CC BY
95
УДК 581.526.535: 581.14 (571.63) Н.М. Воронкова, Т.А. Безделева
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН, СТРУКТУРА ПРОРОСТКОВ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ НЕКОТОРЫХ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ РАСТЕНИЙ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Представлены результаты по прорастанию семян, структуре проростков и жизненным формам для 8 видов прибрежно-морских растений Южного Приморья. Дана характеристика набора адаптивных признаков, сформированного под влиянием специфических экологических условий в процессе роста растений.
Ключевые слова: прибрежно-морские растения, прорастание семян, проросток, жизненные формы.
N.M. Voronkova, T.A. Bezdeleva SEED GERMINATION, SEEDLING STRUCTURE AND LIFE FORMS OF SOME COASTAL PLANTS FROM THE SOUTHERN PRIMORYE
The results concerning seed germination, seedling structure and life forms of 8 coastal species from the southern Primorye are given. The characteristics of the adaptive features set formed in the specific ecological conditions during the plant growth are given.
Key words: coastal plants, seed germination, seedling, life forms.
Изучению экологических аспектов прорастания семян всегда уделялось большое внимание, причем в зависимости не только от условий существования, но и от жизненных форм растений [1]. Интересным полигоном для изучения прорастания семян и роста растений являются прибрежно-морские территории. Благодаря близости моря климат носит ярко выраженный муссонный характер. Обитающая на супралиторали растительность постоянно находится в стрессовой ситуации, подвергаясь различным неблагоприятным факторам (почвенное засоление, импульверизация соленой водой во время штормов, видоизмененный субстрат, сильные ветры определенной направленности и др.). В результате растительность морских побережий, особенно супралиторали, характеризуется наличием галофитов, разреженностью, бедностью флористического состава и однообразием на большом протяжении береговой линии. Успешность семенного размножения прибрежных видов зависит от адаптационных способностей индивидуальных видов формировать жизнеспособные семена. Частично наши сведения о всхожести, характере прорастания семян и биоморфо-логических особенностях некоторых видов, собранных на прибрежно-морских территориях юга Приморского края, опубликованы ранее [2, 3]. Изучение биоморфологии проростков ранее не проводилось, хотя известно, что наиболее чувствительны к стрессовым факторам ранние стадии жизненного цикла [4].
На данном этапе исследований изучалась биология прорастания семян, структура проростков и жизненные формы растений прибрежно-морских видов.
Объекты и методы исследований. Полевые работы проведены в 2004-2007 годах на морских побережьях Южного Приморья. Для изучения закономерностей прорастания использовали семена 8 растений, хранившиеся в условиях лаборатории 3-7 месяцев. Проращивание семян проводили в условиях естественного освещения в чашках Петри на ложе из фильтровальной бумаги, смоченной обычной водой, по 50 штук в трекратхной повторности при температуре проращивания 18-26 °С (тепло). После 30 суток семена помещали в холодильную камеру с температурой +2 °С с последующим проращиванием при более высокой температуре, не менее + 18 °С (тепло-холод-тепло). Подсчет проросших семян вели ежедневно. Количество проросших семян (%) рассчитывали от числа заложенных на проращивание.
Структуру проростков исследовали в возрасте 3-5 дней с помощью бинокулярного микроскопа. Изучено строение и проведены замеры.
Структуру надземных и подземных органов, а также положение побегов относительно поверхности субстрата в зависимости от степени их удаленности от водной поверхности определяли визуально при обследовании растений в природе. Развитие корневой системы и ее расположение в субстрате фиксировали с помощью зарисовок и подробных описаний после их извлечения из почвы. Изучение жизненных форм проводили по методике И.Г. Серебрякова [5].
Для удобства изложения материала невскрывающиеся плоды, как генеративная диаспора (семянки и т. д.), условно в данной статье именуются семенами.
Обработку статистических данных проводили с помощью программы Microsoft Exel.
Результаты и их обсуждение
В таблице 1 представлены 8 изученных видов, их местообитания и места сбора семян.
Таблица 1
Местообитания видов и места сбора семян
Вид (семейство) Местообитания Места сбора семян
Atriplex subcordata Kitag. (Chenopodiaceae) Морские побережья Дальнего Востока Приморье, песчаный берег залива Угловой, супралитораль, 1 м от уровня воды
Plantago сamtschatica Link (Plantaginaceae) Морские пески и галечники, низовья рек, как заносное у дорог, на Дальнем Востоке Приморье, остров Герасимова, песчаное побережье, у подножья скал
Rumex stenophyllus Ledeb. (Polygonaceae) Широко распространенное растение, в основном во внетропиче-ских странах: влажные, особенно солонцеватые луга, приречные пески и галечники, у дорог, в населенных пунктах Приморье, песчаный берег бухты Суходол,супралитораль
Salicornia europaea L. (Chenopodiaceae) Солончаки в аридных районах и морские побережья почти по всему земному шару: болотистые или илистые солонцеватые почвы на морском побережье и аридные области Приморье, пониженный илистый участок берега залива Угловой, супралитораль, 10 м от уровня воды
Spergularia marina (L.) Gruseb. (Caryophyllaceae) Луга, поля, морские берега и засоленные местообитания: морские террасы, берега озер-лагун, устья рек, засоленные почвы Приморье, берег залива Угловой, торфянистое болото, 20 м от уровня воды
Suaeda heteroptera Kitag) (Chenopodiaceae) Засоленные места близ морских побережий: илистые или заболоченные почвы приморской равнины и берега моря Приморье, берег залива Угловой, супралитораль, 3 м от уровня воды
Triglochin palustre L. (Juncaginaceae) Водно-болотные местообитания: болота и болотистые луга, берега водоемов, пески и галечники рек, морские побережья Приморье, берег залива Угловой, торфянистое болото, 20 м от уровня воды
Tripolium vulgare Ness (Asteraceae) Сырые засоленные местообитания: приморские луга, илистые берега, прибрежные леса Приморье, берег залива Угловой, супралитораль, сырой приморский луг, 3-10 м от уровня воды
Исследованные виды относятся к наиболее часто встречающимся растениям побережий южного Приморья, произрастающих на песчаных и заболоченных участках талассосолей. Растения произрастали на супралиторали не далее 20 м от уровня воды.
Прорастание семян. Все исследованные растения относятся к видам, продуцирующим значитальное количество семян. Известно, что биологические свойства семян сохраняют адекватность природной обстановке и в условиях лаборатории, когда различия естественных местообитаний сняты [6]. Основной качественной характеристикой семян является их жизнеспособность, методом оценки которой служит определение их лабораторной всхожести [7]. Данные по оценке жизнеспособности исследуемых прибрежно-морских видов представлены в таблице 2.
Таблица 2
Лабораторная всхожесть семян прибрежно-морских видов
Вид Т0 , дни Т50, дни Доля проросших семян в условиях лаборатории, % Конечная доля проросших семян после стимуляции холодом,%
Atriplex subcordata 3 5 42,7±5,2 46,0±4,6
Plantago сamtschat^ca 3 4 98,7±1,3 98,7±1,3
Rumex stenophyllus 2 4 47,3±5,7 98,0±2,0
Salicornia europaea 1 3 34,7±7,1 40,7±6,8
Spergularia marina 2 2 40,7±2,4 50,0±4,2
Suaeda heteroptera 1 2 55,3±2,7* 92±4,6* -
Triglochin palustre 4 5 60,0±6,4 65,3±7
Tripolium vulgare 2 2 36,7±4,1 40,0±3,5
Примечания: Т0 - дни до появления первого проростка, Т50 - дни до появления 50% проростков (рассчитано для семян, прорастающих в условиях лаборатории); * - представлены данные для летне-осенних и позднеосенних семян. Прочерк означает, что стимуляция холодом не проводилась.
Семена всех исследованных видов характеризовались быстрым и дружным прорастанием (Т0 = 1-4, Т50 = 2-5 дней). В большинстве случаев всхожесть при расчете показателя Т50 достоверно не отличалось от окончательной лабораторной всхожести. Активное прорастание указывает на неглубокий покой семян. Однако у ряда видов лабораторная всхожесть находилась в пределах 30-60%. Пониженный процент всхожести этих видов можно объяснить матрикальной разнокачественностью семян. Поскольку семена созревали не одновременно, а отбор их для проращивания проводился не дифференцированно, то для проращивания попадали семена разной степени зрелости. Образование и развитие семян на растениях происходит неодновременно. В результате разное накопление метаболитов и неорганических соединений, безусловно, влияет на процесс формирования семян, их состав и морфологические особенности и, следовательно, на посевные качества семян. Кроме того, в силу известной гетерокарпии, например, у Suaeda heteroptera формируются семена двух типов: летне-осенние (выпуклые с черно-бурой, хрупкой блестящей, гладкой или с едва сетчато-точечным рисунком оболочкой) и позднеосенние (плоские, сжатые, с пленчатой, желтовато-бурой, матовой оболочкой и явно проступающим зародышем). Неоднократное проращивание семян показало более высокую всхожесть и скорость прорастания позднеосенних семян.
В вариантах при последовательном проращивании "тепло-холод-тепло" у большинства видов воздействие холодом не вызвало существенной стимуляции прорастания. Значительное повышение всхожести наблюдали только у одного из исследованных видов (Rumex stenophyllus). По-видимому, семена этого вида обладают разным периодом покоя. Известно, что у других видов этого рода семена очень сильно варьируют по глубине покоя не только от разных растений, но и из разных частей соцветия [8]. Варьирование по всхожести в зависимости от воздействия холодом отмечено у Spergularia marina. Предварительные опыты показали, что семена поздних сборов (после наступления периода с низкими положительными температурами) реагируют менее выраженным эффектом стимуляции холодом при проращивании в лабораторных условиях.
Следующий этап в развитии семенных растений характеризуется новообразованием элементов структуры организма.
Структура проростков. Считают, что в период развития от формирования семени на материнском растении и возрастного состояния проростка до появления первых настоящих листьев растение обладает наивысшей пластичностью и восприимчивостью к изменениям в окружающей его среде [9]. В таблице 3 представлена характеристика проростков начального этапа формирования особи - периода в развитии растения, который наблюдается от выхода зародыша из оболочки семени до появления первых настоящих листьев.
Таблица 3
Структура проростков прибрежно-морских растений
Виды Семядоли Главный корень Гипокотиль Верхушечная почка
1 2 3 4 5
Atriplex sub-cordata Сидячие, линейные, утолщенные, 4,3-6,5 мм длины, 0,8-1,1 мм ширины Светлый, простой, (4,5)10,3-33 мм длины; граница между корнем и гипокотилем слабо заметна, т.к. они по цвету не отличаются и по толщине слабо различимы В основании светлый, далее светлозеленый и по мере приближения к семядолям становится более зеленым, 2136 мм длины Не дифференцирована, в виде бугорка апикальной меристемы
Plantago сamtschatica Короткочерешковые (длина черешка около 2 мм), продолговатолинейные, с тупой верхушкой и низбегающим основанием, 8-10 мм длины, 1-1,6 мм ширины Светлый, простой, 17,5-25 мм длины Светлый, слегка отличается от главного корня по толщине и по цвету, 57,2 мм длины. В виде бугорка не дифференцированной меристема-тической ткани
Rumex steno-phyllus Сидячие, супротивные, продолговато-линейные с тупой верхушкой и низбегающим основанием, (5) 6-9,5 мм длины, 0,9-1 мм ширины; примерно на расстоянии в 1 мм срастаются и прикрывают верхушечную почку Темноокрашен-ный и хорошо отличается от гипо-котиля по цвету, 4-12 мм длины; у некоторых проростков от главного корня отходят 1-2 боковых корня, 2,5-7 мм длины Светлый, 5-7 мм длины; у некоторых проростков от гипо-котиля отходят несколько коротеньких, слабо развитых придаточных корней В виде бугорка не дифференцированной меристема-тической ткани, прикрыта основаниями черешков семядолей
Salicornia є^ ropaea Сидячие, широкие, толстые, зеленые, 1,52 мм длины, 0,6-1 мм ширины Короткий, 1-5,5 мм длины, отличается от гипокотиля по толщине и по окраске Зеленый, короткий, утолщенный, до 2,5 мм длины, до 0,5 мм толщины В виде бугорка не дифференцированной меристема-тической ткани
Spergularia marina Сидячие, линейные, со слегка приостренной верхушкой, основания сросшиеся, 1,8-2,5 мм длины, 0,3-0,4 мм ширины; ширина почти по всей длине семядоли одинакова Светлый, простой, 5-9 мм длины Светлый, 6-7 мм длины, до 0,5 мм в диаметре, по цвету не отличается от корня, но значительно отличается по толщине Под сросшимися основаниями семядолей в виде блестящего конуса до 0,1 мм высоты
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5
Suaeda heteroptera 1. Сидячие, продолговатые, с почти параллельными боковыми сторонами, тупо заостренной верхушкой, округлым или усеченным основанием; одна из семядолей у всех проростков длиннее другой, 2,8-3,5 мм длины, (0,3) 0,6-0,8 мм ширины. 2. Форма семядолей та же, 3,2-4,5 (5) мм длины, 0,7-1,0 (2) мм ширины 1. Бурый, простой, (5) 9-13,5 мм длины; 2. Бурый, простой, 18-24 мм длины 1. Светлый, со временем темнеет, становится розоватокоричневым, 815,5 мм длины, основание покрыто массой бугорков -тронувшихся в рост волосков. 2. Светлый, затем темнеет, 18-25 мм длины 1. В виде бугорка апикальной меристемы, в момент п р орастания, когда семядоли направлены вверх и сложены, верхушечная почка еще не видна. 2. В виде бугорка апикальной меристемы
Triglochin pa-lustre* Семядоля в сечении округлая, замкнутая, 814 мм длины Короткий, (0,5) 14 мм длины Короткий, 0,1-0,5 мм длины В самом начале развития, со всех сторон окружена основанием семядоли
Tripolium vul-gare Зеленые, сидячие, супротивные, продолговатые, с тупой верхушкой, 3-3,7 (3,8) мм длины, 1 мм ширины Слабо развит, растет практически всегда в бок, 1 -2 мм длины Зеленый, голый, 2-4 мм длины, 0,6-0,7 мм толщины Довольно крупная, 0,7 мм длины
Примечания: для Suaeda heteroptera: 1 - летне-осенние семена, 2 - позднеосенние семена; *- растение однодольное, остальные двудольные.
На начальном этапе формирования особей изученных растений проростки состоят из семядолей, гипо-котиля и корешка. При прорастании семян семядоли выносятся на дневную поверхность, т.е. исследованные виды имеют надземный тип прорастания. У некоторых проростков Salicornia europaea и Tripolium vulgare место перехода гипокотиля в корень окружают остатки эндосперма. По всей видимости, первое время проросток питается веществами этой ткани. Строение органов не однотипно. У большинства видов семядоли сидячие. Морфометрические характеристики видоспецифичны. Соотношение длины зародышевого корешка и семядолей различны. У Triglochin palustre наблюдались случаи, когда из одного семени развилось 2 или 4 проростка, соединенных между собой. Подобная биологическая особенность - явление развития многих проростков из одного семени - отмечена для Antitoxicum officinale (Vench) Pobed. [10] и Podophyllum emodi Wall. [11].
Жизненные формы. Адаптация растений к окружающим условиям среды проявляется в их жизненных формах. Согласно И.Г. Серебрякову [5], жизненная форма у растений - это габитус определенной группы растений, формирующийся в ходе онтогенеза в результате роста и развития в определенных условиях среды как отражение эволюционной приспособленности к этим условиям. Для исследованных растений жизненные формы описаны с биоморфологических позиций, включая структурную организацию растений, характеристику и классификацию биоморф согласно работе одного из авторов [12].
Atriplex subcordata - однолетний, летне-зеленый травянистый, стержнекорневой, моноподиально нарастающий монокарпик с удлиненным приподнимающимся побегом.
Plantago сamtschat^ca - многолетний, летне-зеленый травянистый, стержнекорневой, моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.
Rumex stenophyllus - многолетний, летне-зеленый травянистый, стержнекорневой, симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом.
Salicornia europaea, Suaeda heteroptera - однолетние, летне-зеленые травянистые, стержнекорневые, моноподиально нарастающие монокарпики с удлиненным прямостоячим побегом.
Spergularia marina - однолетний, летне-зеленый травянистый, стержнекорневой, моноподиально нарастающий монокарпик с удлиненным полегающим побегом.
Triglochin palustre - многолетний, летне-зеленый травянистый, короткокорневищно-кистекорневой, симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.
Tripolium vulgare - многолетний, летне-зеленый травянистый, стержнекорневой, моноподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом.
Среди исследованных видов присутствуют в равной степени как малолетние, так и многолетние растения. Доминируют виды со стержневой корневой системой. Из 8 видов 7 имеют стержнекорневую систему. Надземная часть более разнообразна по типу побега - удлиненные, полурозеточные и розеточные, по положению побега - прямостоячие, приподнимающиеся и полегающие, а также по способу нарастания побега: у 6 видов - моноподиальное и у 2 - симподиальное.
Заключение. Семена всех исследованных прибрежно-морских видов обладают быстрым и дружным прорастанием, но некоторые виды имели не достаточно высокую всхожесть, что, по-видимому, можно объяснить матрикальной разнокачественностью. Неодновременное созревание, быстрое и активное прорастание семян таких видов можно отнести к одному из адаптивных признаков растений, способных выживать в экстремальных условиях обитания. Растянутая волна созревания семян позволяет иметь дублирующий вариант для получения полноценных семян, что является страхующим фактором при размножении растений и особенно важно для территорий с неустойчивыми грунтовыми субстратами (прибрежные заболоченные почвы, пески, галечники, щебень и др.), подвергающихся действию приливно-отливных процессов и сильных ветров, особенно во время штормов. Исследованные прибрежно-морские растения характеризуются надземным типом прорастания семян и индивидуальными морфометрическими характеристиками проростков. Большинство исследованных растений супралиторали имеют жизненную форму стержнекорневого моно- или поликарпика. В большей мере они различаются по структуре надземных органов и по положению побегов относительно субстрата. В результате специфические экологические условия обусловливают определенный набор жизненных форм, отображающих приспособленность прибрежных растений к этим условиям, что является важным критерием для эколого-морфологической характеристики прибрежно-морских фитоценозов.
Литература
1. Николаева, М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) I М.Г. Николаева II Ботан. журн. - 2001. - Т. 86. - № 12. - С. 1-14.
2. Воронкова, Н.М. Морфобиологические особенности семян некоторых видов морских побережий Российского Дальнего Востока I Н.М. Воронкова, О.Л. Бурундукова, Е.В. Бурковская II Ботанические исследования в Азиатской России: мат-лы XI съезда Русского ботан. общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Т. 2. - Барнаул: АзБука, 2003. - С. 32-33.
3. Воронкова, Н.М. Морфологические и биологические особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий I Н.М. Воронкова, Е.В. Бурковская, Т.А. Безделева, О.Л. Бурундукова // Экология. - 2008. - № 1. - С. 3-9.
4. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. - San Diego: Academic Press, 1977. - Р. 8-92.
5. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение I И.Г. Серебряков II Полевая геоботаника. - М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С.146-205.
6. Селедец, В.П. Дикорастущие злаки северной части Камчатской области и их семенная продуктивность / В.П. Селедец II Бюл. гБс. - 1973. - Вып. 89. - С. 79-82.
7. Лянгузова, И.В. Эколого-биологическая характеристика семян двух видов Empetrum (Empetraceae). 1. Качество и жизнеспособность семян I И.В. Лянгузова, И.А. Лянгузов II Ботан. журн. - 1998. - Т. 83. -№ 5. - С. 57-61.
8. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян I М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. - Л.: Наука, 1985. - 348 с.
9. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений I Ф.М. Куперман. - М.: Высш. шк., 1968. - 224 с.
10. Лескова, Е.С. Биологические особенности ластовня лекарственного I Е.С. Лескова II Ботан. журн. -1963. - Т.48. - № 2. - С.255-258.
11. Барыкина, Р.П. Особенности первых этапов онтогенеза Podophyllum emodi Wall. и P. peltatum L. / Р.П. Барыкина, II Ботан. журн. - 1971. - Т.56. - № 7. - С. 921-931.
12. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока I А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
'--------♦-----------
