаточными корнями. Наиболее длинные боковые корни располагаются в зоне поглощения.
В надземной сфере наблюдается увеличение длины междоузлий до 24±10 мм, формируется удлиненный побег. Настоящие листья (8) расположены супротивно. В листовой серии ювенильных растений прослеживается смена нижних простых листьев на дважды перистосложные с пильчатыми краями, характерные для взрослых особей (рис. 2). Длина черешков листьев до 26 мм.
С конца июня у особей, высаженных в грунт, в основании побега трогаются в рост боковые пазушные почки, из которых развиваются хрупкие полурозеточные боковые побеги. Уже в этом возрастном состоянии базальная часть побега буреет.
Рис. 2. Листовая серия (масштаб не соблюден) C. serratifolia (верхний ряд) и C. brevicaudata (нижний ряд)
К концу первого года жизни у ювенильных особей C. serratifolia корневая система смешанного типа, состоит из главного, боковых (3-4 шт.) и придаточных (1-2 шт.) корней. Несмотря на аллоризный тип корневой системы, главный корень у особей выделяется четко и достигает 40 см в длину.
В надземной сфере развит плагиотропный удлиненный моноциклический побег, характеризующийся неполным циклом развития. Длина побега достигает 30 (60) см. На побеге развито 6-12 пар листьев. В 40 % случаев верхушка главного побега отмирает, длина сохранившейся части главного побега достигает 17 см. Расположенные в основании побега боковые почки возобновления (1-4) активно трогаются в рост и формируют побеги обогащения, длина которых в текущий год достигает 30 см. Наблюдается смена моноподиаль-ного нарастания на симподиальное.
Начальные этапы онтогенеза C. brevicaudata. Проростки. Прорастание семян клематиса короткохвостого наблюдается на 13-й день. Отличительной особенностью этого вида от C. serratifolia является наличие на зародышевом корешке хорошо заметных корневых волосков (табл. 1). Черты сходства и различия в прохождении стадий онтогенеза C. serratifolia и C. brevicaudata отражены в таблице.
Развивающийся гипокотиль более вздутый, чем корень, и лишен корневых волосков. Длина главного корня 22 мм, гипокотиля - 16 мм. Изредка у изучаемых особей уже на второй неделе после прорастания появляется боковой корень. На 19-й день боковые корни 2-3-го порядка отмечаются у большинства особей. В надземной сфере проростка развиваются две зеленые семядоли. Они округлые или яйцевидные, с заостренной верхушкой, цельнокрайние, голые, длиной 5±1 мм, шириной 3,5±0,5 мм. Черешок семядоли достигает длины 2 мм. Так же, как и у клематиса пильчатолистного, на семядольной пластинке четко выделяется 1 главная и 2 боковые жилки (см. рис. 1).
Особенности первых этапов онтогенеза С. веггаМоНа и С. Ьгв^саиЬаіа
Признак С. ввггаШоНа С. Ь^ІоаиСаіа
Латентный период
Количество плодиков на цветоложе 110-140 60-80
Виргинильный период (Возрастное состояние проросток)
Наличие на зародышевом корешке корневых волосков - +
Наличие черешков Появляются на 17-й день после прорастания Появляются на 17-й день после прорастания
Форма семядолей Продолговатая или яйцевидная Округлые или яйцевидные
Ассиметрия пластинок семядолей + -
Корневая система Стержнекорневая с 1-2 придаточными корнями Стержнекорневая с 1-2 придаточными и 2-3 боковыми
Побег Полурозеточный Удлиненный
Края пластинки Пильчатые Зубчатые
Опушение - С обеих сторон и по краям
Ювенильные возрастное состояние
Корневая система Стержнекорневая с 1-2 придаточными и до 4-х боковых Главный корень не выражен. Придаточные корни (2-3) одинаковы по толщине и ветвятся до 4-го порядка
Нарастание Симподиальное Моноподиальное
Рост Плагиотропный Ортотропный
Заложение почек В основании побегов до 4-х одиночных почек Одиночные почки в пазухах 1-8 пары листьев
Побеги формирования 1-2 -
Примечание. «+»- признак присутствует, «-» - признак отсутствует.
Единично у особей С. Ьгвмсэис1а1а наблюдается поликотилия (многосемядольность). Развивающиеся три пластинки семядолей овальные, сужающиеся к кончику листьев. Особенностью развития семядолей является наличие только у одной из них хорошо выраженного черешка. Длина достигает 3 мм, ширина - 1,5 мм; черешковая семядоля более вытянутая (длиной 4 мм, шириной 1,5 мм), с хорошо выраженной главной жилкой и двумя боковыми. В дальнейшем у первых двух семядолей происходит удлинение черешков. Через месяц две пластинки достигают 7 мм в длину и 3 мм в ширину, один семядольный листочек раздваивается от середины.
На 19-й день после прорастания у проростка становится заметна верхушечная почка. Первый настоящий лист полностью разворачивается на 23-й день после прорастания, он разделен на 5 лопастей, опушен с обеих сторон и по краям, его длина 8±2 мм и ширина 5±1 мм. При дальнейшем развитии особей происходит последовательное развертывание 3-го и последующих за ним очередных простых листьев. Наблюдается усложнение формы листовой пластинки: с 5-6-го листа пластинки рассечены до основания на 3 доли. На данном этапе побег розеточный.
В это время происходит усиленное развитие подземной сферы. Главный корень достигает длины 15 см, 2-3 боковых корня - 3,0 см, а 1-2 придаточных корня - 2,5 см.
В конце описываемого возрастного состояния высота растения 30±10 см. После образования 6-8-го настоящего листа семядоли начинаю буреть и постепенно отмирают. Происходит переход особи в ювенильное возрастное состояние.
Ювенильные особи С. brevicauCata - это полурозеточные растения, для которых характерна смена очередного листорасположения на супротивное, и заложение в пазухах увядающих розеточных листьев почек возобновления.
В конце 1-го года жизни у большинства обследованных особей главный корень не выражен. Придаточные корни (2-3), сформированные на гипокотиле, расположены горизонтально, одинаковы по толщине, длиной 15±5 (25) см. Характерной особенностью вида является интенсивное ветвление придаточных корней (до 4-го порядка).
В этом возрастном состоянии побег у особей С. brevicaudata прямостоячий, длиной 40 см (55 см). Стебель многогранный, ассимилирующие листья (7-10 пар) супротивные, тройчатосложные или дважды тройчатосложные с опушенной пластинкой. Особенностью данного вида является заложение в пазухах 1-8 пары листьев одиночных почек. У единичных особей в базальной части побега в пазухах 1-4-й пары листьев почки трогаются в рост. В редких случаях образуются боковые побеги, длина которых может достигать 25-30 см.
Дальнейшее развитие особи, по нашим наблюдениям, приводит к тому, что главный и придаточные корни сильно утолщаются, формируя подземную базальную часть куста - ксилоподий.
Побег многосемядольной особи C. brevicaudata развивается аналогично описанному выше, однако для ювенильных особей характерно мутовчатое листорасположение, сохраняющееся до конца жизни особи.
Заключение. Таким образом, для изучаемых нами видов рода Clematis характерен гипокотилярный тип прорастания семян. Состояние покоя и дозревания семян у них продолжается две недели. Всхожесть семян C. serratifolia на 5 % выше, чем у C. brevicaudata. Проростки отличаются размерами и формой семядолей. Для клематиса пильчатолистного характерна ассиметрия пластинок семядолей. Отличительной особенностью клематиса короткохвостого является наличие на зародышевом корешке хорошо заметных корневых волосков.
У особей C. serratifolia сначала формируется полурозеточный побег, а у C. brevicaudata - розеточный. В ювенильном возрастном состоянии происходит увеличение длины побега у обоих видов, вследствие чего он становится удлиненным, однако, у C. serratifolia активно развивается как побег, так и корневая система, тогда как у C. brevicaudata увеличение длины побега незначительно, а корневая система развивается более активно. Кроме этого особенностью клематиса пильчатолистного является смена моноподиального нарастания побега на симподиальное в конце вегетационного периода.
Указанные признаки могут быть использованы при определении видовой принадлежности проростков и ювенильных особей C. serratifolia и C. brevicaudata.
Литература
1. Барыкина Р.П. Особенности онтогенетического преобразования побеговой системы в семействе Ranunculaceae // Ботанические исследования в Азиатской России: мат-лы XI съезда Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). - Барнаул: АзБука, 2003. -Т. 2. - С. 126.
2. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 111-140.
3. Безделева Т.А., Безделев А.Б. Некоторые аспекты биоморфологического анализа флоры российского
Дальнего Востока // Ботанические исследования в Азиатской России: мат-лы XI съезда Русского
ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.).- Барнаул: АзБука, 2003. -Т. 1. - С. 323-324.
4. Луферов А.Н. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 395.
5. Николаева Н.Г., Разумова М.В., Гладких В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л.,
1985. - C. 9-17.
6. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - Л.:
Наука, 1964. - Т. 3. - С 146-205.
7. Шагова Л.И. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав,
использование. Семейства Magnoliaceae - Limoniaceae. - Л.: Наука, 1984. - 460 с.
8. James A.Young and Cheryl G. Young. Clematis L. // Seeds of woody plants in North America. - Oregon: Dioscorides Press, 1992. - P. 111-112.
---------♦-----------
