CC BY
35
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 597.31
В.Н.Долганов (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДЕВОЙ АКУЛЫ LAMNA DITROPIS*
При анализе полового диморфизма у Lamna ditropis определено, что наиболее значимые различия проявляются в более коротком основании брюшных плавников и сдвинутом назад анальном плавнике самцов, что связано с наличием у них птеригоподиев, которые достигают основания анального плавника. По счетным признакам и окраске половых различий не обнаружено. При сравнении эмбрионов и неполовозрелых особей выявлено 39 достоверных различий пластических признаков, что свидетельствует об их значительном изменении по мере роста. Возрастные изменения на более поздних стадиях развития рассматривались при сравнении неполовозрелых особей и взрослых. На основании сравнения развития различных возрастных групп тихоокеанской сельдевой акулы можно заключить, что в процессе онтогенеза рост задней половины тела и плавников идет пропорционально быстрее роста головы, ее элементов и верхней лопасти хвоста. В течение постнатального онтогенеза происходит разрастание вершины ростральной части неврокраниума, в результате чего образуется яйцеобразная структура, отсутствующая у других ламноидных акул.
Dolganov V.N. Morphometric studies of the salmon shark Lamna ditropis // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 93-96.
Sexual dimorphism of the salmon shark Lamna ditropis was studied. The most prominent differences revealed in a shorter base of pelvis fins of the males and their anal fin shift backward, that is caused by the males' pterygopodiums which had reached the base of the anal fin. Both meristic characters and body coloration found no sexual differences.
When the embryos and young specimens were compared, 39 authentic differences of plastic features were revealed, that showed a considerable changes of these features as the growth. At these stages, a back half of the body grows faster, so interdorsal and ventroanal interspaces change in accordance with the growth, as well as relative sizes of all fins do, with exception of the upper lobe of caudal fin. The caudal fin becomes more symmetrical because of the faster growth of its lower lobe. Besides, the proportions of the head and neurocranium change considerably in the process of growth: although a relative length of the head doesn't change significantly, the head becomes narrower, the relative distance between nostrils and the mouth width decrease very much, the neurocranium stretches proportionally and becomes narrower, and relative width of anterior fontanelle decreases.
Age changes at later stages of the growth were considered by comparing between immature and adult specimens. The adults continue the tendency of proportional increase of the back half of body and fins, with exclusion of the upper lobe of caudal fin. However , the growth of the anterior half of body slows down , and the distances from tip of snout to nostrils and to the first dorsal fin decrease proportionally. A proportional decreasing of inter-eyes and inter-nostrils distances continues at these stages.
* Работа выполнена при финансовой поддержке российского фонда фундаментальных исследований (проект 05-04-49905).
There is concluded that the back half of body and fins of the salmon shark grow proportionally faster during ontogenesis than its head, the head elements, and the upper lobe of caudal fin. In post-natal ontogenesis, the top of rostral part of neurocranium grows up thickly, that's why an egg-shape formation appears, absent for other lamnoid sharks.
Сельдевая, или лососевая, акула Lamna ditropis широко распространена в умеренных водах северной части Тихого океана. Южная граница ее ареала простирается от вод п-ова Корея и Японии до южной Калифорнии (Compagno, 1984). В летнее время вслед за косяками стайных рыб этот вид мигрирует на север до Берингова моря, встречаясь от прибрежного мелководья до открытых вод за тысячи километров от берега. Являясь наиболее массовой пелагической акулой Северной Пацифики, Lamna ditropis не только играет важную роль в составе пелагических сообществ, но и представляет собой большой интерес как биологический объект. Наличие температуры тела более высокой, чем температура воды, делает ее менее зависимой от окружающей среды и позволяет охотиться в широком температурном диапазоне. Уникальное строение ростральной части черепа, наличие симфиз-ных зубов (Гликман, Долганов, 1988) и своеобразное географическое распространение позволяют считать тихоокеанскую сельдевую акулу очень интересным объектом для изучения происхождения и расселения ламноидных акул.
Однако к настоящему времени в литературе имеется лишь морфометричес-кое описание данного вида, сделанное на основе 3 взрослых особей (TL 20002260 мм) и 4 челюстей (Nakaya, 1971).
В период 1977-1979 гг. автором в экспедициях в северо-западную часть Тихого океана была сделана морфометрия 75 экз. L. ditropis (TL 909-2470 мм) и 4 эмбрионов (TL 370-380 мм). Материал был собран пелагическим тралом восточнее Японии в районе с координатами 40о13'-45о57' с.ш. и 147о09'-166о02' з.д.
Пропорциональные измерения внешнего строения и счетные признаки приведены в табл. 1, а промеры черепов в табл. 2.
При анализе полового диморфизма оказалось, что наиболее значимые различия (Mdiff > 2,5) у L. ditropis проявляются по 3 признакам: lV, V-A и A-C. Более короткое основание брюшных плавников самцов и сдвинутый назад анальный плавник связаны с наличием у них птеригоподиев, которые достигают основания анального плавника. По счетным признакам и окраске половых различий не обнаружено.
Для изучения возрастной изменчивости было проведено сравнение особей трех возрастных групп: эмбрионы (TL 0,37-0,38 м), неполовозрелые особи (TL 0,9-1,69 м) и созревающие и взрослые особи (TL 1,7-2,5 м).
При сравнении 1-й и 2-й групп выявлено 39 достоверных различий пластических признаков, что свидетельствует об их изменении по мере роста.
Наиболее сильным изменениям подвержены 15 признаков (Mdiff > 15): aD2, aA, aC, lD1, hD1, hD2, lP, hA, Cs, Ci, wM, h cr., w cr. postorb., w font., w rost. th. Наиболее слабые изменения (Mdiff < 3) наблюдались у an, aD1, aP, ab1 и ab5. Таким образом, эти признаки являются наиболее стабильными в период эмбрионального и первых стадий постэмбрионального развития.
Данный этап развития тихоокеанской сельдевой акулы характеризуется относительно более быстрым ростом задней половины тела. Соответственно увеличиваются междорсальное и вентроанальное расстояния и относительные размеры всех плавников, кроме верхней лопасти хвоста. Хвостовой плавник становится более симметричным за счет более быстрого роста нижней лопасти. Хвостовой стебель расширяется по мере развития боковых килей. В процессе роста значительно изменяются пропорции головы и черепа. Относительная длина головы почти не меняется, но голова становится более узкой и существенно уменьшаются расстояние между ноздрями и ширина рта. Череп также пропорционально вытягивается, сужаясь в слуховом, глазничном и обонятельном отделах. Ширина передней фонтанели уменьшается.
Таблица 1
Пластические (% TL) и меристические признаки Lamna ditropis
Table 1
Proportional measurements as percentage of TL and meristics of Lamna ditropis
_ Эмбрионы (N = 4) Молодь—взрослые (N = 75)
П?изнак M ± m lim M ± m lim
мм 375 ± 0 370,0 -380,0 1468,0 ± 0,04 909,0- 2470,
Расстояние от вершины рыла до
глаз (аО) 3,7 ± 0,12 3,4 -3,9 5,4 ± 0,05 4,0 -6,3
ноздрей (ап) - 3,7 ± 0,05 2,8 -4,7
рта (аМ) - 4,7 ± 0,06 3,3 -5,9
1-й жаберной щели (аЬ1) 20,5 ± 0,26 19,9- -21,1 21,3 ± 0,18 18,1- -24,8
Длина головы (аЬ5) 28,6 ± 0,25 28,1- -29,2 29,4 ± 0,22 24,9 -33,8
Расстояние от вершины рыла до начала
грудного плавника (аР) 26,5 ± 0,60 24,9 -27,8 27,8 ± 0,27 23,3 -31,5
брюшного плавника (aV) 50,3 ± 0,41 49,5 -51,4 55,3 ± 0,35 49,2 -61,4
1-го спинного плавника (aD1) 32,9 ± 0,32 32,4 -33,5 33,9 ± 0,22 30,4 -37,9
2-го спинного плавника (aD2) 63,8 ± 0,24 63,1- -64,2 71,3 ± 0,30 66,7 -77,6
анального плавника (аА) 63,0 ± 0,25 62,3 -63,5 70,9 ± 0,34 65,8 -77,7
хвостового плавника (аС) 72,4 ± 0,26 71,6- -72,7 79,6 ± 0,30 74,7 -85,4
Грудной плавник
Длина основания (1Р) 5,0 ± 0,04 4,9 -5,0 8,3 ± 0,06 7,6 -9,7
Внешний край ^Р) 9,8 ± 0,55 8,2- 10,5 18,2 ± 0,15 16,0- -21,0
1-й спинной плавник
Длина основания (ГО1) 6,7 ± 0,16 6,4 -7,0 10,8 ± 0,06 9,7- 12,2
Высота (hD1) 5,2 ± 0,05 5,1- -5,3 11,3 ± 0,12 9,2- -13,5
2-й спинной плавник
Длина основания (ГО2) 1,0 ± 0,04 0,9 -1,1 1,4 ± 0,02 1,1 -1,8
Высота (hD2) 1,0 ± 0,03 0,9 -1,1 1,6 ± 0,02 1,4- -2,0
Анальный плавник
Длина основания (1А) 1,3 ± 0,06 1,2- -1,4 1,6 ± 0,02 1,2- -2,0
Высота (hA) 1,1 ± 0,04 1,1 -1,2 2,0 ± 0,02 1,7- -2,5
Хвостовой плавник
Длина верхней лопасти (Cs) 29,8 ± 0,25 29,4 -30,5 25,2 ± 0,12 22,9 -27,0
Длина нижней лопасти (СО 12,9 ± 0,21 12,4- -13,4 18,5 ± 0,15 16,1- -20,7
Расстояние между
глазом и 1-й жаберной щелью
(О-Ь1) 14,3 ± 0,20 13,8- -14,7 13,5 ± 0,07 12,4 -14,8
ноздрей (пп) 4,5 ± 0,09 4,3 -4,7 3,5 ± 0,04 3,0 -4,3
глаз (ОО) 6,3 ± 0,23 6,0 -7,0 5,9 ± 0,07 4,9 -7,3
1-м и 2-м спинными (D1-D2) 24,3 ± 0,21 23,9 -24,9 27,2 ± 0,13 25,2 -29,6
2-м спинным и хвостовым
Ф2-С) 9,0 ± 0,17 8,5 -9,2 8,4 ± 0,08 7,0 -9,9
анальным и хвостовым (А-С) 9,3 ± 0,20 8,8 -9,7 8,5 ± 0,07 7,3 -9,6
Расстояние от начала до начала
грудного и брюшного (Р-У) 25,0 ± 0,37 24,3 -26,0 27,8 ± 0,19 24,5 -34,4
брюшного и анального (У—А) 13,9 ± 0,27 13,5- -14,7 16,0 ± 0,18 13,1- -22,5
Рот
Ширина (шМ) 11,6 ± 0,21 11,1 -12,2 8,5 ± 0,09 7,2- -10,5
Высота ^М) - 4,7 ± 0,05 4,0 -5,6
Диаметр глаза (dO) 1,5 ± 0,08 1,4- -1,8 1,7 ± 0,03 1,4- -2,2
Длина жаберных щелей
1-й (1Ь1) - 7,7 ± 0,07 6,8 -9,3
2-й (1Ь2) - 7,8 ± 0,07 6,8 -9,1
3-й (1Ь3) - 7,8 ± 0,08 6,3 -8,9
4-й (1Ь4) - 7,8 ± 0,15 6,8 -9,0
5-й (1Ь5) - 8,0 ± 0,07 6,8 -9,1
Количество позвонков
туловищных 103,5 103- -104 104,1 96- -107
хвостовых 73,5 73 -74 73,0 68 -82
общее 177,0 177 177,1 166- -188
витков в спиральном клапане 39,0 38 -40 39,1 37 -42
зубных рядов верхней челюсти - 13-15-0 -12-15
нижней челюсти - 10-15-0- 1-13- 15
Таблица 2
Пластические признаки неврокраниума Lamna ditropis, % от общей длины
Table 2
Neurocranial measurements of Lamna ditropis as percentage of neurocranial length
Признак Эмбрионы (N = 4) Молодь —взрослые (N = 21)
M ± m Range M ± m Range
Общая длина, мм 36,0 ± 1,00 35,0 37,0 154,1 ± 5,20 112,0- 204,0
Высота черепа (h cr.) 57,3 ± 1,03 56,2 58,3 41,1 ± 0,49 38,5- 47,5
Ширина черепа у
носовых капсул (w cr. nas.) 56,8 ± 1,16 55,7 58,0 46,5 ± 0,45 42,5- 50,5
преорбитальных отростков
(w cr. praeorb.) 61,8 ± 1,30 60,5 -63,1 45,1 ± 0,50 42,1- 50,5
посторбитальных отростков
(w cr. postorb.) 82,6 ± 0,21 82,4 82,9 60,2 ± 0,53 56,0- 67,2
затылочных отростков (w cr. occipit.) 76,0 ± 1,69 74,3 77,7 52,0 ± 0,38 48,9- 55,4
Ширина основания рострума (w rost. b.) 38,0 ± 3,14 34,9 -41,1 35,8 ± 0,43 32,8- 38,4
Ширина утолщения рострума (w rost. th.) 4,4 ± 0,15 4,3 4,6 17,9 ± 0,39 15,6- 22,2
Длина рострума (l rost.) 23,3 ± 3,01 20,3 26,3 42,1 ± 0,40 36,3- 44,7
Длина фонтанели (l font.) 22,7 ± 0,77 21,9- 23,4 18,5 ± 0,46 15,1- 23,4
Ширина фонтанели (w font.) 14,2 ± 0,12 14,1- -14,3 10,0 ± 0,59 2,5- -16,1
С возрастом у L. ditropis происходит разрастание рострального окончания неврокраниума, обусловленное сильным развитием хрящевой ткани в месте соединения ростральных "балок". К сожалению, время появления этой уникальной структуры установить не удалось, так как у эмбрионов длиной 370-380 мм она отсутствовала, а у наименьшего исследованного родившегося экземпляра (TL 909 мм) это образование уже было, хотя и некрупное.
Возрастные изменения на более поздних стадиях развития рассматривались при сравнении 2-й (неполовозрелые особи) и 3-й (созревающие и взрослые особи) возрастных групп. Анализ выявил достоверные различия (Mdiff > 2) у следующих пластических признаков: aD1 (M = 34,0 % — M = 32,7 %), D1-D2 (26,9-27,9 %), D2-C (8,3-8,9 %), A-C (8,5-9,2 %), V-A (14,9-15,8 %), lD1 (10,7-11,2 %), hD1 (10,9-12,8 %), lV (5,8-6,2 %), Ci (18,2-19,3 %), hP (17,8-19,4 %), lP (8,2-8,7 %), lO (8,6-7,9 %), an (15,9-12,9 %), nn (16,7-15,4 %), OO (28,1-26,0 %).
Из приведенных данных видно, что у созревающих и взрослых особей сохраняется тенденция пропорционального увеличения задней половины тела и плавников, кроме верхней лопасти хвоста. В то же время рост передней части тела замедляется и расстояние от вершины рыла до ноздрей и до 1-го спинного плавника пропорционально уменьшается. Относительное уменьшение длины головы и антепекторального расстояния также значительно, но не выражено достоверно. На этих стадиях развития продолжается пропорциональное уменьшение межглазничного и межноздревого расстояний и размеров глаз.
На основании сравнения развития различных возрастных групп тихоокеанской сельдевой акулы можно заключить, что в процессе онтогенеза рост задней половины тела и плавников идет пропорционально быстрее роста головы, ее элементов и верхней лопасти хвоста. В течение постнатального онтогенеза происходит разрастание вершины ростральной части неврокраниума, в результате чего образуется яйцеобразная структура, отсутствующая у других ламноидных акул.
Литература
Гликман Л.С., Долганов В.Н. Акулы рода Lamna; наличие симфизных зубов и место в системе // Изв. АН СССР. Сер. геол. — 1988. — № 12. — С. 111-114.
Compagno L.J.V. FAO species catalogue. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 1. Hexanchiformes to Lamni-formes // FAO Fish. Synop. № 125. — 1984. — Vol. 4, Pt 1. — P. 1-249.
Nakaya K. Descriptive notes on a porbeagle , Lamna nasus , from Argentine waters, compared with the North Pacific salmon shark, Lamna ditropis // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1971. — Vol. 21, № 4. — P. 269-279.
