CC BY
36
Известия ТИНРО
2003 Том 135
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.5
А.М.Орлов, А.М.Токранов (ВНИРО, г. Москва; КФТИГ ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский)
МОРСКОЙ МОНАХ ERILEPIS ZONIFER (ANOPLOPOMATIDAE): ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО РАСПРЕДЕЛЕНИЮ И БИОЛОГИИ
На основании анализа всех доступных литературных источников и неопубликованных данных по 600 поимкам в северной части Тихого океана в период с 1956 по 2001 г. рассматриваются номенклатура и этимология, особенности морфологии, распространение и некоторые черты биологии морского монаха Erilepis zonifer, результаты аквариальных наблюдений, а также приводятся несколько ранее неопубликованных фотографий эрилеписа из прикурильских вод.
Orlov A.M., Tokranov A.M. Skilfish Erilepis zonifer (Anoplopomatidae): history of study and new data on distribution and biology // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 3-29.
On the basis of analysis of all the available literature sources and unpublished data on 600 captures in the North Pacific Ocean during 1956-2001, the nomenclature and etymology, morphological peculiarities, distribution and some biological features of skilfish Erilepis zonifer are discussed, results of observation in captivity are considered, some new photographs from Kuril Islands waters are provided.
Skilfish is a rather rare representative of sablefish family (Anoplopomatidae) that inhabits the North Pacific Ocean from Honshu and California coastal waters in the south to the Aleutian Islands in the north. This species does not support commercial fishery but constitutes a rather common by-catch during bottom trawl, long-line, and gill net fishery. Skilfish meat is very fat and therefore is very popular in Japan, where it is a source for cooking of traditional Japanese dishes "sashimi" and "miso".
There was few published information on skilfish captures till present. Their number in the North Pacific during the 1990-s increased considerably. However, most of authors provided only capture localities and depths, fish lengths, and occasionally some morphological peculiarities.
Comparison of 54 morphometrics and meristics of 12 specimens from coastal waters off Japan, Kuril Islands, the United States, and Canada did not reveal any considerable distinctions between Asian and American individuals except for head length (24.5-25.2 % SL of Asian and 30.0-36.6 % SL of American specimens). With body predorsal length increasing, head length and maxillae length increase, while length of first dorsal fin base, pelvic fin length, and pectoral fin length contrarily decrease that is associated with transition from pelagic to benthic life pattern.
Small fry of skilfish inhabits surface drifting seaweed in the coastal areas. With length increasing skilfish starts to be widely distributed in the high sea, and is often caught by surface gill nets. Adults inhabit near bottom layers and are caught over continental slope mostly at the depths of 200-400 m. Most of pelagic juveniles have
body length less than 40 cm, but occasionally attain 60 cm. Transition from pelagic to benthic life pattern occurs by the length over 60 cm, however, single skilfish with length about 45 cm have been caught by bottom trawl. Juveniles inhabit pelagic waters with temperature 8.4-13.2 °C (average 10.2 °C). Adults are caught over bottom within temperature range of 0.9-3.5 °C (average 2.7 °C).
Coloration of juvenile and adult skilfish differs very much. Young fish have black body with white blotches and bars while adults are colored uniformly. Due to these distinctions juveniles and adults of skilfish were considered for a long time as different species, Myriolepis zonifer (later Erilepis zonifer) and Ebisus sagamius, respectively.
An amphipacific distribution was suggested before for skilfish in the North Pacific, i.e. in waters of both Asian and American coasts with interrupted range in the north and in tropical areas. New data show that skilfish distributed on the most part of the North Pacific and has uninterrupted range from central Japan to southern California along the Kuril and Aleutian Islands. So, both distribution patterns and morphological data do not support the hypothesis on amphipacific distribution of the skilfish.
Data on the skilfish reproduction and feeding are almost lack. Only red squid Berryteuthis magister and octopi were found in stomachs of skilfish caught in the Kuril Islands waters.
Эрилепис Erilepis zonifer (Lockington, 1880) является достаточно редким представителем семейства аноплопомовых (Anoplopomatidae), населяющим северную часть Тихого океана от прибрежных вод о. Хонсю и Калифорнии на юге до Алеутских островов на севере (Smith, Pope, 1907; Tanaka, 1931; Clemens, Wilby, 1961; Ueno, 1971; Miller, Lea, 1972; Hart, 1973; Eschmeyer et al., 1983; Линдберг, Красюкова, 1987; Masuda, Allen, 1987). Данный вид в целом имеет ограниченное промысловое значение, добываясь в качестве прилова при донном траловом, сетном и ярусном промыслах, а также при дрифтерном лове лососей и кальмаров в открытых водах (Larkins, 1964; Eschmeyer et al., 1983). Его доля в уловах у побережья Японии на промысле морских окуней и макрурусов в зависимости от района и вида лова составляет 1,7-100,0 %, а цена за 1 кг колеблется в пределах 500-700 иен (Mitani et al., 1986). Мясо эрилеписа обладает повышенной жирностью, в связи с чем высоко ценится в Японии, где из него приготавливаются традиционные японские блюда "сасими" и "мисо" Amaoka et al., 1995). По данным Б.А.Шейко (устное сообщение), из мяса эрилеписа можно производить балык высокого качества. Однако химический состав жира рассматриваемого вида настолько специфичен (Kinumaki et al., 1977; Wada et al., 1978, 1979a, b), что употребление его мяса в больших количествах вызывает диарею (Amaoka et al., 1995).
К настоящему моменту опубликованных материалов по поимкам эрилепи-са накоплено немного. Их количество в 1990-е гг. в северной части Тихого океана существенно возросло (Токранов, Дьяков, 1996; Pearcy et al., 1996; Орлов и др., 1998; Мухаметов, Володин, 1999; Brodeur et al., 1999; Ishida et al., 1999; Ким Сен Ток, 2000; Токранов, 2000; Vinnikov, Terentiev, 2000). Тем не менее большая часть публикаций ограничивается приведением мест и глубины поимки, длины рыб и в редких случаях некоторых особенностей морфологии. В настоящей статье на основании анализа всех доступных литературных источников и неопубликованных данных по 600 поимкам в северной части Тихого океана рассматриваются номенклатура и этимология, особенности морфологии, распространение и некоторые черты биологии морского монаха Erilepis zonifer, а также результаты аквариальных наблюдений в океанариумах США, Канады и Японии.
Материалами для настоящей статьи послужили многочисленные литературные источники, содержащие сведения о находках морского монаха в северной части Тихого океана в период с 1879 по 1998 г. Кроме того, нами использованы собственные и неопубликованные данные по поимкам рассматриваемого вида с 1956 по 2001 г., любезно предоставленные Робертом Уокером (High Sea Salmon Program), Скипом МакКиннелом (North Pacific Marine Science Organization,
PICES), Джеймсом Орром (Alaska Fisheries Science Center), Юкимасой Ишидой (Hokkaido National Fisheries Research Institute), Ёшиюкой Кадживарой (Ошоро-Мару), Мичио Омори (Tohoku University), Джимом Берком (Oregon Coast Aquarium) , В.Н.Тупоноговым (ТИНРО-центр) , Б.А.Шейко (ЗИН РАН) (табл. 1). Сравнительный морфологический анализ проведен на 12 экз. от азиатского и американского побережий (Lockington, 1880; Jordan, Snyder, 1901, 1906; Thompson, 1917; Андрияшев ,1955; Phillips ,1966; Токранов , Дьяков ,1996; Мухаметов , Володин, 1999; Ким Сен Ток, 2000; собственные данные). Результаты наблюдений за эрилеписом в аквариумах Ванкувера (Канада), Сиэтла и Ньюпорта (США) и Мурорана (Япония) основаны на опубликованных данных (Newman, 1959, 1963; Hewlett, 1966; Mitani et al., 1986), персональных сообщениях некоторых сотрудников аквариумов (Burke, pers. comm.; Christiansen, pers. comm.), а также информации, найденной в Интернете.
Номенклатура и этимология. Впервые морской монах был описан американским ученым Локингтоном (Lockington, 1880) по молодому экземпляру длиной около 30 см (11,75 дюйма), обнаруженному им на рыбном рынке в Сан-Франциско и пойманному в зал. Монтерей (Калифорния). Локингтон дал новому виду название Myriolepis zonifer, от греческих слов "цорга^ " (десять тысяч, множество) и "^¿лг^ " (чешуйка) и греческого " (пояс, полоса, зона) и
латинского "fero" (носить), характеризующих внешние особенности эрилеписа (наличие на теле большого количества мелких чешуй). Вновь описанный вид был помещен Локингтоном в сем. Chiridae. Однако оказалось, что родовое название уже было использовано для одного из родов ископаемых рыб Myriolepis Egerton 1864. Поэтому Джилом (Gill, 1894) для морского монаха было предложено новое родовое имя Erilepis, которое происходит от греческого "¿рг" (очень). Таким образом, смысл первоначального названия был сохранен.
Американскими учеными Джорданом и Снайдером (Jordan, Snyder, 1901) в Токийском Императорском музее был обнаружен экземпляр неизвестного им вида рыб длиной 140 см (55 дюймов), пойманный у тихоокеанского побережья Хонсю в зал. Сагами. Они описали данный вид под названием Ebisus sagamius
(от имени японского бога богатства и благополучия fcij "Эбису" и ме-
ста поимки — зал. Сагами ^^ и поместили его в семейство каменных
окуней Serranidae. Позднее (Jordan, Snyder, 1906) было установлено, что описанный ими вид является взрослым экземпляром морского монаха Erilepis zonifer. Позже вид был выделен в отдельное сем. Erilepidae (Jordan, 1917), хотя в более ранней работе (Jordan, Evermann, 1905) эрилепис помещен в семейство анопло-помовых Anoplopomatidae. Согласно современным представлениям (Eschmeyer et al., 1998), морской монах является вторым представителем эндемичного для северной части Тихого океана семейства аноплопомовых, в которое кроме него входит еще угольная рыба Anoplopoma fimbria.
Морской монах, несмотря на свои редкие поимки, успел заслужить много народных названий. Большая их часть связана с чрезвычайной жирностью его мяса и окраской, которая во взрослом состоянии по своей простоте напоминает одежду священника (Васильева, 1999). В Канаде и США его называют "skilfish". Ранее в ходу были английские названия "giant skilfish", "priestfish", "fat priest", "giant sea bass" , "marine monk" (Phillips ,1966) , "deep-water cod" (Jordan ,1918), "black cod" (Wada et al., 1978, 1979a, b), "mystery fish" и "Mr. E." (Newman, 1959, 1963). В Польше его называют "skil" (Froese, Pauly, 2001), во Франции — "morue
bariolee" (Решетников и др., 1989), в Китае — "дочжи инь сюе", во Вьетнаме — Ca than beo "ка тхан бэо", в'Рос'сии'—"мор"с
Данные по поимкам морского монаха Erilepis zonifer в северной части Тихого океана Data on captures of skilfish Erilepis zonifer in the North Pacific Ocean
„ Кол-во Глубина, Длина, Масса, ^ 0„ ,,
Координаты ^ ^ Т, С Источник
г рыб м см г
??.??.???? 45 51 N 154 53 W ? Fisheries Center, UBC, 1996
??.??.???? 49 59 N 160 03 W ? Fisheries Center, UBC, 1996
??.08.1879 36 45 N 123 01 W ? 29,4 Lockington, 1880
??.??. 1915 52 54 N 131 33 W ? Clemens, Wilby, 1961
??.??. 1916 52 54 N 131 33 W ? Clemens, Wilby, 1961
??.??.1917 52 54 N 131 33 W 364 176,2 72,1 Clemens, Wilby, 1949
??.01.1916 53 50 N 132 50 W 273 145,0 53,6 Thompson, 1916
??.10.1916 53 50 N 132 50 W 437 178,0 79,4 Thompson, 1917; Clemens, Wilby, 1961
??.10.1916 53 50 N 132 50 W 437 112,0 Thompson, 1917; Clemens, Wilby, 1961
21.08.1951 44 00 N 148 48 Е 0 9,2-17,7 AHupHHmeB, 1955
07.08.1953 48 23 N 162 27 Е 0 54,7 AnnpHHrneB, 1955
16.07.1956 51 00 N 145 00 W 0 Walker, pers. comm.
20.07.1956 50 00 N 150 00 W 0 Neave, 1959
21.07.1956 48 00 N 150 00 W 0 Walker, pers. comm.
22.07.1956 49 00 N 150 00 W 0 Walker, pers. comm.
24.07.1956 51 00 N 150 00 W 0 Walker, pers. comm.
25.07.1956 50 00 N 135 00 W 0 31,0 Newman, 1963; Clemens, Wilby, 1961
25.07.1956 50 00 N 155 00 W 0 Walker, pers. comm.
26.07.1956 50 00 N 135 00 W 0 Neave, 1959
26.07.1956 49 00 N 155 00 W 0 Walker, pers. comm.
29.07.1956 45 51 N 154 53 W 0 Walker, pers. comm.
31.07.1956 45 59 N 160 03 W 0 Walker, pers. comm.
01.08.1956 47 00 N 160 00 W 0 Walker, pers. comm.
02.08.1956 48 00 N 160 00 W 0 Walker, pers. comm.
03.08.1956 56 00 N 144 50 W 0 Walker, pers. comm.
04.08.1956 54 57 N 145 00 W 0 Walker, pers. comm.
05.08.1956 51 00 N 160 10 W 0 Walker, pers. comm.
06.08.1956 51 57 N 160 00 W 0 Walker, pers. comm.
Таблица 1 Table 1
22.08.1956 51 00 N 155 00 w 1 0
23.08.1956 50 00 N 155 00 w 1 0
26.08.1956 49 00 N 155 00 w 0
28.08.1956 47 00 N 165 00 w 1 0
28.08.1956 48 00 N 155 00 w 1 0
30.08.1956 49 00 N 165 00 w 1 0
02.09.1956 51 00 N 150 00 w 1 0
03.09.1956 52 00 N 150 00 w 1 0
12.09.1956 49 00 N 165 00 w 1 0
13.09.1956 52 00 N 145 00 w 1 0
15.09.1956 50 00 N 145 00 w 1 0
17.09.1956 49 00 N 150 00 w 1 0
19.07.1957 50 00 N 160 00 w 8 0
21.07.1957 50 00 N 150 00 w 17 0
08.08.1957 50 00 N 175 00 w 2 0
09.08.1957 50 00 N 165 00 w 1 0
09.08.1957 50 00 N 175 00 w 1 0
18.08.1957 53 00 N 165 00 w 1 0
20.08.1957 50 00 N 165 00 w 1 0
20.08.1957 50 00 N 175 00 w 1 0
20.08.1957 50 00 N 175 01 w 1 0
24.05.1958 50 00 N 145 00 w 1 0
23-25.06.1958 50 00 N 155 00 w 8 0
01.08.1958 50 00 N 155 00 w 1 0
07.08.1958 49 00 N 175 00 w 1 0
09.08.1958 49 00 N 170 00 w 4 0
17.08.1958 52 03 N 157 15 w 1 0
18.08.1958 55 00 N 145 00 w 2 0
19.08.1958 50 00 N 165 00 w 1 0
25.08.1958 52 35 N 145 03 w 4 0
05.07.1959 50 00 N 135 00 w 2 0
17.07.1959 48 01 N 165 05 w 10 0
19.07.1959 47 01 N 160 02 w 1 0
20.07.1959 48 02 N 160 00 w 4 0
21.07.1959 49 02 N 160 00 w 1 0
07.08.1959 49 00 N 175 00 w 5 0
Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Neave, 1959 Neave, 1959 Neave, 1959 Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Neave, 1959 Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Newman, 1959 Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm.
Дата Координаты Кол-во рыб Глуб1 м
09.08.1959 48 00 N 175 00 XV 4 0
12.08.1959 49 05 N 170 10 XV 2 0
01.08.1960 50 20 N 178 00 Е 1 0
02.08.1961 53 09 N 142 29 Ш 1 0
22.08.1961 53 30 N 155 00 Ш 1 0
23.08.1961 51 01 N 149 56 Ш 1 0
25.08.1961 50 00 N 147 00 \У 2 0
27.08.1961 52 00 N 147 00 XV 7 0
21.09.1961 54 00 N 141 00 W 1 0
08.08.1962 50 19 N 178 59 Е 1 0
10.08.1962 50 41 N 175 54 Е 1 0
25.08.1962 50 00 N 153 58 XV 2 0
26 08.1962 50 43 N 156 52 Ш 1 0
00 12.09.1962 51 00 N 160 00 Ш 3 0
14.09.1962 50 16 N 162 57 Ш 3 0
29.11.1962 49 03 N 135 00 Ш 2 0
11.07.1963 48 20 N 160 35 XV 1 0
25.07.1963 51 00 N 162 00 XV 2 0
26.07.1963 50 00 N 162 00 XV 4 0
28.07.1963 50 30 N 162 00 XV 5 0
02.08.1963 50 00 N 176 26 XV 4 0
03.08.1963 50 28 N 176 20 Ш 3 0
04.08.1963 51 04 N 176 20 Ш 1 0
13.08.1963 50 34 N 176 19 Ш 1 0
14.08.1963 50 00 N 176 19 Ш 3 0
15.08.1963 50 47 N 176 18 XV 1 0
19.08.1963 51 40 N 162 00 )У 2 0
20.08.1963 51 00 N 162 00 XV 2 0
21.08.1963 50 20 N 162 00 XV 1 0
25.08.1963 50 40 N 162 00 XV 2 0
09.09.1963 51 30 N 162 00 Ш 1 0
Длина, см
35,0
Т, °С Источник
Масса,
13,2
Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm.
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
04.12.1963 36 56 N 122 03 W 1 174
20.04.1965 42 50 N 147 40 W 2 0
18.07.1966 49 00 N 167 01 W 1 0
18.07.1966 49 30 N 158 00 W 1 0
26.07.1966 49 57 N 167 00 W 0
27.07.1966 49 30 N 167 01 W 1 0
29.07.1966 50 15 N 176 22 W 1 0
09.08.1966 50 30 N 167 00 W 1 0
09.08.1966 52 10 N 158 36 W 1 0
10.08.1966 49 33 N 167 02 W 0
10.08.1966 51 10 N 158 45 W 1 0
11.08.1966 49 00 N 166 59 W 1 0
12.08.1966 50 01 N 167 07 W 9 0
15.08.1966 51 30 N 157 50 W 3 0
19.08.1966 49 30 N 176 22 W 2 0
22.08.1966 52 00 N 150 00 W 2 0
24.08.1966 52 57 N 158 00 W 1 0
26.08.1966 51 05 N 158 00 W 1 0
01.09.1966 49 30 N 167 01 W 1 0
01.09.1966 51 40 N 158 00 W 1 0
02.09.1966 49 02 N 167 04 W 3 0
21.11.1966 50 00 N 145 00 w 3 0
09.02.1967 36 48 N 122 50 w 1 403
11.07.1967 50 30 N 176 22 w 1 0
24.07.1967 49 45 N 176 22 w 4 0
04.08.1967 49 30 N 176 22 w 4 0
05.08.1967 50 45 N 176 22 w 1 0
13.08.1967 51 18 N 176 26 w 1 0
16.08.1967 51 00 N 176 22 w 1 0
18.08.1967 51 15 N 176 22 w 1 0
06.09.1969 50 20 N 162 30 w 1 0
07.09.1969 51 00 N 160 00 w 1 0
08.09.1969 51 30 N 160 00 w 1 0
10.09.1969 52 30 N 160 00 w 1 0
16.07.1976 36 48 N 122 08 w 1 ?
31.01.1981 37 33 N 142 13 Е 1 650
44,5 1,63 Phillips, 1966
40,0-50,0 10,3 Phillips, 1966
Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. 25,0-30,0 Hewlett, 1966
78,0 Phillips, 1967
Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. 61,0 10,1 Walker, pers. comm.
Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Walker, pers. comm. Anonymous, 1993 145,2 3,3* Б.А.Шейко, неопубл. данные
Дата Координаты Кол-во рыб Глубина, м Длина, см
19.07.1990 56 29 N 152 03 XV 1 180
30.07.1992 52 00 N 154 00 XV 1 0
17.04.1993 52 36 N 172 57 \У 1 350
25.07.1993 51 44 N 178 25 \У 1 292
06.07.1995 51 30 N 145 00 XV 1 0
13.07.1995 47 00 N 165 00 Е 1 0 50,0
30.07.1995 47 30 N 175 30 Е 1 0
03.11.1995 52 08 N 175 39 XV 1 270
11.11.1995 48 04 N 154 46 Е 1 277 125,8
27.11.1995 48 09 N 154 50 Е 1 375 130,0
06.07.1996 51 38 N 179 18 XV 1 270
??.08.1996 46 00 N 125 30 XV 0 7,0
10.08.1996 51 39 N 176 57 Е 1 300
25.05.1997 48 32 N 154 48 Е 1 202 80,0
08.07.1997 52 00 N 145 00 XV 0
18.07.1997 46 08 N 169 05 Е 1 0
19.06.1998 48 28 N 155 04 Е 1 388 120,1
10.07.1998 49 00 N 145 00 XV 1 0
16.07.1998 42 02 N 165 03 Е 1 0 39,4
01.08.1998 48 00 N 173 16 Е 1 0
02.08.1998 47 30 N 175 30 Е 1 0
11.08.1998 48 58 N 156 36 Е 1 0 50,0
12.08.1998 47 58 N 155 36 Е 1 0 50,0
22.10.1998 46 35 N 143 54 Е 1 515 83,0
27.10.1998 48 05 N 154 25 Е 1 195 62,0
29.12.1998 49 06 N 155 27 Е 1 300 88,0
25.05.1999 51 55 N 171 49 \У 1 350
27.07.1999 45 30 N 165 00 XV 1 0
28.07.1999 48 04 N 154 59 Е 1 469 121,0
15.08.2000 51 35 N 179 24 Е 1 335
22.09.2000 47 57 N 154 37 Е 1 457 58,0
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Масса, г
Т, °С Источник
Orr, pers. comm.
9.8 Kajiwara, pers. comm. Orr, pers. comm. Orr, pers. comm.
9.9 Kajiwara, pers. comm. 2,2 8,4 Ishida, pers. comm.
10,4 Kajiwara, pers. comm.
Orr, pers. comm. 33,0 Токранов, Дьяков, 1996
30,0 0,8-1,0* Токранов, Дьяков, 1996
Orr, pers. comm. Burke, pers. comm. Orr, pers. comm. 5,7 3,0* Наши данные
30,3 3,8s1
12,2 Kajiwara, pers. comm.
" " Kajiwara, pers. comm.
Мухаметов, Володин, 1999 11,0 Kajiwara, pers. comm.
11,7 Ishida, pers. comm.
9,8 Kajiwara, pers. comm.
10,6 Kajiwara, pers. comm.
А.Б.Декштейн, неопубл. данные А.Б.Декштейн, неопубл. данные 4,5 Ким Сен Ток, 2000
4,5 2,1-2,4* Наши данные 12,3 1,6* Наши данные
Orr, pers. comm. 8,4 Kajiwara, pers. comm.
26,5 3,3-3,5* Наши данные
Orr, pers. comm. 3,34 8,5 Наши данные
ф
2 Ж
ж
та
4
5
В
та
X
<и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и
3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Ж ж Ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж
ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж
та та та та та та та та та та та та та та
Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч
Ч tí tí tí ч tí tí tí tí tí tí tí tí
VO VO vo vo vo VO vo vo vo vo vo vo vo vo
^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
с с С с с с с с с с с с с с
о о о о о о о о о о о о о о
<и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и <и
ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж
<я та" (Я я (Я (Я <я <я я (Я (Я <я <я <я
ч Ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч
о о о о о о о о о о о о о о
VO VO VO VO VO VO VO VO VO VO VO VO VO VO
о о о о о о о о о о о о о о
03 D3 od 03 03 03 03 03 od od 03 03 03 03
dddddddddddddd
LÍO ОО
I
'if ОО
I I I I I I I I I I I I I I
О, ^ I4-. LO ЮСЧ ю ■
-С2 CÍ 1 с^ О
, ^ (N ©
í es
СО С^
О О
О О
^t-— оо <^сосо
О OOCíoOO 00 С^С^ООС^С^ ООФ® СО ^^'оз I I из I (^'t^' I I I I
c^oo to oooo
od cO~ LO~ ci cO~ 00 COCO OO to OOOO
-^оюююююоююю^оою NMrncqoONNin^NN^OOMIN СЗЮШ^Ю^ЮЮЮ^^Ю^ШЮ
ЫЫИИИЫИИЫИИИИИЫ —I ^ C¡ О —' C¡ CO LO O LO СО —' СО
СО СО СО СО СО СО СО
LO
2 2 2 2 2 22222 2 2222
LOCOLOOO ОО С^СО^СООО СО(М —<(М ЮСОСОС^С^СОСОС^С^С^С^С^С^С^С^
t~—COCOCO СО СОСОСОСОСО СО COCO COCO ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^
ооооооооооооооо ооооооооооооооо
^'ÖÖÖÖÖÖÖÖÖÖÖÖÖÖ
LOLOCOOOOOOO<^<^OLOCO^COt^'^ ОООООООО—'С^с^с^со
та
а
^
н та а <и С S
н
к та Ж н о о ж
X
а
<и
CQ
0 . С m
о
1 &
* §
to 2
<и <и
VO to
^ X та
Л X
^ <и
н о
та са
ф та
е о S та
К та Ж
а
та
к та Ж
ж
§ I
S S а ^
С и
* *
кой монах" (Чжу Шу-пин и др., 1964; Лин-дберг и др., 1980; Котляр, 1984). Японцы
дали ему названия ^у ^
"абурабодзу" (жирный жрец) и У у ^ -j- "абураинаги" (жирный окунь) (Phillips, 1966). На Хоккайдо его называют еще "7 ^J ^ "абу-рабоу", "J "абурабо" и
"У" "У J/^. "абурамэ"' а в районе Одавара (город в провинции Канагава на тихоокеанском побережье Хонсю) —
У п "кур°" и J u "ку_
роуо" (Amaoka et al., 1995). В некоторых работах (Чжу Шу-пин и др., 1964; Федоров, 1973; Линдберг и др., 1980) для эри-леписа можно найти японское название
'"J> "абурако", которое явля-
ется ошибочным, поскольку в Японии так называют зайцеголового терпуга Hexagrammos lagocephalus (Лисовенко, 1990).
Эрилепис в рисунках и фотографиях. Первоописание эрилеписа Ло-кингтоном (1880) не было снабжено рисунком, и первое фотографическое изображение данного вида было сделано Джорданом и Снайдером (1901) с экземпляра длиной 140 см, обнаруженного ими в Токийском Императорском музее. Более того, на сегодняшний день фото Джордана и Снайдера остается единственным изображением эрилепи-са сверху. Этим же авторам (Jordan, Snyder, 1906) принадлежит и первый рисунок эрилеписа, выполненный с экземпляра длиной 87,5 см из вод Японии. Следующее изображение появилось лишь более 40 лет спустя в известной монографии Клеменса и Уилби (Clemens, Wilby, 1949), повторенное и во втором ее издании (Clemens, Wilby, 1961). Первая поимка эрилеписа в российских водах (Андрияшев, 1955) была снабжена рисунком особи длиной 54,7 см, который до сих пор оставался единственным изображением рассматриваемого вида из российских вод. В 1964 г. контурное изображение эрилеписа, заимствованное у Джордана и Снайдера (1906), было помещено в словаре промысловых рыб
северо-западной части Тихого океана (Чжу Шу-пин и др., 1964). Позже этот рисунок был повторен в словаре названий морских промысловых рыб (Линдберг и др., 1980). Первая фотография молодого экземпляра эрилеписа принадлежит Филлипсу (Phillips , 1966). Рыба имела длину 44,5 см и была поймана в калифорнийских водах. Два изображения молодых особей эрилеписа появились практически одновременно в сводках по рыбам Калифорнии и Канады, соответственно в 1972 (Miller, Lea, 1972) и 1973 гг. (Hart, 1973). Первой цветной фотографией эрилеписа следует признать фото особи длиной 1 м, опубликованное в атласе рыб Японского архипелага (Masuda et al., 1984), которое было впоследствии повторено в книге "Sea fishes of the World" (Masuda, Allen, 1987). Последними до настоящего времени изображениями вида были фотографии молодых экземпляров из вод северной Японии (Amaoka et al., 1995) и зал. Монтерей (фото D.W.Gotshall in: Froese, Pauly, 2001).
Морфология. Окраска эрилеписа с возрастом значительно изменяется. Молодые экземпляры окрашены в темно-серые или голубовато-черные тона и на боках тела несут характерные светлые пятна и поперечные полосы (рис. 1). Взрослые морские монахи окрашены несколько иначе: светлые пятна на боках тела отсутствуют, верхняя часть туловища темнее брюха, а поперечные светлые полосы, если и сохраняются, то не столь ярки, как у молодых особей (рис. 2). При этом пятна и полосы могут отмечаться у достаточно крупных рыб. Так, типичную для молоди окраску имел экземпляр длиной 83 см, пойманный у юго-восточного Сахалина (Ким Сен Ток, 2000). Белые полосы на туловище были у особи длиной 97,5 см, содержавшейся в Ванкуверском аквариуме (Hewlett, 1966). Хорошо заметны были белые полосы и у экземпляров длиной 126 и 130 см из вод Курильских островов (Токранов, Дьяков, 1996). Описанные возрастные различия в окраске морского монаха, как упоминалось выше, послужили поводом для того, что некоторое время молодь и взрослых рыб рассматривали в качестве разных видов.
Рис. 1. Молодой экземпляр эрилеписа длиной 57 см из прикурильских вод (фото И.А.Бирюкова)
Fig. 1. Photograph of juvenile skilfish 57 cm long from Kuril Islands waters (photo by I.A.Biryukov)
Считалось, что эрилепис в северной части Тихого океана имеет амфипацифи-ческое распространение (Андрияшев, 1939, 1955), т.е. населяет воды по обоим (азиатскому и американскому) побережьям, но его ареал разорван на севере и в тропической области. Таким образом, подразумевалось наличие у американского и азиатского побережий самостоятельных популяций морского монаха, что предполагает у рыб морфологические различия. Сравнение 54 морфологических признаков у 12 экз. эрилеписа (табл. 2) от побережий Японии, Курильских островов, США и Канады существенных различий между азиатскими и американскими экземплярами не выявило (табл. 3). Колебания всех исследованных нами признаков у азиатских и американских экземпляров перекрываются. Некоторые различия
Рис. 2. Взрослые экземпляры эрилеписа из прикурильских вод: а — длина 121 см (фото А.М.Орлова), б — длина 120 см (фото И.Н.Мухаметова и А.В.Володина), в — длина 126 см (фото Ю.А.Хона)
Fig. 2. Photographs of skilfish from Kuril Islands waters: a — 121 cm long (photo by A.M.Orlov), б - 120 cm (photo by I.N.Moukhametov and A.V.Volodin), в — 126 cm long (photo by Yu.A.Khon)
отмечены лишь в значениях высоты тела (у азиатских экземпляров 28,4-32,5 % SL, в среднем 30,2 %, у американских — 31,5-33,3 %, в среднем 32,4 %), длины рыла (соответственно 8,2-13,3 %, в среднем 10,4 %, и 7,5-11,0 %, в среднем 9,4 %), длины основания анального плавника (13,2-15,7 %, в среднем 14,4 %, и 16,0-16,6 %, в среднем 16,4 %) и длины основания 1-го спинного плавника (19,5-23,2 %, в среднем 21,8 %, и 21,3-25,8 %, в среднем 23,5 %). Однако различия по всем исследованным нами признакам, за исключением длины основания анального плавника, оказались статистически недостоверными даже на уровне значимости P < 0,05 (табл. 3). Единственное же достоверное различие
Таблица 2
Некоторые морфометрические характеристики морского монаха Erilepis zonifer из различных районов северной части Тихого океана
(пластические признаки указаны в миллиметрах)
Table 2
Some counts and meristics of skilfish Erilepis zonifer from various parts of the North Pacific Ocean (meristics are given in mm)
№ Признак 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 Длина по Смиту (АС), мм - - - - 573 830 - - 1201 1204 1250 1372
2 Абсолютная длина (ТЬ), мм 177 293,7 453 547 - - 875 1120 - 1258 1300 1400
3 Стандартная длина (БЬ), мм 142* 244* 382 466* 511 714 753* 980 1102 1073 1130 1215
4 Масса тела, г - - 1,63 - 3,34 4,5 - - 30,3 33,0 30,0 -
5 Кол-во лучей в I Э - 12 13 - 11 12 12 13 13 - - 13
6 Кол-во лучей в II Э - 16 18 - 18 16 16 19 17 - - -
7 Кол-во лучей в Р - 18 18 - 17 16 - 19 17 - - 17
8 Кол-во лучей в V - 6 6 - 6 - - - 7 - - -
9 Кол-во лучей в А - 13 14 - 13 12 15 15 12 - - 13
10 Кол-во лучей в С - - - - 13 15 - - - - - -
11 Кол-во жаберных лучей - 7 - - - 7 - 7 - - - -
12 Кол-во жаберных тычинок
на 1-й жаберной дуге - - 22 - 20 21 - - - - - -
13 В том числе на верхней части - - 6 - 6 - - - - - - -
14 на нижней части - - 16 - 14 - - - - - - -
15 Кол-во пор в боковой линии - 128-134 133 - - - 122 126 - - - 122
16 Кол-во рядов чешуй
над боковой линией - - - - - - - 30 - - - -
17 Кол-во рядов чешуй
под боковой линией - - - - - - - 51 - - - -
18 Длина головы 45,0 75,5 114,5 149,3 154 - 250 313,6 328 335 420 392
19 Высота головы - - - - 125 - 276 294,0 - 270 280 382
20 Ширина головы - - - - - - - - - 198 - -
21 Высота лба - - - - - - - - - 130 - -
22 Высота хвостового стебля 15,0 24,5 36,0 43,2 40 - 76 83,3 92 85 95 -
23 Длина хвостового стебля 25,0 - - 69,5 87 - - - - 100 - -
24 Наибольшая высота тела 50,0 81,2 120,5 140,0 145 - - - 337 328 340 -
25 Антепекторальное расстояние - 75,0 - - 167 - - - - 307 - -
26 Антевентральное расстояние - 83,0 - - 179 - - - 396 - 430 -
27 Антеанальное расстояние 103,0 161,2 - 310,1 361 - - - 741 765 840 -
28 Антедорсальное расстояние 57,0 90,5 - 177,8 191 - - 435 440 480 -
29 Пектровентральное расстояние - - - - 61 - - - - - -
30 Вентроанальное расстояние - - - - 177 - - - - - -
31 Толщина тела - 43,0 71,0 - 102 - - - - - -
32 Обхват тела - - - - 385 - - - - - -
33 Горизонтальный диаметр глаза 9,6 14,5 20,0 23,5 25 37 44,1 53 50 55 60
34 Вертикальный диаметр глаза - - 15,5 - 22 - - 42 40 40 -
35 Длина верхней челюсти 15,6 28,7 46,1 56,9 63 89 127,4 155 134 - -
36 Длина нижней челюсти 21,2 35,5 - 68,9 79 - 156,8 - 185 - 131
37 Длина рыла 12,6 18,2 37,0 49,8 48 83 107,8 115 113 150 118
38 Ширина межглазничного
пространства 15,0 25,7 48,5 59,1 64 89 117,6 114 123 - -
39 Заглазничный отдел головы - - - - 88 - - - 172 215 -
40 Длина основания Р - 22,5 31,5 - 40 - 73,5 - - - -
41 Длина Р 38,0 60,0 88,5 112,1 111 167 176,4 201 200 190 245
42 Длина основания V - - - - 19,5 - - - - - -
43 Высота V 26,0 37,5 56,0 72,7 75 117 122,5 144 129 140 147
44 Внешнее расстояние 43
между основаниями V — — — — — — — — — —
45 Внутренне расстояние
между основаниями V — — — — 13 — — — — — —
46 Длина основания А - 40,5 63,2 - 80 - 156,8 146 150 160 -
47 Высота А - 34,5 51,0 - 78 111 117,6 125 121 - -
48 Длина основания I Э - 52,0 98,5 - 115 - - 256 235 220 -
49 Высота I Э - 31,2 42,0 - 47 87 83,3 104 96 - 163
50 Длина основания II Э - 65,0 100,0 - 141 - 245,0 247 272 245 -
51 Высота II Э - 36,0 49,5 - 68 104 107,8 108 139 - -
52 Расстояние между I и II Э - - 10,0 - 14 30 - 15 25 - -
53 Длина средних лучей С - - - - 62 156 - - 185 170 -
54 Высота С - - - - 165 - - - - - 314
Примечание. 1 — южные Курильские острова (Андрияшев, 1955); 2 — зал. Монтерей (Lockington, 1880); 3 — зал. Монтерей (Phillips, 1966); 4 — северные Курильские острова (Андрияшев, 1955); 5 — северные Курильские острова (наш экземпляр); 6 — южная часть Охотского моря (Ким, 2000); 7 — префектура Мисаки, Япония (Jordan, Snyder, 1906); 8 — о-ва Королевы Шарлотты, Британская Колумбия, Канада (Thompson, 1917); 9 — северные Курильские острова (Мухаметов, Володин, 1999); 10, 11 — северные Курильские острова (Токранов, Дьяков, 1996); 12 — зал. Сагами, Япония (Jordan, Snyder, 1901); * — стандартная длина расчислена из абсолютной по формуле (коэффициент корреляции 0,999): SL = = 0,8764 х TL — 13,44.
(длина основания анального плавника), скорее всего, обусловлено ограниченным количеством имеющихся для сравнения данных.
Таблица 3
Сравнение некоторых морфологических признаков азиатских и американских экземпляров морского монаха (M — среднее значение признака, N — количество измеренных экземпляров)
Table 3
Comparison of some skilfish meristics from Asian and American coasts (M — mean value, N — number of specimens examined)
Азиатский Американский P < 0,05
Признак Min- M N Min- M N td tst
max max
Стандартная длина
^Ь), мм 154- 1215 801,9 8 244-980 535,3 3 1,21 2,26
В процентах от SL
Длина головы 29,2- 37,2 31,8 8 30,0-32,0 31,0 3 1,37 2,26
Высота головы 24,5- 36,6 28,5 5 30,0 30,0 1 0,18 2,18
Высота хвостового
стебля 7,8- 10,1 8,8 7 8,5-10,0 9,3 3 1,16 2,31
Высота тела 28,4 32,5 30,2 6 31,5-33,3 32,4 2 1,91 2,45
Антеанальное
расстояние 65,0- 74,3 69,2 6 66,1 66,1 1 1,78 2,57
Антедорсальное
расстояние 37,0 42,5 39,1 6 37,1 37,1 1 1,63 2,57
Горизонтальный
диаметр глаза 4,7 6,2 5,0 8 4,5-5,9 5,2 3 0,29 2,26
Вертикальный
диаметр глаза 3,5 4,3 3,8 4 4,1 4,1 1 2,50 3,18
Длина верхней челюсти 10,1- -14,1 12,1 6 11,8-13,0 12,3 3 0 2,37
Длина нижней челюсти 10,8- 17,2 14,3 4 14,5-16,0 15,2 2 0,23 2,78
Длина рыла 8,2- 13,3 10,4 8 7,5-11,0 9,4 3 1,18 2,26
Межглазничное
пространство 9,7- 12,4 11,4 6 10,5-12,7 11,7 3 0,23 2,37
Длина грудного
плавника 16,8 24,7 20,7 8 18,0-24,6 21,9 3 0,45 2,26
Высота брюшного
плавника 12,0 -16,9 14,0 8 12,5-15,4 14,2 3 0,16 2,26
Длина основания
анального плавника 13,2 -15,7 14,4 5 16,0-16,6 16,4 3 3,77 2,45
Высота анального
плавника 11,3- -15,3 12,6 3 12,0-14,1 13,1 3 1,18 2,45
Длина основания 1-го
спинного плавника 19,5 23,2 21,8 4 21,3-25,8 23,5 2 0,81 2,78
Высота 1-го спинного
плавника 8,9- 13,4 10,5 5 8,5-12,8 10,8 3 0 2,45
Длина основания 2-го
спинного плавника 21,7- 27,6 24,2 4 25,0-26,6 25,9 3 1,03 2,57
Высота 2-го спинного
плавника 9,8- 13,8 12,4 4 11,0-14,7 12,9 3 0,17 2,57
С ростом рыб происходит изменение относительных значений некоторых морфологических признаков (рис. 3), что связано с переходом эрилеписа от пелагического к придонному образу жизни хищника-засадчика, который сопровождается снижением двигательной активности рыб (Токранов, Дьяков, 1996). Так, по мере увеличения размеров эрилеписа относительные значения антедор-сального расстояния, длины головы и нижней челюсти возрастают, в то время как длины основания 1-го спинного, длины грудного плавника и высоты брюшных плавников, наоборот, уменьшаются.
5
0 J-,-,-,-,-,-,
10 30 50 70 90 110 130
Стандартная длина тела, мм
ДДлина головы ♦Антедорсальное расстояние ОДлина нижней челюсти
• Длина P ИВысота V ПДлина основания I D
Рис. 3. Изменение некоторых меристических признаков эрилеписа с ростом
Fig. 3. Changes of some skilfish meristics depending on body length
Состав уловов. Эрилепис попадается в различные орудия лова. В субтропических водах он прилавливается дрифтерными сетями на промысле тунцов и мечерылых. Зимой 1990/91 г. частота его встречаемости в дрифтерных сетях в этом районе составила около 21 % (McKinnell, pers. comm.). Севернее, в переходных водах (38-46° N), рассматриваемый вид отмечается в дрифтерных сетях на промысле пелагических кальмаров, где частота его встречаемости в 1990 и 1991 гг. составила соответственно 3,3 и 0,5 % (McKinnell, pers. comm.). В субарктических водах открытой части океана эрилепис попадает в дрифтерные сети на промысле тихоокеанских лососей, но частота его встречаемости здесь существенно ниже, чем в субтропических водах. Так, за 14 лет, с 1956 по 1969 г., в субарктических водах северной Пацифики в уловах дрифтерных лососевых сетей было обнаружено 227 эрилеписов. При этом частота встречаемости данного вида в сетепостановках составила 7,8 % (Walker, pers. comm.).
В весенне-летний период 1955-1961 гг. в открытых водах, прилегающих к Алеутским островам, и зал. Аляска в уловах дрифтерных сетей (высота сетей около 7 м, ячея 50-130 мм) в рамках программы по изучению лососей вместе с эрилеписом помимо лососей зарегистрировано около 40 видов рыб. Из них наиболее часто встречены (частота встречаемости в зависимости от района): альбакор Thunnus alalunga (12-25 %), голубая акула Prionace glauca (до 44 %), японский морской лещ Brama japonica (11-64 %), алет Tetragonurus cuvieri (до 11 %), северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius (до 15 %), большеголовый кинжалозуб Anotopterus nikparini (1-12 %), катран Squalus acanthias (5-11 %), ставрида Trachurus symmetricus (до 30 %), угольная рыба Anoplopoma fimbria (до 12 %) и стальноголовый лосось Parasalmo mykiss (17-54 %). При этом сам эрилепис в уловах встречался с частотой 430 % (Larkins, 1964).
В субарктических и переходных водах от азиатского до американского побережий в 1978-1993 гг. в уловах дрифтерных сетей (высота около 7 м, ячея 19-204 мм) вместе с эрилеписом отмечено около 40 видов рыб и 4 вида головоногих моллюсков (Pearcy et al., 1996). При этом наиболее часто встречались
следующие виды: сельдевая акула Lamna ditropis (4-54 %), голубая акула (1-81 %), горбуша Oncorhynchus gorbuscha (до 96 %), нерка O. nerka (до 89 %), кета O. keta (до 100 %), чавыча O. tschawytscha (до 70 %), кижуч стальноголовый лосось (до 95 %), кабан-рыба Pseudopen-taceros richardsoni (до 8 %), японский морской лещ (4-99 %), тихоокеанская сайра Cololabis saira (3092 %), длиннорылый алепизавр Alepisaurus ferox (7-9 %), золотистая лакедра Seriola lalandi (до 40 %), альбакор (до 72 %), скипджек Katsuwonus pelamis (до 78 %), луна-рыба Mola mola (до 14 %), кальмар Бартрама Ommastrephes bartrami (2-96 %), северный гонатопсис Gonatopsis borealis (до 88 %) и Onychoteuthis borealijaponica (24-91 %). Встречаемость эрилеписа в уловах достигала 8 %.
В открытой части северной Пацифики (36-46° с.ш. 166° в.д. — 150° з.д.) в июне—октябре 1990-1991 гг. в уловах дрифтерных сетей (высота около 10 м, ячея 72-120 мм) на промысле кальмара Бартрама отмечено более 40 видов рыб и головоногих моллюсков (38 видов рыб и 4 вида головоногих, чья частота встречаемости в уловах превысила 1 %) (Brodeur et al., 1999). Наибольшая встречаемость в уловах была характерна для кальмара Бартрама (99 % в 1990 г. и 100 % в 1991 г.), далее следовали японский морской лещ (96 и 95 %), кабан-рыба (40 и 39 %), скипджек (24 и 26 %), альбакор (86 и 80 %), голубая акула (89 %), золотистая лакедра (53 %), сельдевая акула (67 и 58 %), луна-рыба (66 и 58 %), длинно-рылый алепизавр (57 и 60 %), кета (11 и 7 %), кижуч (14 и 15 %), луварь Louvaris imperialis (31 и 27 %), корифена Coryphaena hyppurus (10 %), сайра (31-39 %), японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica (13 %), рыба-меч Xiphias gladius (30 и 32 %), рыба-тряпка Icosteus aenigmaticus (11 %), опах Lampris guttatus (16 и 11 %), рыба-лоцман Naucrates ductor (10 и 15 %), акула-мако Isurus oxyrhynchus (11 и 7 %), колючий морской лещ Taractes as-per (7 и 17 %), кубоглав Cubiceps baxteri (0 и 16 %), пелагический осьминог Ocythoe tuberculata (9 и 24 %), синий тунец Thunnus thynnus (9 и 19 %), кальмар O. borealijaponica (9 и 12 %), псен Psenes pellucidus (5-10 %). Частота встречаемости остальных видов не превышала 10 %, сам эрилепис в оба рассматриваемых периода отмечен в 3 % уловов.
В открытых водах западной части северной Пацифики по 165° E от южной оконечности Хонсю до южной Камчатки вместе с эрилеписом в уловах дрифтерных сетей (высота неизвестна, ячея 48-157 мм) летом 1992-1998 гг. отмечено около 30 видов рыб и 4 вида головоногих (Ishida et al., 1999). Наиболее часто в сети попадали горбуша (частота встречаемости 49,7 %), кета (7,2 %) и нерка (5,7 %), тихоокеанская сайра (16,3 %) и северный одноперый терпуг (5,0 %). Частота встречаемости других видов не превышала 3 % (в большинстве случаев она была существенно ниже), сам же морской монах отмечен всего в 0,01 % уловов.
У японского побережья к юго-востоку от Хоккайдо в уловах поверхностных ловов (длина сети 7 м, диаметр входного отверстия 2 м, ячея 2 мм) молодь эриле-писа среди плавающих водорослей встречена в ассоциации с молодью 4 видов рыб (в скобках частота встречаемости): темный окунь Sebastes schlegeli (93 %), японский гипероглиф (73 %), трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (63 %) и однолинейный терпуг Hexagrammos agrammus (48 %) (Safran, Omori, 1990).
У юго-восточного побережья Хоккайдо эрилепис изредка попадается при траловом промысле минтая на глубинах порядка 200 м (Mitani et al., 1986). По данным этих же авторов, прилов рассматриваемого вида на ярусном промысле морских окуней у северо-восточного Хонсю достигает 10,0 %, на траловом и ярусном промысле морских окуней у центрального Хонсю на глубинах 300-900 м — 5,0 % и на ярусном лове макрурусов в районе подводной горы Тенноу на глубинах 550-1030 м — 1,7 %. Однако максимальные уловы эрилеписа отмечены у юго-восточного Хонсю, где он составляет 100 % ярусных уловов (Mitani et al., 1986).
В тихоокеанских водах северных Курильских островов в уловах, содержащих эрилеписа, отмечено около 60 видов рыб и 4 вида головоногих моллюсков. По массе и численности основу уловов составили тихоокеанский окунь Sebastes
alutus, короткоперый элассодиск Elassodiscus tremebundas, неописанный вид ка-репрокта Careprocus cf. cyclocephalus и командорский кальмар Berryteuthis magister (табл. 4). При этом наибольшая частота встречаемости в уловах (100 %) была характерна для черноперого бычка Malacocottus zonurus.
Распространение и миграции. До сих пор сведения о встречаемости эрилеписа носили отрывочный характер и ограничивались преимущественно приведением данных о месте и глубине поимки, длине и массе рыб.
Подводный рельеф у побережья Японии в местах обитания эриле-писа достаточно ровен, однако на отдельных участках наблюдаются скалистые выступы (Mitani et al., 1986). В тихоокеанских водах северных Курильских островов эри-лепис ловился только в районе подводного плато, имеющего довольно крутые скалистые склоны.
Сведения о термических условиях встречаемости эрилеписа крайне ограниченны. У побережья Японии придонные температуры, при которых отмечались его поимки, составляют 3-4 °С (Mitani et al., 1986). Наши наблюдения за температурой обитания эрилеписа также немногочисленны (16 наблюдений у поверхности и 8 — у дна). В поверхностных слоях данный вид зарегистрирован при температуре воды 8,4-13,2 °С (в среднем 10,21 °С), в придонных — 0,9-3,45 °С (в среднем 2,71 "С).
Известные глубины поимки эрилеписа составляют от 0 до 1030 м (Mitani et al., 1986). Какая-либо информация о поимке его личинок в настоящее время практически отсутствует (Matarese et al., 1989), за исключением единственного сообщения о том, что в июле 1960 г. личинка эрилеписа была обнаружена в восточной части Берингова моря в координатах 57°41' с.ш. 174°25' з.д. (Waldron, 1981). Ранняя молодь встречается у побережий на поверхности среди плавающих водорослей (Safran, 1990; Safran, Omori, 1990). Обитает эрилепис в верхних горизонтах достаточно долго, в течение нескольких лет, после чего рыбы переходят к придонному образу жизни и опускаются на материковый склон. Живет в пелагиали эрилепис до достижения длины около 60 см, но некоторая часть его особей может опускаться на дно уже при достижении длины 45 см (рис. 4). C ростом (до 100 см) глубина обитания рыб, перешедших к придонному образу жизни, первоначально увеличивается, а затем несколько уменьшается. Зависимость между длиной тела рыб и глубиной их обитания достаточно хорошо выражена (величина достоверности аппроксимации R2 = 0,5628).
О пространственном распределении эрилеписа до сих пор было известно крайне мало. Имелись лишь отрывочные сведения о его поимках у азиатского и
Таблица 4
Видовой состав донных траловых уловов, содержащих эрилеписа, в тихоокеанских водах северных Курильских островов (W — от массы улова, N — от общего количества особей, FO — частота встречаемости), %
Table 4
Species composition of bottom trawl catches contained skilfish in the Pacific waters off the northern Kuril Islands (W — of total catch weight, N — of total fish number, FO — of frequency of occurrence) , %
Таксон W N FO
Sebastes alutus 43,8 40,3 80,0
Elassodiscus tremebundus 22,2 27,2 70,0
Careproctus cf. cyclocephalus 7,0 6,2 70,0
Sebastes borealis 4,4 1,5 90,0
Berryteuthis magister 3,4 5,5 80,0
Sebastolobus macrochir 2,4 2,4 80,0
Careproctus furcellus 2,4 1,2 50,0
Bathyraja maculata 2,2 0,3 50,0
Atheresthes evermanni 1,6 0,4 70,0
Malacocottus zonurus 1,3 4,8 100,0
Bathyraja matsubarai 1,2 0,2 50,0
Albatrossia pectoralis 0,7 0,1 50,0
Erilepis zonifer 0,3 < 0,1 100,0
Остальные виды суммарно 5,7 9,5
Количество тралений 10
американского побережий. Только в одной работе (Neave, 1959) приведены координаты поимок эрилеписа в открытом океане. В большинстве же публикаций при упоминании о встречаемости данного вида в открытом океане (Larkins, 1964; Pearcy et al., 1996; Brodeur et al., 1999; Ishida et al., 1999) места поимок не указаны.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Длина, см
Рис. 4. Зависимость между длиной эрилеписа и глубиной поимок
Fig. 4. Relation between skilfish length and capture depth
Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных свидетельствует, что эрилепис встречается непрерывно от центральной Японии (южная часть тихоокеанского побережья Хонсю) вдоль Курильских и Алеутских островов до южной Калифорнии (рис. 5). У азиатского побережья наибольшей численности данный вид достигает у побережья Японии, где его добыча от года к году увеличивается (Mitani et al., 1986). В водах Курильских островов и южной части Охотского моря подавляющее большинство находок эрилеписа представлено придонными поимками, которые пришлись на 1995-2001 гг. и, вероятно, связаны с климатическими перестройками в северной Пацифике и расширением ареала рассматриваемого вида. У американского побережья, напротив, взрослые особи в орудия лова до последнего времени попадались крайне редко. В 1990-2000 гг. их встречаемость в водах зал. Аляска и у Алеутских островов заметно возросла (Orr, pers. comm.), что, возможно, также обусловлено вышеназванными причинами. Обитает взрослый эрилепис и в районе подводных гор. Митани с соавторами (Mitani et al., 1986) отмечают его встречаемость в районе горы Тэнноу (170° E). По сведениям японских рыбаков, данный вид попадается также в орудия лова на банках Императорского хребта.
По данным поимок эрилеписа дрифтерными лососевыми сетями в 19591969 гг. (Walker, unpubl. data), его пелагическая молодь наиболее многочисленна в районе от середины Алеутской ряды до центральной части зал. Аляска (рис. 5). Однако следует заметить, что за рассматриваемый 14-летний период всего было поймано 227 экз. этого вида, т.е. в среднем по 16 экз. за один год. Основные же районы обитания молоди, по нашему мнению, находятся южнее — в переходных и субтропических водах. Так, по данным МакКиннелла (McKinnell, pers. comm.), на акватории между 38 и 46° с.ш. и 170° в.д. и 145° з.д. в уловах дрифтерных сетей
:ui-1-1-1-1—■-1-1-=-
120 1 40 1 60 1 80 1(30 1 40 1 20 1 00
Рис. 5. Карта пространственного распределения эрилеписа в северной части Тихого океана по литературным и неопубликованным данным за 1879-2001 гг.
Fig. 5. Spatial distribution of skilfish in the North Pacific Ocean based on published and unpublished data, 1879-2001
летом—осенью 1990 и 1991 гг. отмечено 110 эрилеписов (рис. 5). Зимой 1990/91 г. в субтропических водах на японском дрифтерном промысле тунцов и сопутствующих видов было поймано еще 174 эрилеписа (McKinnell, pers. comm.). Несмотря на то что наши данные носят фрагментарный характер, можно с большой долей уверенности предполагать, что основным районом обитания пелагической молоди рассматриваемого вида служат субтропические и переходные воды, а в субарктическую зону эрилепис проникает лишь в периоды потеплений.
Миграции эрилеписа практически не изучены. На основании различий его длины в разных районах японского побережья Митани с соавторами (1986) сделали предположение, что нерест эрилеписа происходит у южного побережья Хонсю, откуда мальки с дрейфующими водорослями переносятся на север к побережью Хоккайдо. По мере роста рыбы смещаются на юг и переходят от пелагического к придонному образу жизни.
Схема миграций эрилеписа, по нашему мнению, несколько иная. Исходя из новых данных по поимкам рыб различных размеров (см. табл. 1, рис. 5) жизненный цикл рассматриваемого вида нам представляется следующим. Нерест эриле-писа происходит на материковом склоне на глубинах 300-500 м в южной части ареала. У азиатского побережья районами его размножения являются участки южного и центрального Хонсю, у американского — прибрежные воды Калифорнии. Нерест рассматриваемого вида, вероятно, может наблюдаться и на подводных горах. Икра и личинки поднимаются в верхние слои моря и постепенно по мере развития и роста течениями вместе с плавающими водорослями выносятся в открытый океан, где широко распространяются в субтропических и переходных водах и часто попадают в дрифтерные сети (Neave, 1959; Larkins, 1964). Личинки могут уноситься течениями далеко от районов размножения и даже попадать в места с неблагоприятными условиями, где они, без сомнения, погибают. Так, в июле 1960 г. личинка эрилеписа была обнаружена в восточной части Берингова моря в координатах 5741' с.ш. 174°25' з.д. (Waldron, 1981). Обитание в верхних слоях в открытом океане продолжается в течение нескольких лет. Достигнув длины не менее 45 см (в пелагиали большая часть особей обитает до достижения длины около 60 см) и возраста 4-6 лет, эрилепис начинает приближаться к берегам и переходить к придонному образу жизни. В субарктические воды, по нашему мнению, как взрослые особи, так и пелагическая молодь проникают лишь в летние месяцы или в периоды крупномасштабных потеплений.
Некоторые черты биологии. Максимальная длина эрилеписа, по данным Ф рёзе и Паули (Froese, Pauly, 2001), составляет 183 см, хотя у южного побережья Хонсю известны поимки рыб длиной 184 см (Mitani et al., 1986). Зависимость между длиной и массой тела эрилеписа из вод Японии (Mitani et al., 1986) описывается уравнением:
W = 3,80 • 10-5 L2-8247.
Согласно данной зависимости, масса эрилеписа составляет 0,025 кг при длине 10 см, 2,39 кг при длине 50 см, 16,94 кг при длине 100 см, 53,24 кг при длине 150 см, 89,11 кг при длине 180 см (Mitani et al., 1986).
На основании всех доступных данных (22 измерения) полученная нами зависимость (R = 0,976) между длиной и массой тела эрилеписа оказалась близкой к описанной выше:
W = 5,694 • 10-5 L2,7263 (рис. 6).
90 -
80 -
70 -
60 -
и 50 -я
W
I 4030 -20 -10 -0 -
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190
Длина, см
Рис. 6. Зависимость между длиной и массой тела эрилеписа
Fig. 6. Relation between skilfish length and weight
Данных по возрасту эрилеписа немного. Японскими специалистами (Mitani et al., 1986) для определения возраста использованы подсчет годовых колец на позвонке и аквариальные наблюдения. На основании этих данных ими было получено следующее уравнение роста:
L = 186,3 (1 — e-°,2351-°,°744t), где L — длина рыбы, см; t — возраст, лет.
В соответствии с этим уравнением, морской монах в 5 лет достигает длины 86 см, в 10 лет — 118 см, в 15 лет — 140 см, в 20 лет — 150 см. У пойманного нами у Курильских островов экземпляра длиной 57 см возраст по отолитам был определен в 3,5 года. Выловленные в этом же районе особи длиной 126 и 130 см (возраст определен по чешуе) были в возрасте 13 лет (Токранов, Дьяков, 1996). Еще один экземпляр длиной 120 см из этого района имел возраст, определенный по спилу луча первого спинного плавника, 11 лет (Мухаметов, Володин, 1999). Возрастные определения у рыб из прикурильских вод в целом хорошо согласуются с приведенным выше уравнением для эрилеписа из вод Японии (рис. 7).
Темпы роста эрилеписа достаточно высоки, особенно в первые годы жизни. В Ванкуверском аквариуме один эрилепис за 8 лет (с 1956 по 1963 г.) вырос с 30,0 до 87,5 см (на 57,5 см), другой экземпляр за такое же время (с 1959 по 1966 г.) вырос с 30,0 см до 97,5 см (прирост 67,5 см) (Newman, 1963; Hewlett, 1966). В аквариуме г. Муроран (Хоккайдо) 10-сантиметровые мальки по прошествии 28 лет содержания достигли длины 140 см и массы 55 кг (Anonymous, 2002). Согласно предложенной Митани с соавторами (1986) формуле роста, предельная длина
(asymptotic length) эрилеписа составляет 186,3 см, что очень близко к результатам (186,4 см), полученным Фрёзе и Паули (2001). Данные по наблюденному и расчисленному возрасту эрилеписа предельных длин существенно расходятся. По данным Митани с соавторами (1986), возраст экземпляра длиной 184 см, определенный ими по позвонку, предположительно (отдельные кольца просматривались нечетко) составил 54 года. Использование уравнения роста этими же авторами показало, что эрилепис предельной длины может достичь возраста свыше 80 лет.
Рис. 7. Кривая роста эрилеписа на основании опубликованных (Mitani et al., 1986; Токранов, Дьяков, 1996; Мухаметов, Володин, 1999) и собственных данных
Fig. 7. Curve of skilfish grow according to published information (Mitani et al., 1986; Токранов, Дьяков, 1996; Мухаметов, Володин, 1999) and own data
Данные по размножению эрилеписа крайне ограниченны. Для оценки зрелости его гонад японскими исследователями (Mitani et al., 1986) был применен индекс, рассчитываемый по формуле:
KG = W/L3 • 104,
где KG — индекс зрелости гонад, Wj — масса гонад, г; L — длина рыбы, см.
Максимальная зрелость яичников (индекс 10,8) отмечена у одной самки в январе (рис. 8). Наибольшая величина индекса зрелости семенников (4,9) зафиксирована у одного самца в апреле — при надавливании на брюхо у него вытекала сперма. Основное же количество проанализированных рыб имело высокие значения индекса зрелости гонад (3-5) в период с апреля по июнь. Вероятно, период нереста эрилеписа в водах Японии приходится на раннюю весну, поскольку в более поздний период в прибрежных районах уже ловятся его мальки длиной несколько сантиметров (Safran, pers. comm.; Omori, pers. comm.). Пик численности плавающих водорослей в рассматриваемом районе отмечается в мае—июне, а в июле их количество в прибрежных водах резко снижается (Safran, Omori, 1990). Все пойманные в последние годы в прикурильских водах экземпляры эрилепи-са оказались половозрелыми самцами. Индекс зрелости гонад экземпляра длиной 126 см (Токранов, Дьяков, 1996), рассчитанный по вышеприведенной формуле, оказался равен 6,328. Данные по длине, при которой наступает половозре-лость, весьма противоречивы. В одних работах средняя длина, при которой эриле-
пис впервые созревает, указывается равной 91,4 см (Froese, Раи1у, 2001). В других (МНаш е! а1., 1986) говорится, что эрилепис длиной 93 см еще неполовозрел, а рыбы длиной 123 см имеют зрелые гонады. Представления первых авторов нам кажутся более верными, поскольку имеются сведения о поимке зрелой самки длиной 83 см (Ким Сен Ток, 2000), а все самцы длиной свыше 120 см имели зрелые гонады (Токранов, Дьяков, 1996; Мухаметов, Володин, 1999).
15 - О • - самки - самцы
ч со I о 10 - —Оч. \
ч
1— о о ц CD \ \ ч
со 0 ^ CD 4 1 5 5 ч ч - о • • • 1 ч ч о о
0 12 3 4 5 6 7 Месяцы 8 9 10 11 12
Рис. 8. Динамика зрелости гонад эрилеписа в течение года в водах Японии (по: Mitani et al., 1986)
Fig. 8. Changes of skilfish gonad maturity during the year in Japanese waters (according to: Mitani et al., 1986)
Данные по питанию эрилеписа практически отсутствуют. Лишь в единственной работе (Мухаметов, Володин, 1999) упоминается, что в желудке экземпляра длиной 120 см обнаружили двух осьминогов общей массой 0,75 кг. В желудке экземпляра длиной 57 см, пойманного нами у Курильских островов, был найден клюв командорского кальмара Berryteuthis magister. Пользуясь формулами зависимости размеров мантии командорского кальмара от размеров клюва (Walker, 1996; Harvey, unpubl. data), вычислили, что минимальное и максимальное значение длины мантии упомянутой особи оказалось 199 и 249 мм при массе в пределах 250-419 г.
Несмотря на то что эрилепис нередко содержится в аквариумах, сведений о потребляемой им в неволе пище практически нет. Есть сообщения (Chris-tiansen, pers. comm.), что во время транспортировки из района поимки до берега молодь эрилеписа длиной 7 см в течение месяца кормили мясом тунца, и она его охотно потребляла.
Содержание в неволе. Первые сведения о содержании эрилеписа в неволе появились в конце 1950-х гг., когда несколько молодых экземпляров длиной 2030 см, пойманных дрифтерными лососевыми сетями у побережья Британской Колумбии, были переданы в Ванкуверский публичный аквариум (Newman, 1959, 1963; Hewlett, 1966). Эрилепис, в отличие от многих пелагических рыб, которые сразу же после поимки погибают, очень легко адаптируется к содержанию в неволе. Наблюдатели отмечают, что пойманные в дрифтерные сети рыбы в течение долгого времени сохраняют жизнеспособность, находясь в сетях, а также после их извлечения из сетей. Эрилепис хорошо переносит транспортировку. Имеются сведения, когда несколько экземпляров успешно транспортировали в пластиковых
емкостях, в которых циркулировала забортная вода, в течение пяти недель. При этом рыбы начинали питаться практически сразу же после поимки и брали пищу прямо из рук. Им нравится, когда их тело поглаживают под водой. Особенности такого "домашнего" поведения рыб в неволе даже послужили причиной того, что Дэйв Стивенсон, помощник капитана судна "Форт Росс", который во время транспортировки заботился о рыбах и кормил их, противился передаче своих подопечных в аквариум. В Ванкуверском аквариуме привезенную молодь эрилеписа содержали в отдельном танке, где рыбы плавали вместе в стае. При подсаживании к ним рыб других видов эрилеписы проявляли признаки нервозности и суетливости. Поэтому было решено впоследствии содержать их отдельно от других рыб. Известно, что один эрилепис прожил в Ванкуверском аквариуме 8 лет и умер от сильной зараженности паразитами. В 1966 г. здесь содержалось три молодых экземпляра и один длиной 97,5 см (за 8 лет содержания он вырос на 67,5 см). Более поздние данные из Ванкуверского аквариума, связанные с содержанием эрилеписа, отсутствуют.
В августе 1996 г. семь молодых эрилеписов длиной около 7 см были пойманы вблизи Астории (штат Орегон) в районе промысла тунцов. Рыбы плавали среди скоплений поверхностного плава. В течение месяца их транспортировали в Аквариум Орегонского Побережья (Oregon Coast Aquarium , Newport) , по дороге кормя тунцовым мясом. За это время длина рыб увеличилась вдвое. Несколько экземпляров в период транспортировки погибло. Некоторое время они экспонировались в Ньюпорте и осенью 1997 г. были переданы в Сиэтлский Аквариум (Seattle Aquarium) (Burke , pers. comm.). В настоящее время в этом аквариуме содержится 4 экз. длиной более 90 см, которые являются одной из местных достопримечательностей. Посетители аквариума, перемещаясь по туннелю в район, называемый Halibut Flats, могут наблюдать за множеством разных рыб. Проходя над песчаным дном, посетители видят внизу калифорнийских хвостоколов, белокорого палтуса и крупных скатов. Вверху над ними проплывают осетр, треска, морские окуни, морской монах и косяк угольных рыб (Anonymous, 1999; Cowan, 2000).
По сообщению Дж. Кристиансена (Christiansen, pers. comm.), эрилеписов в аквариуме можно видеть высовывающимися между различными аквариумными сооружениями и часто плавающими вместе. Они не проявляют признаков синхронного плавания в стае, но группируются вместе в толще, как правило, возле отверстий для поступления воды, обычно под куполом из водорослей. Очень интересен процесс кормления эрилеписа в аквариуме. Ныряльщики, кормя осетров и белокорых палтусов, много раз наблюдали, как рядом с ними, прямо перед маской, неожиданно возникала морда одного из четырех эрилеписов. Рыба подплывала к ныряльщику, приближала свой рот к его маске на расстояние около 20 см и таким образом требовала пищу. Если рыба не получала пищу сразу же, то она начинала слегка покусывать маску ныряльщика. После подобных опытов рыбам не нужно было впоследствии "уговаривать" ни одного ныряльщика второй раз, чтобы их покормили. Наблюдение за плаванием эрилеписов оставляет большое впечатление. Со слов наблюдателей, глаза морского монаха свидетельствуют о том, что у него сильный характер.
Несмотря на большое количество океанариумов в Японии, в настоящее время эрилепис содержится только на Хоккайдо в аквариуме г. Муроран (Anonymous, 2002). При этом эрилепис является символом данного аквариума (рис. 9), поскольку одновременно и молодь, и взрослых особей данного вида в Японии можно увидеть только здесь. Кроме того, именно в данном аквариуме смогли добиться наибольших успехов в содержании морского монаха в неволе. Только в аквариуме г. Муроран удалось в течение 28 лет вырастить десятисантиметровых мальков до взрослых рыб длиной 140 см и массой 55 кг. При этом эрилеписов содержали в воде с температурой 7-8 °С. Подобных результатов не удалось достичь ни в одном другом аквариуме мира.
Рис. 9. Эрилепис в аквариуме г. Муроран (фотография взята из Интернета с веб-сайта аквариума г. Муроран)
Fig. 9. Skilfish in Muroran city aquarium (photo taken from World Wide Web)
Настоящая статья была бы невозможна без помощи наших многочисленных коллег. Роберт Уокер (Robert Walker, High Seas Salmon Program, School of Aquatic and Fishery Sciences, University of Washington, Seattle, USA), Ёши-юки Каждивара (Yoshiyuki Kajiwara, T/S Osyoro-Maru, Faculty of Fisheries, Hokkaido University, Hakodate, Japan), Юкимаса Ишида (Yukimasa Ishida, Hokkaido National Fisheries Research Institute, Kushiro, Japan), Джеймс Орр (James Orr, Alaska Fisheries Science Center, Seattle, USA), Скип МакКиннелл (Stewart (Skip) McKinnell, PICES, Sidney, Canada), Мичио Омори (Michio Omori, Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University, Sendai, Japan), Джеймс Бэрк (James Burke, Oregon Co.ast Aquarium, Newport, USA), Анатолий Декштейн (Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Петропавловск-Камчатский, Россия), Борис Шейко (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия) и Владимир Ту-поногов (Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток, Россия) передали в наше распоряжение данные по поимкам эрилеписа. Патрик Сафран (Patrick Safran, Asia Development Bank, Manila, Philippines), Трева Рику (Treva Ricou, Vancouver Aquarium Marine Science Centre, Vancouver, Canada), Борис Шейко, Олег Булатов (ВНИРО, Москва, Россия), Мичио Омори и Фумиджи Касаи (Fumiji Kasai, Kanai Fisheries Co., Ltd., Kushiro, Japan) предоставили некоторые редкие публикации, касающиеся морского монаха. Масару Яги (Masaru Yagi, Kanai Fisheries Co., Ltd., Kushiro, Japan) и Александр Яржомбек (ВНИРО, Москва, Россия) сделали перевод с японского. Джеймс Бэрк, Джефф Кристиансен (Jeff Christiansen, Seattle Aquarium, Seattle, USA) и Кей-ичи Мито (Kei-ichi Mito, Hokkaido National Fisheries Research Institute, Kushiro, Japan) предоставили информацию по аквариальным наблюдениям за морским монахом. Игорь Бирюков, Ильяс Мухаметов и Александр Володин (все из Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, Южно-Сахалинск, Россия) и Юрий Хон (ВНИРО, Москва, Россия) передали фотографии. Бэт Синклер (Beth Sinclair, Alaska Fisheries Science Center, Seattle, USA), Бад Антонелис (Bud Antonelis) и Джим Харви (Jim Harvey) (оба из Southwest Fisheries Science Center, Honolulu, USA) предоставили данные по зависимостям между размерами клюва и мантии командорского кальмара. Всем перечисленным коллегам мы выражаем глубокую благодарность.
ЛИТЕРАТУРА
Андрияшев А.П. Об амфипацифическом (Японо-Орегонском) распространении морской фауны в северной части Тихого океана // Зоол. журн. — 1939. — Вып. 2. — С. 181-195.
Андрияшев А.П. Новая для фауны СССР рыба — эрилепис [Erilepis zonifer (Lock.) Pisces, Anoplopomatidae] из прикамчатских вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1955. — Вып. 4. — С. 3-9.
Васильева В.Д. Природа России: жизнь животных. Рыбы. — М.: ООО "Изд-во ACT", 1999. — 640 с.
Ким Сен Ток. О нахождении эрилеписа Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) в водах юго-восточного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 2000. — T. 40, № 2. — C. 277.
Котляр А.Н. Словарь названий морских рыб на шести языках. — М.: Русский язык, 1984. — 288 с.
Линдберг Г.У., Гердт А.С., Расс Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб. — Л.: Наука, 1980. — 562 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.
Лисовенко Л.А. Японско-русский и русско-японский словарь по рыбному хозяйству. — М.: Русский язык, 1990. — 528 с.
Мухаметов И.Н., Володин А.В. О поимке двух редких и одного нового для фауны северных Курильских островов видов рыб // Вопр. ихтиол. — 1999. — T. 39, № 3. — С. 426-427.
Орлов А., Мухаметов И., Володин А. Новые находки теплолюбивых рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки: Тез. докл. Всерос. конф. — СПб.: ЗИН РАН, 1998. — С. 45-47.
Решетников Ю.С., Котляр А.Н., Расс Т.С., Шатуновский М.И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. — М.: Русский язык, 1989. — 736 с.
Токранов А.М. О встречаемости эрилеписа Erilepis zonifer (Lock.) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы регион. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 139-141.
Токранов А.М., Дьяков Ю.П. О новой находке Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) в российских водах // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 708-709.
Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 87. — С. 42-71.
Чжу Шу-пин, Линдберг Г.У., Тран Конг Там и др. (Ред.) Иллюстрированный словарь названий промысловых рыб западной части Тихого океана на латинском, русском, китайском, корейском, вьетнамском, монгольском, японском и английском языках. — Пекин: Комиссия по рыбохозяйственному исследованию западной части Тихого океана, 1964. — 601 с.
Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The fishes of northern Japan. — Sapporo: Kita Nihon Kaijo Center Co. Ltd., 1995. — 390 p.
Anonymous. Computerized catalog of the fish collection. — San Francisco: California Academy of Science, 1993.
Anonymous. The Oregon Coast Aquarium one year after Keiko. — World Wide Web Electronic Publication. www.aquarium.org/press/newsarchive99.htm, 08 September, 1999.
Anonymous. Aburabozu. — World Wide Web Page. http://travel.mimo.com/ aquarium/2850muroran/area.html (in Japanese), 2002.
Brodeur R., McKinnell S., Nagasawa K. et al. Epipelagic nekton of the North Pacific Subarctic and transition zones // Prog. Oceanogr. — 1999. — Vol. 43, № 2-4. — P. 365-397.
Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. — 1949. — № 68. — P. 1-368.
Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. — 1961. — № 68. — P. 1-443.
Cowan R. Passages of the deep will show visitors the Pacific Ocean // Statesman Journal. — World Wide Web Electronic Publication. www.aquarium.org/thedeep/news/ Openingnews/StatesmanJournal_2.htm, 21 May, 2000.
Eschmeyer W.N., Herald E.S., Hamman H. A field guide to Pacific coast fishes. — Boston: Houghton Mifflin Company, 1983. — 336 p.
Eschmeyer W.N., Ferraris C.J.Jr., Hoang M.D. and Long D.J. Species of fishes // Catalog of fishes. — San Francisco: California Academy of Science, 1998. — P. 251820.
Fisheries Centre, UBC. University of British Columbia Fish Collection. — Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver, Canada, 1996.
Froese R., Pauly D. FishBase. — World Wide Web Electronic Publication. www.fishbase.org, 02 March 2001.
Gill T. (Myriolepis zonifer Lockington) // Science. — 1894. — Vol. 23, № 573. — P. 54.
Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. — 1973. — № 180. — P. 1-740.
Hewlett G. New skilfish // Aquarium Newsletter , Vancouver Aquarium. — 1966.
— Vol. 10, № 1. — P. 4.
Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M. Summer distribution of fishes and squids caught by surface gillnets in the western North Pacific Ocean // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. — 1999. — № 63. — P. 1-18.
Jordan D.S. Changes in names of American fishes // Copeia. — 1917. — № 49. — P. 85-89.
Jordan D.S. The "fat-priest fish" in California // Copeia. — 1918. — № 54. — P. 29-30.
Jordan D.S., Evermann B.W. American food and game fishes. — N.Y.: Doubleday, Page & Company, 1905. — 572 p.
Jordan D.S., Snyder J.O. Descriptions of nine new species of fishes contained in museums of Japan // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo. — 1901. — Vol. 15. — P. 301-311.
Jordan D.S., Snyder J.O. The giant bass of Japan // Proc. U.S. Natl. Mus. — 1906. — Vol. 30, № 1476. — P. 841-845.
Kinumaki T., Arai K., Sugii K., Iseki S. Nutritive value of fish containing a large amount of alkoxydiglyceride or wax ester in meat // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. — 1977. — № 91. — P. 73-91.
Larkins H.A. Some epipelagic fishes of the North Pacific Ocean , Bering Sea , and Gulf of Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. — 1964. — Vol. 93, № 3. — P. 286-290.
Lockington W .N. Description of a new chiroid fish , Myriolepis zonifer , from Monterey Bay, California // Proc. U.S. Natl. Mus. — 1880. — № 4. — P. 248-251.
Masuda H., Allen G.R. Sea fishes of the World (Indo-Pacific Region). — Tokyo: Yama-Kei Publishers Co., Ltd., 1987. — 528 p.
Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. The fishes of the Japanese Archipelago. — Tokyo: Tokai Univ. Press, 1984. — 3 Vols. — 437 + 448 + 370 p.
Matarese A.C., Kendall A.W.Jr., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratory guide to early life history stages of Northeast Pacific fishes // U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Report NMFS 80, 1989. — P. 1-652.
Miller D.J., Lea R.N. Guide to the coastal marine fishes of California // California Dept. Fish and Game Fish. Bull. — 1972. — № 157. — P. 1-235.
Mitani I., Kamei M., Shimizu T. Some aspects of biology and fisheries of skilfish (Erilepis zonifer (Lockington)) off Japan // Kamisuikenhou. — 1986. — № 7. — P. 2327 (In Japanese).
Neave F. Records of fishes from waters off the British Columbia coast // J. Fish. Res. Bd Can. — 1959. — Vol. 16, № 3. — P. 383-384.
Newman M.A. New mystery fish // Aquarium Newsletter , Vancouver Aquarium.
— 1959. — Vol. 3, № 7. — P. 2.
Newman M.A. Passing of the "mystery fish" // Aquarium Newsletter , Vancouver Aquarium. — 1963. — Vol. 7 , № 8. — P. 3.
Pearcy W.G., Fisher J.P., Anma G., Meguro T. Species associations of epipelagic nekton of the North Pacific Ocean, 1978-1993 // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 1-20.
Phillips J.B. Skilfish, Erilepis zonifer (Lockington), in Californian and Pacific Northeast waters // Calif. Fish and Game. — 1966. — Vol. 52, № 3. — P. 151-156.
Phillips J.B. A longfin sanddab, Citharichthys xanthostigma, and a skilfish, Erilepis zonifer, taken in Monterey Bay // Calif. Fish and Game. — 1967. — Vol. 53, № 4. — P. 297-298.
Safran P. Drifting seaweed and associated ichthyofauna: floating nursery in Tohoku waters // La Mer. — 1990. — Vol. 28, № 4. — P. 225-239.
Safran P., Omori M. Some ecological observations on fishes associated with drifting seaweed off Tohoku coast, Japan // Mar. Biol. — 1990. — № 105. — P. 395-402.
Smith H.M., Pope Th.E.B. List of fishes collected in Japan in 1903, with descriptions of new genera and species // Proc. US Nat. Mus. — 1907. — Vol. 31, № 1489. — P. 459-499.
Tanaka Sh. On the distribution of fishes in Japanese waters // J. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo (Zool.). — 1931. — Vol. 3, № 1. — P. 1-90.
Thompson W.F. A second occurrence of Erilepis in American waters // Copeia. — 1916. — № 30. — P. 29-30.
Thompson W.F. Further notes on Erilepis, the giant bass-like fish of the North Pacific // Copeia. — 1917. — № 40. — P. 9-13.
Ueno T. List of marine fishes from the waters of Hokkaido and its adjacent regions // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St. — 1971. — № 13. — P. 61-102.
Vinnikov A. V., Terentiev D.A. Data on drift net catches of blue shark Prionace glauca in the Pacific part of the northern Kuril Islands in the August 1998 // Int. Pelagic Shark Workshop: Abstracts. — Pacific Grove, California, 2000. — P. 28.
Wada S., Koizumi C., Takiguchi A., Nonaka J. Recognition of triolein in black cod lipid // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1978. — Vol. 44 , № 10. — P. 1167.
Wada S., Koizumi C., Takiguchi A., Nonaka J. Triglyceride composition of black cod li pid — I. Triglyceride composition based on the acyl carbon number and degree of unsaturation // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1979a. — Vol. 45, № 5. — P. 611-614.
Wada S., Koizumi C., Takiguchi A., Nonaka J. Triglyceride composition of black cod lipid — II. Possible fatty acid combinations in triglycerides and their contents / / Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1979b. — Vol. 45, № 5. — P. 615-622.
Waldron K.D. Ichthyoplankton // The eastern Bering Sea shelf: oceanography and resources. — Washington D.C.: U.S. Gov. Print. Off., U.S. Dep. Commer., NOAA, Off. Mar. Pol. Assess., 1981. — Vol. 1. — P. 471-494.
Walker W.A. Summer feeding habits of Dall's porpoise, Phocoenoides dalli, in the southern Sea of Okhotsk // Mar. Mam. Sci. — 1996. — Vol. 12, № 2. — P. 167-181.
nocmynuAa e pedaKuiuK> 15.07.03 e.
