CC BY
30
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 597-14.087:597.31(265.5)
В.Н. Долганов1, М.Р. Королев2, Т.Т. Гинанова1 ( ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток;
2 Севвострыбвод, г. Петропавловск-Камчатский)
МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ АКУЛЫ ETMOPTERUS LUCIFER JORDAN ET SNYDER, 1902 (SQUALIDAE) ИЗ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА*
Приведены данные о возрастной и половой изменчивости акулы Etmopterus lucifer Jordan et Snyder, 1902 на основании изучения 96 экз. (73 самки и 23 самца) из северо-западной части Тихого океана. Обнаружено, что по мере роста происходит уменьшение относительных размеров головы, рыла, глаз и лопастей хвоста, а пектовентральное расстояние увеличивается. Также увеличивается количество нижних зубов. Взрослые самки отличаются от самцов большим пекто-вентральным расстоянием и более длинными основаниями второго спинного и брюшных плавников. Приводятся наиболее характерные для данного вида соотношения величин пластических признаков.
Dolganov V.N., Korolev M.R., Ginanova T.T. Morphometric study of the shark Etmopterus lucifer Jordan et Snyder, 1902 (Squalidae) from the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 169-173.
Data on age and sexual differences of 26 morphological signs are presented for 96 specimens (73 females and 23 males with TL 158-466 cm) of the shark Etmopterus lucifer Jordan et Snyder, 1902 from the North-West Pacific. Besides, number of vertebrae, teeth, and coils of the intestines spiral valve are calculated. Both males and females didn't have age variation of the vertebrae number that was 76-94, or 85 in average. The number of coils of the intestines spiral valve was 11-15 (13 in average) for both sexes, and also had no age variation. However, the number of lower teeth increased with age from 32 to 39. Relative size of head, snout, eyes, and tail blades decreased with age, both for males and females, but a pectoventral distance increased. Adult females had larger pectoventral distance than the males, and longer bases of the second dorsal fin and pectoral fins. The most important ratios of the morphological signs values are presented.
Акула Etmopterus lucifer является одним из самых массовых представителей сем. Squalidae. Она широко распространена в субтропических и умеренных водах Мирового океана и населяет континентальный склон и подводные возвышенности. Несмотря на свою массовость, данный вид изучен недостаточно вследствие значительной изменчивости, в первую очередь географической. В литературе имеются морфометрические сведения о E. lucifer из различных районов, но без учета возрастной и половой изменчивости и часто без некоторых важных счетных признаков (Bigelow, Schroeder, 1957; Garrick, 1957; Krefft, 1968; Мягков, Кондюрин, 1976; Bass et al., 1976; Yamakawa et al., 1986). Более подробное
* Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 05-04-49905).
169
морфометрическое изучение этой акулы весьма полезно для определения морфологических границ вида, выявления его географической изменчивости, направления морфологической эволюции и формирования фауны сквалидных акул.
Материал: 96 экз. (73 самки и 23 самца), из них 19 экз. TL 158-442 мм с подводного хребта Кюсю-Палау; 8 экз. TL 324-466 мм с Гавайского хребта; 69 экз. TL 277-392 мм от тихоокеанского побережья Японии.
Морфометрический анализ возрастной и половой изменчивости проводился по 26 пластическим признакам: ab5 — длина головы до 5-й жаберной щели; aC — длина тела до хвоста; ab1 — антебранхиальное расстояние; aO — длина рыла до глаз; ar — длина рыла до рта; 1O — длина глаза; OO — межглазничное расстояние; nn — расстояние между ноздрями; r — ширина рта; wc — ширина головы; aD1 — 1-е антедорзальное расстояние; aD2 — 2-е антедорзальное; aP — антепекторальное; aV — антевентральное; DD — междорзальное; D2C — дорзо-каудальное; PV — пектовентральное; VC — вентрокаудальное; 1D1 — длина основания первого спинного плавника; hD1 — его высота; 1D2 — длина основания второго спинного плавника; hD2 — его высота; hP — длина грудных плавников; IV — длина основания брюшных плавников; Cs — длина верхней хвостовой лопасти; Ci — длина нижней хвостовой лопасти.
Также подсчитывалось количество позвонков, зубов и витков спирального клапана кишечника.
Достоверность различия средних величин (Tst) определялась по критерию Стьюдента для малых выборок, на 95,0-, 99,0- и 99,9%-ном уровнях значимости.
Из литературных источников известно, что максимальная длина акулы E. lucifer составляет 42 см, а половое созревание наступает при длине тела 2932 см (Compagno, 1984). Исследованные нами особи имели длину до 46,6 см. Наступление половозрелости самок отмечалось при длине тела 30-34 см, а самцов — 28-32 см, поэтому изучение возрастной изменчивости проводилось у самцов и самок отдельно в двух размерных группах: молодь — до 30 см; взрослые — более 30 см общей длины тела. Половые различия выявлялись только среди половозрелых особей.
По результатам исследования оказалось, что ни у самцов, ни у самок с возрастом количество позвонков не меняется, составляя в среднем 85 (от 76 до 94). Количество витков спирального клапана кишечника у обоих полов варьирует от 11 до 15 (при среднем значении 13) и по мере роста также неизменно.
Возрастные изменения пропорций тела самцов представлены в табл. 1. Выявилось 12 признаков, подверженных возрастной изменчивости, из них 4 на 95,0 %-ном (Tst > 2,1), 4 на 99,0 %-ном (Tst > 2,8) и 4 на 99,9 %-ном (Tst > 3,8) уровнях значимости. По мере роста у самцов наблюдается уменьшение относительной длины головы, рыла и диаметра глаз. Первый спинной и грудные плавники смещаются вперед, за счет чего увеличивается пектовентральное расстояние. Брюшные плавники удлиняются, а вентрокаудальное расстояние уменьшается. Относительные размеры грудных плавников и лопастей хвоста уменьшаются. Количество зубов на верхней челюсти с возрастом меняется незначительно и составляет в среднем 25 (варьирует от 22 до 30), а на нижней челюсти заметно увеличивается в среднем от 32 (28-37) до 39 (34-48).
Возрастные изменения пропорций самок приведены в табл. 2. Выделено 17 признаков, изменяющихся по мере роста, из них 5 на 95,0 %-ном (Tst > 2,0), 2 на 99,0 %-ном (Tst > 2,6) и 10 на 99,9 %-ном (Tst > 3,4) уровнях значимости. С увеличением размеров у самок уменьшаются относительные величины диаметра глаз, ширины рта и длины рыла до глаз и до рта. Относительная длина головы уменьшается, а пектовентральное расстояние увеличивается. Грудные плавники смещаются вперед, а брюшные назад. Второй спинной плавник смещается к хвосту, за счет этого увеличивается междорзальное расстояние. Относительные размеры лопастей хвоста уменьшаются. Количество зубов на верхней челюсти у
170
Пластические признаки самцов Е. lucifer
Table 1
Proportional measurements of males of E. lucifer
Приз- Молодь (10 экз.) .j. Взрослые (13 экз.)
нак min—max М + m М + m min—max
TL, мм о с 158,0- -293,0 228,5 + 27,7 6,6 349,0 + 22,9 313,0- -428,(
% TL 74,5- -78,9 77,2 ± 1,1 2,7 78,8 + 0,6 76,3- -80,0
От длины головы: , %
ab 1 70,8- -82,7 78,0 + 2,5 1,6 80,9 + 2,5 75,7- -92,5
аО 26,3- -32,1 29,4 ± 1,4 1,2 28,4+ 1,0 24,3- -30,8
аг 47,0- -56,8 53,2+ 1,9 3,3 48,8+ 1,9 43,2- -56,3
10 21,2- -25,7 23,0 + 0,9 2,6 21,5 + 0,8 19,2- -23,8
00 24,0- -29,7 27,4+ 1,0 0,1 27,5+ 1,0 24,7- -32,2
пп 11,4- -15,4 14,0 + 0,8 1,3 14,6 + 0,5 13,3- -16,9
г 35,7- -43,4 38,7+ 1,5 0,6 37,9 + 2,2 32,8- -42,5
^ WC 42,9- -50,0 47,9+ 1,4 1,1 49,1 ± 1,6 45,1- -50,6
От длины тела до хвоста, %
aDl 42,4- -46,2 44,2 + 0,7 2,8 42,8 + 0,7 40,8- -44,1
aD2 75,6- -77,6 76,0 + 0,4 0,2 75,9 + 0,6 74,2- -78,2
аР 28,3- -33,7 30,5+ 1,2 4,0 27,2 ± 1,1 23,9- -31,0
aV 63,9- -68,9 66,5 + 0,9 1,0 67,1 ± 0,7 64,3- -68,8
DD 23,5- -27,2 25,4 + 0,8 2,4 26,8 + 0,8 24,4- -29,3
D2C 13,8- -24,5 15,8+ 1,9 1,4 14,4 + 0,5 13,3- -16,4
PV 31,9- -38,8 36,2+ 1,3 3,2 39,5+ 1,6 34,3- -44,9
VC 23,5- -25,8 24,6 + 0,6 3,2 23,2 ± 0,7 21,9- -25,2
1D1 6,1- -7,1 6,6 + 0,2 0,4 6,5 + 0,3 5,5- -7,4
hDl 4,1- -4,8 4,4 + 0,2 1,9 4,0 + 0,4 3,2- -5,3
1D2 9,2- ■11,4 10,5 + 0,4 1,8 9,9 + 0,4 9,0- ■11,4
hD2 6,3- -8,1 7,1 +0,4 1,2 6,8 + 0,3 6,0- -7,8
hP 11,2- -13,6 12,7 + 0,4 4,7 11,2 ± 0,5 10,0- -13,0
IV 6,3- -7,6 6,9 + 0,3 2,6 7,5 + 0,4 6,7- -8,9
Cs 27,2- -33,3 29,7+ 1,3 4,3 26,5 + 0,5 25,0- -28,6
Ci 14,0- -16,0 14,8 + 0,4 6,0 12,8 + 0,5 10,7- -13,9
Пластические признаки самок Е. lucifer
Table 2
Proportional measurements of females of E. lucifer
Приз- Молодь (8 экз.) т Взрослые (65 экз.)
нак min- -max М ± m М ± m min- -max
TL, мм „г 256,0- -295,0 274,9 + 9,6 13,5 356,6 + 7,0 305,0- -466,0
а^, % от TL 76,8- -78,8 77,7 + 0,5 6,0 79,4 + 0,2 76,6- -81,4
От длины головы , %
ab 1 75,4- -85,8 80,1+2,2 0,6 80,8 + 0,8 75,7- -88,4
аО 28,2- -32,4 30,2 + 0,9 2,5 29,0 + 0,4 25,0- -34,8
аг 45,9- -55,9 51,8 + 2,5 2,1 49,0 + 0,6 42,7- -56,5
10 21,0- -24,6 22,8 + 0,8 3,8 21,2 + 0,3 18,2- -24,6
00 24,2- -28,8 26,8+ 1,1 1,2 27,5 + 0,4 22,1- -31,1
пп 12,1- -15,4 14,1 +0,8 0,3 14,0 + 0,3 11,2- -16,7
г 33,9- -41,2 38,1 + 2,2 1,6 36,2 + 0,9 30,5- -41,3
WC 50,8- -51,5 51,0 + 0,3 3,1 45,4 + 3,6 35,5- -53,6
От длины тела до хвоста, %
aDl 41,4- -46,0 43,7+ 1,0 0,7 43,3 + 0,4 40,7- -47,5
aD2 75,0- -76,8 75,8 + 0,5 5,5 77,5 + 0,3 75,0- -81,1
аР 25,9- -31,2 28,7+ 1,2 3,5 26,4 + 0,4 23,0- -31,6
aV 65,9- -67,6 66,7 + 0,4 7,5 68,9 + 0,4 65,0- -72,5
DD 23,5- -28,1 25,8 + 0,9 3,3 27,3 + 0,3 24,6- -30,4
D2C 13,8- -15,8 14,9 + 0,5 5,2 13,6 + 0,2 11,7- -15,3
PV 35,8- -40,9 38,3+ 1,2 6,3 42,6 + 0,6 34,6- -48,2
VC 21,0- -24,6 22,8+ 1,0 5,6 19,9 + 0,3 16,3- -22,6
1D1 5,9- -7,5 6,7 + 0,4 2,0 7,2 + 0,2 5,5- -9,0
hDl 2,7- -4,5 3,9 + 0,5 1,4 3,5 + 0,1 2,4- -5,0
1D2 9,6- 11,3 10,2 + 0,4 1,7 9,9 + 0,2 7,7- ■12,1
hD2 5,9- -7,4 6,9 + 0,3 1,6 6,6 + 0,1 5,5- -7,8
hP 11,0- -13,3 12,2 + 0,6 2,2 11,5 + 0,2 10,1- -13,3
IV 6,8- -9,5 8,0 + 0,6 2,2 8,7+ 0,1 7,5- 10,1
Cs 26,9- -30,5 28,6+ 1,0 4,7 26,2 + 0,3 24,1- -30,5
Ci 12,8- -14,7 13,6 + 0,4 3,6 12,8 + 0,2 10,9- -14,8
молодых и у половозрелых самок одинаковое, от 21 до 28, при среднем значении 24. Количество нижних зубов с возрастом увеличивается. У молоди оно изменяется от 31 до 36 (среднее значение 34), у взрослых — от 33 до 47 (37).
Сравнение пластических признаков E. lucifer для выявления полового диморфизма представлено в табл. 3. Отмечено 8 достоверных различий признаков: 1 на 95,0 % -ном (Tst > 2,0), 1 на 99,0 %-ном (Tst > 2,6) и 6 на 99,9 %-ном (Tst > 3,3) уровнях значимости. Второй спинной и брюшные плавники самок располагаются ближе к хвосту, чем у самцов. Пектовентральное расстояние у самок больше. Основания первого спинного и брюшных плавников самцов короче, чем у самок. Достоверных половых различий в количестве зубов, позвонков и витков спирального клапана не выявлено.
Таблица 3
Половые различия пластических признаков у E. lucifer
Table 3
Sexual differences of proportional measurements of E. lucifer
Признак Взрослые самцы (13 экз.) min—max M ± m Tst Взрослые самки (65 M ± m min— экз.) max
TL, мм 313,0-428,0 349,0 ± 22,9 0,6 356,6 ± 7,0 305,0- 466,0
аС, % от TL 76,3-80,0 78,8 ± 0,6 1,9 79,4 ± 0,2 76,6- -81,4
От длины головы, %
ab1 75,7-92,5 80,9 ± 2,5 0,1 80,8 ± 0,8 75,7- 88,4
aO 24,3-30,8 28,4 ± 1,0 1,0 29,0 ± 0,4 25,0- -34,8
ar 43,2-56,3 48,8 ± 1,9 0,2 49,0 ± 0,6 42,7- 56,5
lO 19,2-23,8 21,5 ± 0,8 0,6 21,2 ± 0,3 18,2- 24,6
OO 24,7-32,2 27,5 ± 1,0 0,1 27,5 ± 0,4 22,1- -31,1
nn 13,3-16,9 14,6 ± 0,5 1,9 14,0 ± 0,3 11,2- -16,7
r 32,8-42,5 37,9 ± 2,2 1,4 36,2 ± 0,9 30,5- -41,3
wc 45,1-50,6 49,1 ± 1,6 1,9 45,4 ± 3,6 35,5- 53,6
От длины тела до хвоста, %
aD1 40,8-44,1 42,8 ± 0,7 1,3 43,3 ± 0,4 40,7- 47,5
aD2 74,2-78,2 75,9 ± 0,6 4,3 77,5 ± 0,3 75,0- -81,1
aP 23,9-31,0 27,2 ± 1,1 1,4 26,4 ± 0,4 23,0- -31,6
aV 64,3-68,8 67,1 ± 0,7 4,5 68,9 ± 0,4 65,0- -72,5
DD 24,4-29,3 26,8 ± 0,8 1,1 27,3 ± 0,3 24,6- 30,4
D2C 13,3-16,4 14,4 ± 0,5 3,0 13,6 ± 0,2 11,7- -15,3
PV 34,3-44,9 39,5 ± 1,6 3,7 42,6 ± 0,6 34,6- 48,2
VC 21,9-25,2 23,2 ± 0,7 8,4 19,9 ± 0,3 16,3- -22,6
lD1 5,5-7,4 6,5 ± 0,3 3,6 7,2 ± 0,2 5,5- 9,0
hD1 3,2-5,3 4,0 ± 0,4 2,2 3,5 ± 0,1 2,4- 5,0
lD2 9,0-11,4 9,9 ± 0,4 0,2 9,9 ± 0,2 7,7- 12,1
hD2 6,0-7,8 6,8 ± 0,3 1,3 6,6 ± 0,1 5,5- 7,8
hP 10,0-13,0 11,2 ± 0,5 1,3 11,5 ± 0,2 10,1- -13,3
lV 6,7-8,9 7,5 ± 0,4 6,1 8,7 ± 0,1 7,5- 10,1
Cs 25,0-28,6 26,5 ± 0,5 1,1 26,2 ± 0,3 24,1- -30,5
Ci 10,7-13,9 12,8 ± 0,5 0,3 12,8 ± 0,2 10,9- -14,8
Сравнение размерной изменчивости акул E. lucifer показало, что у самцов и самок с ростом уменьшается относительная длина головы, рыла, диаметр глаз и увеличивается пектовентральное расстояние. У самок это выражено сильнее: брюшные плавники больше смещаются к хвосту, а их основания длиннее, чем у самцов. Относительные размеры лопастей хвоста уменьшаются. С возрастом наблюдается увеличение среднего количества нижних зубов с 32 до 39. Количество верхних зубов, а также позвонков и витков спирального клапана не подвержено половой и возрастной изменчивости. Для таксономических целей необходимо отметить наиболее стабильные отношения признаков: 1) длина глаз
172
всегда меньше предглазничного расстояния; 2) длина рыла до рта меньше '/2 длины первого антебранхиального расстояния; 3) расстояние между ноздрями примерно равно '/2 межглазничного.
Литература
Мягков H.A., Кондюрин В.В. Морфобиологическая характеристика глубоководной колючей акулы Etmopterus lucifer Jordan et Snyder (семейство Squalidae) из вод западной Африки // Вопр. ихтиол. — 1976. — Т. 16, № 6. — С. 1116-1119.
Bass A.J., D'Aubrey J.D., Kistnasami N. Sharks of the east coast of southern Africa. VI. The families Oxynotidae, Squalidae, Dalatiidae and Echinorhinidae // Oceanogr. Res. Inst. Invest. Rep. — 1976. — Vol. 45. — P. 1-103.
Bigelow H.B., Schroeder W.C. A study of the sharks of the suborder Squaloidea // Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. — 1957. — Vol. 117, № 1. — P. 1-150.
Compagno L.J.V. Sharks of the world // FAO Fish. Synop. № 125. — 1984. — Vol. 4, Pt 1. — P. 1-249.
Garrick J.A.F. Studies on New Zealand Elasmobranchii. Part VI. Two new species of Etmopterus from New Zealand // Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. — 1957. — Vol. 116, № 3. — P. 171-190.
Krefft G. Neue und erstmalig nachgewiesene Knorpelfischeaus dem Archibenthal des Südwestatlantiks, einschließlich einer Diskussion einiger Etmopterus-Arten südlicher Meere // Arch. Fischereiwiss. — 1968. — Vol. 19, № 1. — P. 1-42.
Yamakawa T., Taniuchi T., Nose Y. Review of the Etmopterus lucifer group (Squalidae) in Japan // Indo-Pacific Fish Biology: Proc. 2nd Int. Conf. Indo-Pacific Fishes. — Tokio, 1986. — P. 197-207.
Поступила в редакцию 22.09.06 г.
