CC BY
108
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMeHi C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8303 http://nvlvet.com.ua/
UDC 636.47(611-018.46+611-18.4)
Morphometric characterization of universal hematopoietic organs in piglets during postnatal adaptation
V.V. Evert, P.M. Gavrilin, M.O. Lieshchova
Dnipro State Agrarian and Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 8.01.2018 Received in revised form
13.02.2018 Accepted 22.02.2018
Dnipro State Agrarian and Economic University, Serhii Efremov Str., 25, Dnipro, 49600, Ukraine
Tel.: +38-056-268-54-17 E-mail: [email protected], morphologagro@gmail. com, lieshchova. m. o@dsau. dp. ua
Evert, V.V., Gavrilin, P.M., & Lieshchova, M.O. (2018). Morphometric characterization of universal hematopoietic organs in piglets during postnatal adaptation. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(83), 13-18. doi: 10.15421/nvlvet8303
Hematopoietic bone marrow is universal blood forming organ and site of antigen independent proliferation and differentiation of B-lymphocytes in mammals. This function is supported by specific stromal microenvironment, in particular its mineralized part. Growth and development of the bone marrow directly depends on processes of endochondral ossification, during which this specific tissue-cell microenvironment, along with spongy bone tissue, is formed. Thus the scale of ossification define osteogenic potential and hematopoietic activity of osteoblastic and blood-forming type of the bone marrow in the skeleton in general as well in in every particular bone. The aim of the work was to establish the dynamics of the morphometric indicators of bones and relative area of ossification centers as spots of localization of bone marrow during the period of postnatal adaptation of piglets. Bone organs (chest, 5th chest vertebra, 5th rib bone) from clinically healthy piglets 1-, 5-, 10-, 20-, 30-days old were investigated during the study. Age dynamics of morphometric parameters of studied organs and relative area of ossification centers on the radiography pictures of particular bones of axial .skeleton of piglets during adaptation period was determined. The specialties of formations of main and additional centers of oscification, as the base for development of blood generating constituents of the skeleton were established. Absolute mass of studies bones is increasing with age and relative is decreasing, excluding chest. It was determined that chest had maximal density in piglets at the beginning of the postnatal ontogenesis period, this indicator tend to grow with age. At the beginning of the postnatal adaptation period in piglets main centers of ossification were present in all studied organs and additional were found only in 5th chest vertebra (ossification center of the arc). Among main ossification centers of bones in one-day piglets, maximal area is defined for 5 th rib bone, minimal - for 3rd segment of chest, in 5th chest vertebra relative area of additional center in 4,6 times greater than of main one. The dynamics of the relative areas of main ossification centers indicated their tendency to grow, maximal values were reached in 30-days age, at the same time additional centers tend to reduce.
Key words: absolute weight, relative mass, osseous organs, ossification centers.
Морфометрична характеристика оргашв ушверсального гемопоезу поросят у пертд постнатально'1 адаптацп
В.В. Еверт, П.М. Гаврилш, М.О. Лещова
Днтровсъкий державний аграрно-економiчний yuieepcumem, м. Днтро, Укра'ша
Гемопоетичний мстковий мозок е органом утверсалъного кровотворення та масцем антигеннезалежног пролiфeрацiï i дифе-ренщацп В-лiмфоцитiв у ссавщв. Виконання тстковим мозком даног функцп обумовлене спeцифiчним стромалъним мжрооточен-ням, зокрема його мiнeралiзованою частиною. Ркт i розвиток тсткового мозку прямо залежитъ вiд процеЫв енхондралъного остеогктогенезу, в процеЫ якого разом з формуванням губчастог мстковог тканини формуетъся це спeцифiчнe тканинно-клтинне мтрооточення. Тому масштаби осифтацп безпосереднъо визначаютъ остеогенний потенщал та гемопоетичну актив-тстъ остебластичног та кровотворног форми тсткового мозку в скeлeтi загалом, та у кожтй окремш тстц1 Метою роботи було встановлення динамки морфометричних показниюв юсток та вiдносноï площi X осередтв окостетння як мкця локалiзацiï
шсткового мозку в перюд постнатальног адаптацп поросят. До^джено кiстковi органи (грудина, 5-й грудний хребець, 5-а ребе-рна мстка) клШчно здорових поросят 1-, 5-, 10-, 20-, 30-добового вжу. Визначена втова динамка морфометричних параметрiв до^джуваних оргатв i вiдносног площi осередмв окостентня на рентгенограмах деяких мсток осьового скелету поросят у пер^ од постнатальног адаптацп. Встановлет особливостi формування основних i додаткових центрiв окостетння як основи для розвитку кровотворних компонентiв скелету. Абсолютна маса до^джуваних мсток з вжом збшьшуеться, а вiдносна зменшу-еться, за винятком грудини. Визначено, що максимальну щтьтсть на початку постнатального перюду онтогенезу у поросят мае грудина, з вжом даний показник мае тенденщю до зростання. На початок перюду постнатальног адаптацп поросят основы вогнища окостентня мають уЫ до^джуваж органи, а додатковi виявлеж лише у 5-му грудному хребщ (осередок окостентня дуги). Серед основних осередмв осифтащг мсток добових поросят максимальну площу мае 5 реберна тстка, мтшальну 3-й сегмент грудини, у 5-му грудному хребщ вiдносна площа додаткового осередку у 4,6раза перевищуе площу основного. Динамжа вiдно-сног площi основних осередмв окостентня характеризувалася поступовим гх збшьшенням i досягненням максимальних показнитв у 30-добовому вщ, а додаткових, навпаки, зменшенням.
Ключовг слова: абсолютна маса, вiдносна маса, кiстковi органи, центри осифжащг.
Вступ
Численш дослщження науковщв дозволяють стве-рджувати, що оргашзм новонароджених тварин воло-д1е певною стшистю до дп фактор1в навколишнього середовища, насамперед завдяки незавершеносп структур, що забезпечують !х штенсивне перетворен-ня (Sokolov, 2004; Gavrilin & Lieshchova, 2006; Buddington et al., 2012; Sangild et al., 2013; Mymyi & Oliyar, 2014; Gutyj et al., 2017; Garkusha and Popovych, 2017). В1домо, що з перших годин тсля народження ввдбуваеться штенсивна трансформащя пренатальних структур, зокрема у исткових органах, зростаюча потреба в енергп призводить до швидкого перетво-рення остеобластичного исткового мозку у гемопое-тичний, що виконуе функщю ушверсального гемоци-топоезу. Це супроводжуеться зб1льшенням илькосп первинно! грубоволокнисто! шстково! тканини з по-дальшим ii перетворенням у вторинну, яка е необхвд-ним компонентом мшерал1зованого м1крооточення, що забезпечуе кровотворну та 1мунолопчну функц1ю червоного к1сткового мозку (Krishtoforova, 2005; Nykyforenko, 2008).
Рют i розвиток шсткового мозку прямо залежить в1д процесiв енхондрального остеопстогенезу, в про-цесi якого разом з формуванням губчасто! кiстковоi' тканини, безпосередшм мiсцем його локалiзацii', утво-рюеться специфiчне тканинно-клiтинне мiкрооточен-ня. Тому масштаби осифiкацii' безпосередньо визна-чають остеогенний потенцiал та гемопоетичну актив-нiсть остебластично1 та кровотворно1 форми к1стково-го мозку в скелеп загалом та у кожнш окремiй кiстцi (Mazhuga, 1978; Gavrilin et al., 2017).
Вщомо, що у свиш свiйськоl протягом пренаталь-ного перiоду онтогенезу розвиток осередшв енхондрального остеогiстогенезу вiдбуваеться у певнш пос-лiдовностi та мае сво1 особливостi. Встановлено, що абсолютна маса скелета зростае перюдично, з макси-мальними значеннями наприкiнцi першо1 половини та протягом друго1 половини плвдного перiоду онтогенезу. Також визначено, що у рiзних вщдшах скелету поросят абсолютна маса змiнюеться асинхронно, так тенденцiя зростання маси исток осьового скелету мае випереджаючий характер, а исток скелету инщвок, навпаки, тенденщю до зниження (Myrnyi, 2017).
У жуйних ссавцiв ва основнi та додатковi осеред-ки окостеншня формуються у пренатальному перкда онтогенезу i теж мають сво1 особливостi. Так динамi-ка абсолютно1 маси скелета плодiв велико1 рогато1
худоби максимально зростае наприкiнцi першо1 та протягом останньо1 третини плвдного перiоду, а нерi-вномiрнiсть збшьшення абсолютно1 маси рiзних в1д-дшв полягае у значному ростi исток скелету инщвок, порiвняно з осьовим скелетом (Sosonnyi, 2012).
Метою роботи було встановлення динамiки змш абсолютних та в1дносних показник1в маси исток та 1хньо1 щiльностi, а також формування основних та додаткових осередив осифшацп та змiн гх вiдносноl площi у поросят в перiод 1хньо1 постнатально1 адапта-ци.
Матерiал i методи дослiджень
Робота виконана в Науково-дослiдному центрi 6í-обезпеки та екологiчного контролю ресурав АПК та на кафедрi нормально1 i патологiчноl анатомil с.-г. тварин Дншропетровського державного аграрно-економiчного ушверситету. Дослiджували кiстковi органи - груднина (3-й сегмент), 5-й грудний хребець, 5-е ребро, клшчно здорових поросят 1-, 5-, 10-, 15-, 20-, 30-добового внсу (n = 6), що вирощеш за загаль-ноприйнятою iнтенсивною технологiею. Маса тiла тварин i ii динамiка були характернi породi та вiку. Пiсля ввдбору к1стки препарували i визначали абсо-лютну масу зважуванням iз використанням ваг KERN-440-35A з точнiстю до 0,001 г, вираховували вiдносну масу оргашв до маси поросят. Щшьшсть встановлювали зануренням к1сткових органiв у воду, з подальшим визначенням за формулою (Avtandilov, 1990). За допомогою рентгенолопчного апарату «Ар-ман-1» (модель 9Л5), напруга на трубцi 75 кВ, фокус-на в1дстань 40 см, анодний струм до 100 мшампер на секунду (2-4 рази), виявляли основнi та додатковi вогнища енхондрального окостеншня. За допомогою сггки для морфометричного аналiзу (сiтка з рiвновiд-даленими 100 крапками) на рентгенограмах исток i !х розрiзiв встановлювали вiдносну площу осередк1в остеопстогенезу до загально1 площi рентгенiвського вщображення органа (Avtandilov, 1990). Рахували ильисть крапок, що потрапили на все рентген-вiдображення органу та на ввдображення окремих осередк1в осифiкацii. Вщносну площу осередка оси-фiкацil до загальноi площi рентген-вiдображення к1сткн розраховували за формулою:
Sв1дн= Рк/Рз х 100 %,
де SEiaH - ввдносна площа осередка осифiкацii, %;
Рк - к1льк1сть крапок, що потрапили на площу всього осередка осифжаци;
HayRoßrä вкник ЛHУBMБ iirem С.З. ^идишто, 2018, т 20, № 83
Рз - кiлькicть RpanoR, щo пoтpaпили нa вcю плoщy peнтгeнiвcькoгo знiмкa кicтки.
Рeзyльтaти дocлiджeнь cтaтиcтичнo oбpoблeнi тa пpeдcтaвлeнi зa дoпoмoгoю Statistica 6.0. Bipoгiднicть piзниць oцiнювaли зa t-кpитepieм Стюдeнтa, peзyльтa-ти ввaжaли вipoгiдними пpи P < 0,05. У тaблицi й га pиcyнкaх дaнi пpeдcтaвлeнi y виглядi cepeднiх знaчeнь i ïx cтaндapтних вiдхилeнь.
Результати та ïx o6roBopeHM
Анaлiз динaмiки мopфoмeтpичниx пoкaзникiв cвi-дчить, щo aбcoлютнa мaca дocлiджyвaниx кicтoк з вiкoм збiльшyeтьcя, a ïx вiднocнa мaca пepeвaжнo
змeншyeтьcя, зa виняткoм гpyднини, щo влacтивo вciм xpeбeтним твapинaм (Shmal'gauzen, 1984).
У дoбoвиx пopocят aбcoлютнa мaca вcix кicтoк мь нiмaльнa. Шйбшьшу aбcoлютнy мacy мae гpyднинa, a нaймeншy - 5-й гpyдний xpeбeць (pиc. 1). Пpoтягoм нeoнaтaльнoгo i мoлoчнoгo пepioдy в пopocят aбcoлю-тнa мaca 5-гo гpyднoгo xpeбця зpocтae iнтeнcивнiшe дo 20-дoбoвoгo вшу, a шпм виpiвнюeтьcя iз мacoю 5-гo peбpa i дo шнця дocлiджyвaнoгo пepioдy зaлишa-eтьcя мaйжe piвнoзнaчнoю. Абcoлютнa мaca гpyднини зpocтae не пoмipнo, a cтpибкoпoдiбнo, тaк мaкcимaль-ний picт ïï aбcoлютнoï мacи вiдмiчeнo y 15-дoбoвoмy тa 30-дoбoвoмy вiцi.
1 5 10 15 20
□ 5-й грудний xpeбeць Ш 5 peбepнa кicткa В гpyдинa
Рис. 1. Дигамта aбcoлютнoï мacи деяких кicтoк cкeлeтy пopocят
30
Biк, дoбa
B цiлoмy нaйбiльшe пpoтягoм дocлiджyвaнoгo пе-pioдy збiльшyeтьcя aбcoлютнa мaca гpyдини - y 7,6 pasa, знaчнo менше 5-гo гpyднoгo xpeбця - y 4,8 paßa i 5-го peбpa - y 3,8 paßa
У дoбoвиx пopocят мaкcимaльнy вiднocнy мacy мae гpyднинa, згачш менший дaний пoкaзник - в 5-y гpyднoмy xpeбцi тa 5-y peбpi (pиc. 2). Пpoтягoм дocлi-джyвaнoгo пepioдy вiднocнa мaca 5-го ^удтого xpeб-ця тa 5-го peбpa нeзнaчнo змeншyeтьcя, a ^уднини -змeншyeтьcя лише пpoтягoм пepшиx 10 дiб, a пoтiм пocтyпoвo зpocтae з мaкcимaльним пoкaзникoм y 30-дoбoвoмy вiцi. Пopiвнянo з нoвoнapoджeними пopocятaми, вiднocнa мaca 5-гo ^удтого xpeбця дo
0,45 0,4
0,35 0,3
се
ac 0,25
s
a 0,2 н
В 0,15 н
á 0,1
0,05
0 _ _ _
10
30-дoбoвoгo вiкy змeншилacя y 1,3 paзa, a 5-oï peбep-нoï кютки y 1,6 paßa. Biднocнa мaca гpyдини дo 30-дoбoвoгo вшу пopocят пocтyпoвo збiльшилacя y 1,2 paзa.
Щiльнicть кicтoк oбyмoвлeнa нaявнicтю в них ^y-бoвoлoкниcтoï кicткoвoï ткaнини, якa з вiкoм шдлягае мiнepaлiзaцiï, a тaкoж xpящoвoï тганини тa кpoвoтвo-pниx кoмпoнeнтiв. У peзyльтaтi pocтy xpящoвa тгани-га пocтyпoвo зaмiщyeтьcя кicткoвoю, a чepвoний кют-кoвий мoзoк пepeтвopюeтьcя y жoвтий, щo буде вдо-бpaжaтиcя нa щiльнocтi кicтoк, 6o ïï пoкaзники зaлe-жaть вiд cпiввiднoшeння цих ткaнинниx кoмпoнeнтiв.
15
20
30
15
□ 5-й xpeбeць Ш5 peбpo Hгpyднинa
Рис. 2. Дигамм вiднocнoï мacи ^o мacи пopocят) деяких кicтoк отелету пopocят
Biк, дoбa
1 5 10
□ 5-й грудний xpeбeць
15
15 peбpo
20
I ^уднига
30
В1К, дoбa
Рис. 3. Дигамта щiльнocтi дeякиx kíctok cкeлeтy пopocят
Пpoвeдeнi дocлiджeння cвiдчaть, щo y дoбoвиx го-
pocят мaкcимaльнy щiльнicть
мae
гpyднинa
(1,080 г^м ). Щiльнicть 5-ro ^удтого xpeбця нe œpe-вищуе 1,056, a 5-ro peбpa - 1,044 г^м3. З вiкoм щ1ль-
нють кicтoк cкeлeтa y пopocят пocтyпoвo збшьшуеть-cя (pиc. 3). Пopiвнянo з нoвoнapoджeними пopocятaми дo 30-дoбoвoгo в1ку нaйбiльшe зpocлa щiльнicть 5-ro ^удтого xpeбця i гpyднини.
Рис. 4. Оcнoвнi ocepeдки oкocтeнiння (a) ceгмeнтiв гpyднини дoбoвoгo пopocяти (peнтгeнoгpaмa)
а
Рис. 5. Оcнoвнi (a) i дoдaткoвi (б) ocepeдки oкocтeнiння 5-ro гpyднoгo xpeбця y 30-дoбoвoгo пopocяти
(peнтгeнoгpaмa)
б
Анал1зуючи результаты рентгенограф1чних досль джень, встановлено, що у поросят добового в1ку 5-й грудний хребець, 5-е ребро та груднина являють собою осередки окостеншня (рис. 4). Основш вогнища окостеншня мають ус1 к1стки, а додатков1 виявлеш лише у 5-му грудному хребщ, це додатковий осередок окостеншня дуги (рис. 5).
Серед основних осередшв осиф1кацп исток у до-бових поросят максимальну площу мае 5 реберна шстка, а мшмальну 3-й сегмент груднини (таблиця). Для 5-го грудного хребця добових поросят характерно те, що ввдносна площа додаткового осередку май-же у 4,6 раза перевищуе площу основного.
Динашка вщносно! площ1 основних осередк1в окостеншня дослщжуваних к1сток поросят характеризуемся поступовим !х збшьшенням 1 досягненням мак-симальних показник1в до 30-добового вшу тварин, а додаткових, навпаки, зменшенням.
У 5-му ребр1 за весь перюд дослщження був вияв-лений лише основний осередок окостеншня, у ново-народжених поросят його вщносна площа мала мшь мальний показник, до 5-добового в1ку вш достов1рно р1зко зрю майже у 1,3 рази, а пот1м протягом 1020 д1б поступово зменшувався 1з вщновленням тенде-нцп до зб1льшення до 30-добового в1ку.
Таблиця 1
Динамжа ввдносно! площ1 осередк1в осиф1кацп у деяких кустках скелету поросят, (X ± SD, п = 6), %
Осередки В1к, доба
осифжаци 1 5 10 15 20 30
5-го грудного хребця: основний (тша) 12,53 ± 1,30 а 17,59 ± 1,22 ь 20,44 ± 1,58 с 26,59 ± 1,54 11 24,84 ± 2,76 1 25,37 ± 1,52 1
додатковий (дуги) 58,14 ± 2,00 е 57,93 ± 2,03 е 50,87 ± 1,79 £ 53,84 ± 3,63 £ 52,34 ± 2,15 £ 56,98 ± 1,89 !5
загальна ВП осеред-юв окостеншня 70,67 ± 3,30 75,52 ± 3,25 71,31 ± 3,37 80,43 ± 5,17 77,18 ± 4,91 82,35 ± 3,41
5-го ребра 48,14 ± 1,91 ь 63,92 ± 2,01 i 55,99 ± 1,73 J 55,84 ± 2,85 ^ 57,74 ± 1,98 к 65,91 ± 2,06 1
3-го сегмента груднини 9,02 ± 1,98 т 9,08 ± 2,27 т 5,56 ± 0,87 п 11,31 ± 1,76 0 12,57 ± 1,47 0 13,58 ± 0,90 0
Примтка: ргзними латинськими лтерами позначен вибiрки, що достовiрно вiдрiзняються одна вiд одноЧ (Р < 0,05).
У грудниш найбшьш розвиненим був 3-й сегмент, його основний осередок окостеншня мав у добовому вщ1 поросят мшмальну вщносну площу серед уах дослвджуваних к1сток. Протягом перших п'яти д1б цей показник не зм1нювався, а до 10-добового в1ку р1зко знизився досягнувши найменшого значення. У пода-льшому тенденц1я до зростання ввдносно! площ1 основного осередку окостеншня вщновилася 1 збереглася до кшця досл1дження. Пор1вняно 1з добовим в1ком в1дносна площа основного осередку окостеншня 3-го сегменту груднини до 30-добового в1ку збшьшилася у 1,5 раза.
В1дносна площа основного осередку окостеншня (д1аф1зарного) у 5-му грудному хребщ пом1рно зрос-тала протягом перших п'ятнадцяти д1б життя тварин, отсля ж стаб1л1зувалася на р1вн1 близько 25% в1д загально! площ1 рентгешвського зн1мка. Зовс1м 1нша тенденц1я в1дм1чена у динам1ц1 вщносно! площ1 додаткового осередку окостеншня (дуги) 5-го грудного хребця. На момент народження поросят цей осередок окостеншня мав максимальну ввдносну площу пор1в-няно з основними осередками шших исток, шсля п'ято! доби р1зко знизився 1 лише до 30-добового в1ку дещо зрю, проте не досяг попереднього максимуму.
Також у 30-добових поросят у 5-му грудному хребщ були виявлеш додатков1 осередки окостеншня ешф1зарш (гол1вки та ямки), !х ввдносна площа не перевищувала 7%.
Отже, отриман1 дан1 сввдчать, що основн1 осередки окостен1ння у кютках осьового скелету поросят фор-муються ще в пренатальний перюд онтогенезу, що пвдтверджуе дан1, отримаш 1ншими дослвдниками, як1 дослвджували щ процеси в 1нших ссавц1в 1 людини
(Gavrilin & Nykyforenko, 2005; Sosonnyi, 2012; Ваит-gart ег а1., 2012; Szpinda ег а1., 2013; Myrnyi & Oliyar! 2014).
Висновки
У новонароджених поросят ус1 дослщжуваш кустки осьового скелету мають мшмальш морфометричн1 параметри 1 щшьнють та утворен1 основними (5-реберна кютка, груднина) та основними 1 додатко-вими (5-й грудний хребець) осередками осиф1кацп, що утворюються шляхом непрямого (хрящового) остеог1стогенезу з !х хрящових моделей.
Динам1ка зб1льшення ввдносно! площ1 осередк1в окостен1ння скоординована з1 зростанням абсолютно! маси та щ1льност1 кюткових орган1в.
Зважаючи на те, що осифшащя скелету, тобто сту-тнь розвитку основних 1 додаткових осередшв окостеншня, визначае формування кровотворно! област1 1, в1дпов1дно обумовлюе гемопоетичну функц1ю кютко-вого мозку, даш дослвдження е необхвдш для подаль-шого визначення маркер1в гемо- та 1муноцитопоетич-но! активност1 к1сткового мозку як основного органу кровотворення та 1мунолопчного захисту.
Перспективи подальших до^джень. У перспектив! плануеться визначення особливостей морфогенезу тканинних 1 клиинних компонент1в к1сткового мозку поросят у перюд !хньо! постнатально! адаптаци у норм1 та при патологи.
References
Avtandilov, G.G. (1990). Medicinskaja morfometrija [Medical morphometry]. Medicina, Moscow (in Russian).
Baumgart, M., Szpinda, M., & Szpinda, A. (2012). New anatomical data on the growing C4 vertebra and its three ossification centers in human fetuses. Surgical and Radiologic Anatomy. 35(3), 191-203. doi:10.1007/s00276-012-1022-z Buddington, R.K., Sangild, P.T., Hance, B., Huang, E.Y., & Black, D.D. (2012). Prenatal gastrointestinal development in the pig and responses after preterm birth. Journal of Animal Science. 90(4), 290-298. doi: 10.2527/jas.54604 Gavrilin, P., Lieshchova, М., Evert, V., & Myrnyi, O. (2017). The structural and functional organization of piglets' bone marrow. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(77), 3237. doi: 10.15421/nvlvet7708 Gavrilin, P.N., & Lieshchova, M.O. (2006). Osoblyvosti morfohenezu limfoyidnykh orhaniv u plodiv velykoyi rohatoyi khudoby [Features of the morphogenesis of bovine fetal lymphoid organs]. Problemy zooinzhener-iyi ta vet. medytsyny. Zb. nauk. prats' Kharkivs'koyi derzhavnoyi zooveterynarnoyi akademiyi. 13(38), 3542 (in Ukranian). Gavrilin, P., Oliyar, A., & Myrnyi, O. (2016). Peculiarities of morphogenesis of universal hematopoesis and immune protection in fetuses of domestic pig. The Animal Biology. 18(4), 30-34. doi: 10.15407/animbiol18.04.030 Gavrilin, P., & Nykyforenko, O. (2005). Osoblyvosti formuvannya oseredkiv hemopoezu v kistkakh po-rosyat u neonatal'nyy ta molochnyy periody [Peculiarities of a forming the center of haemopoiesis in the bones of the piglets in early postnatal ontogenesis]. News of Dnipropetrovs'k State Agrarian University. 2, 74-79 (in Ukranian). Garkusha, S.E., & Popovych, Yu.D. (2017). Some macroscopic changes in the internal the organs of piglets at colibacteriosis. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(78), 104-107. doi: 10.15421/nvlvet7821 Gutyj, B., Leskiv, K., Shcherbatyy, A., Pritsak, V., Fedorovych, V., Fedorovych, O., Rusyn, V., & Kolomiiets, I. (2017). The influence of Metisevit on biochemical and morphological indicators of blood of piglets under nitrate loading. Regulatory Mechanisms in Biosystems. 8(3), 427-432. doi: 10.15421/021766 Grushanska, N.G., Kostenko, V.M. (2017). The biochemical indicators of sows' blood at the prevention of mineral metabolic disorders. Scientific Messenger of
LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(82), 71-76. doi: 10.15421/nvlvet8215
Krishtoforova, B. (2005). Prioritetnye napravlenija issle-dovanij v morfologii vo vzaimosvjazi s resheniem problemy povyshenija zhiznesposobnosti novorozh-dennyh zhivotnyh [The priority directions of morphological researches into decision of rise newborn animals viability problem]. News of Dnipropetrovs'k State Agrarian University. 2, 190-192 (in Russian).
Mazhuga, P.M. (1978). Krovenosnye kapilljary i retikulo-jendotelial'naja sistema kostnogo mezga. Kyyiv, Nau-kova dumka (in Russian).
Myrnyi, O.M. (2017). Regularities of organs of universal blood formation and immune protection in fetus of domestic swine. Extended abstract of candidate's thesis. Kharkiv State Zooveterinaty Academy, Kharkiv (in Ukranian).
Myrnyi, А., & Oliyar, А. (2014). Morphogenesis hematopoietic components haematogenesis universal and immune protection of the domestic fetuses pig. Science and Technology Bulletin of SRC for Biosafety and Environmental Control of AIC. 2(1), 34-43.
Nykyforenko, O.O. (2008). Zakonomirnosti morfohenezu krovotvornykh komponentiv skeleta porosyat neona-tal'noho i molochnoho periodiv [The law-governed of morphogenesis of skeleton hemopoetic components of new-born and suckling piglets]. Extended abstract of candidate's thesis. National Agrarian University, Kyyiv (in Ukranian).
Sangild, P.T., Thymann, T., Schmidt, M., Stoll, B., Burrin, D.G., & Buddington, R.K. (2013). Invited review: the preterm pig as a model in pediatric gastroenterology. Journal of Animal Science. 91(10), 4713-4729. doi: 10.2527/jas.2013-6359
Sokolov, V.H. (2004). Strukturno-funktsionalni osoblyvosti kistkovoi systemy i hematolohichni pokaznyky u porosiat. Extended abstract of candidate's thesis. National Agrarian University, Kyyiv (in Ukranian).
Sosonnyi, S.V. (2012). Zakonomirnosti morfohenezu krovotvornykh komponentiv skeleta plodiv velykoyi rohatoyi khudoby. Extended abstract of candidate's thesis. Kharkiv State Zooveterinaty Academy, Kharkiv (in Ukranian).
Szpinda, M., Baumgart, M., Szpinda, A., Wozniak, A., Mila-Kierzenkowska, C., Dombek, M., & Grzybiak, M. (2013). Morphometric study of the T6 vertebra and its three ossification centers in the human fetus. Surgical and Radiologic Anatomy, 35(10), 901-916. doi: 10.1007/s00276-013-1107-3
Shmal'gauzen, I.I. (1984). Rost i differencirovka. Kiev. Naukova dumka (in Russian).
