CC BY
33
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 597-14.087:597.31(265.5)
В.Н. Долганов1, М.Р. Королев2, Т.Т. Гинанова1 ( ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток;
2 Севвострыбвод, г. Петропавловск-Камчатский)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКУЛЫ ETMOPTERUS BIGELOWI SHIRAI ET TACHIKAWA, 1993 (SQUALIDAE) ИЗ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА*
Приводятся данные о возрастной и половой изменчивости Etmopterus bigelowi Shirai et Tachikawa, 1993 (сем. Squalidae). Изучены 114 экз. (49 самок и 65 самцов) из северо-западной части Тихого океана. Обнаружено, что по мере роста происходит уменьшение относительных размеров головы и увеличение брюшной части тела, увеличивается количество нижних зубов. У взрослых самок по сравнению с самцами основания брюшных плавников больше, а первый спинной и брюшные плавники смещены назад.
Dolganov V.N., Korolev M.R., Ginanova T.T. Morphological description of the shark Etmopterus bigelowi Shirai et Tachikawa, 1993 (Squalidae) from the NorthWest Pacific // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 174-178.
Data on age and sexual differences of 28 morphological signs are presented for 114 specimens (49 females and 65 males with TL 175-542 mm) of the shark Etmopterus bigelowi Shirai et Tachikawa, 1993 from the North-West Pacific. Besides, number of vertebrae, teeth, and coils of the intestines spiral valve are calculated. The species didn't have age variation of the number of trunk vertebrae and total number of vertebrae. Both males and females had 82-91 vertebrae, or 86 in average, and 4653 of them (49 in average) were trunk ones. The number of coils of the intestines spiral valve was 10-14 (12 in average) for both sexes, and also had no age variation. Upper jaw was stable with age, too, with the number of teeth 19-29 (25 in average), but the number of lower teeth increased with age from 36 to 41. Relative size of head decreased with age, but interdorsal and pectoventral distances increased. Adult females had larger bases of pectoral fins than males, and their first dorsal fin and pectoral fins were moved backward.
Вид Etmopterus bigelowi, обитающий в глубоких водах теплых и умеренных зон Мирового океана, был описан в основном по экземплярам из Атлантического океана (Shirai, Tachikawa, 1993). Имеющийся в нашем распоряжении значительный материал из северо-западной Пацифики позволяет не только более полно описать этот вид, но и показать его возрастную и половую изменчивость. Публикуемые данные также полезны для изучения географической изменчивости вида.
Материал: 114 экз. (49 самок и 65 самцов), из них 111 экз. TL 175-542 мм с Северо-Западного подводного хребта; 3 экз. TL 183-230 мм из вод Японии.
* Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 05-04-49905).
Морфометрический анализ возрастной и половой изменчивости проводился по 28 пластическим признакам: аЬ5 — длина головы до 5-й жаберной щели; аС — длина тела до хвоста; аО — длина рыла до глаз; аЬ 1 — антебранхиальное расстояние; аг — длина рыла до рта; 1О — длина глаза; ОО — межглазничное расстояние; пп — расстояние между ноздрями; г — ширина рта; wc — ширина головы; hb1 — высота 1-й жаберной щели; hb5 — высота 5-й жаберной щели; расстояние: aD1 — 1-е антедорзальное, aD2 — 2-е антедорзальное, аР — анте-пекторальное, аУ — антевентральное, DD — междорзальное, D2C — дорзокау-дальное, РУ — пектовентральное, УС — вентрокаудальное; Ю1 — длина основания первого спинного плавника; hD1 — его высота; Ю2 — длина основания второго спинного плавника; hD2 — его высота; hP — длина грудных плавников; IV — длина основания брюшных плавников; Cs — длина верхней хвостовой лопасти; О — длина нижней хвостовой лопасти.
Также подсчитывалось количество позвонков, зубов и витков спирального клапана кишечника.
Достоверность различия средних величин определялась по критерию Стью-дента (ТяО для малых выборок, на 95,0, 99,0 и 99,9 %-ном уровнях значимости.
Исследованные особи имели длину 15,6-54,2 см. Половозрелость самок отмечалась при длине тела 36-42 см, самцов — 35-40 см. Изучение возрастной изменчивости проводилось у самцов и самок раздельно в двух размерных группах: молодь — до 35 см, взрослые — более 35 см общей длины тела. Половые различия выявлялись только среди половозрелых особей.
Результаты исследования показали, что у Е. bigelowi по мере роста не происходит изменения количества туловищных, а также общего числа позвонков. У самцов и у самок в среднем 86 позвонков (от 82 до 91), из них среднее количество туловищных позвонков 49 (от 46 до 53). Количество витков спирального клапана кишечника также неизменно, от 10 до 14 (в среднем 12).
Возрастная изменчивость пластических признаков самок представлена в табл. 1. Выявлено 10 признаков, подверженных изменениям по мере роста, из них 4 на 95,0 %-м (Т^ > 2,0), 2 на 99,0 %-м (Ш > 2,7) и 4 на 99,9 %-м (Т^ > 3,5) уровнях значимости. По мере роста у самок происходит уменьшение относительной длины головы, увеличивается пектовентральное и междор-зальное расстояния, а брюшные и второй спинной плавники смещаются к хвосту. Пропорциональные размеры лопастей хвоста и второго спинного плавника уменьшаются. Количество зубов на верхней челюсти с возрастом не изменяется, составляет в среднем 25 и варьирует от 20 до 28. Количество нижних зубов возрастает в среднем от 37 (31-42) до 41 (37-48).
Возрастные изменения пропорций тела самцов приведены в табл. 2. Выделено 14 пластических признаков, достоверно изменяющихся по мере роста: 4 признака на 95,0 %-ном (Tst > 2,0), 4 на 99,0 %-ном (Tst > 2,6) и 6 на 99,9 %-ном (Т^ > 3,4) уровнях значимости. По мере роста у самцов отмечается уменьшение пропорциональной длины глаз и высоты 5-й жаберной щели. Относительная длина головы уменьшается, пектовентральное расстояние увеличивается за счет смещения грудных плавников вперед. Междорзальное расстояние также увеличивается, но за счет смещения второго спинного плавника назад. Уменьшаются относительные размеры верхней лопасти хвоста, грудных и второго спинного плавников. Укорачивается основание брюшных плавников. Среднее количество верхних зубов у самцов с возрастом не изменяется. Оно варьирует от 19 до 29 при среднем 25. Количество нижних зубов возрастает. У молоди оно составляет 31-41 (в среднем 36), у половозрелых самцов увеличивается до 37-48 (в среднем 41).
Для выявления полового диморфизма проведено сравнение пластических признаков взрослых самцов и самок (табл. 3). Достоверные различия выявились по 7 признакам. Самцы Е. bigelowi обладают меньшим относительным диаметром глаз, чем самки. Первый спинной и брюшной плавники самок по сравнению
Таблица 1
Пластические признаки самок Е. bigelowi
Table 1
Proportional measurements of females of E. bigelowi
„ Молодь (38 экз.) .j. ^ Взрослые (11 экз.)
P min—max M ± m M ± m min—max
TL, мм 173,0-346,0 282,2 + 14,7 7,2 405,3 + 30,1 358,0-542,0 aC, % от TL 72,4-82,5 79,3 + 0,5 0,3 78,6 + 3,9 59,3-84,7
От длины головы, %
aO 17,5- -37,5 25,0+ 1,0 0,3 24,7+ 1,4 20,3- -29,3
ar 33,3- -51,7 44,0+ 1,0 0,4 44,4 + 2,1 37,4- -50, 5
abl 71,9- -86,7 78,4+ 1,2 0,7 77,3 + 2,8 69,9- -86,9
10 16,9- -27,9 23,1 + 0,9 0,2 23,0 + 0,9 21,1- -25,0
00 20,3- -36,9 25,0+ 1,4 1,3 23,7+ 1,4 21,7- -28,9
nn 9,9- ■15,1 12,1 ± 0,4 0,2 12,0+ 1,1 9,1- ■15,5
r 29,3- -45,8 37,6+ 1,3 1,0 38,9 + 2,2 33,7- -47,0
wc 40,0- -52,6 47,9+ 1,8 1,5 45,1 + 3,0 39,4- -53,0
S hbl 5,6- -9,5 7,3 + 0,3 0,1 7,2 + 0,7 5,6- -8,9
05 hb5 5,1- -9,0 7,0 + 0,3 0,1 6,9 + 0,7 4,9- -8,8
От длины тела до хвоста, %
aDl 42,7- -53,8 46,3 + 0,6 2,0 45,4 + 0,6 43,4- -47,0
aD2 76,9- -90,3 79,4 + 0,7 0,9 79,9 + 0,6 77,1- -81,4
aP 26,1- -33,6 29,7 + 0,5 2,6 28,3 + 0,9 26,6- -30,5
aV 64,2- -75,3 68,0 + 0,6 3,4 69,4 + 0,5 68,5- -71,7
DD 24,6- -30,4 27,6 + 0,4 5,7 29,7 + 0,6 28,4- -31,5
D2C 10,5- -16,0 13,6 + 0,3 2,3 12,7 + 0,7 9,6- ■13,7
PV 34,8- -42,5 38,9 + 0,5 5,2 41,8+ 1,0 39,2- -44,2
VC 19,0- -32,5 23,3+ 1,1 3,6 20,4+ 1,1 16,8- -24,1
1D1 4,5- -6,8 5,5 + 0,1 1,9 5,8 + 0,2 5,2- -6,3
hDl 3,0- -5,3 4,0 + 0,2 1,5 3,7 + 0,3 2,8- -4,8
1D2 7,2- -9,5 8,3 + 0,2 2,9 7,8 + 0,3 7,0- -8,5
hD2 4,2- -7,1 5,9 + 0,2 1,3 5,6 + 0,4 4,6- -6,7
hP 6,6- -14,0 11,4 + 0,4 0,8 11,1 +0,8 9,2- ■13,9
IV 6,7- -9,4 8,1 + 0,2 1,9 8,6 + 0,4 7,0- -9,6
Cs 21,7- -29,2 25,6 + 0,5 2,6 24,0+ 1,1 19,8- -26,2
Ci 12,0- -16,6 13,8 + 0,3 4,1 12,5 + 0,5 10,8- -14,4
Пластические признаки самцов Е. bigelowi Proportional measurements of males of E. bigelowi
Таблица 2 Table 2
Признак
Молодь (33 экз.)
min—max
M ± m
1st
Взрослые (32 экз.) М ± m min—max
TL, мм aC, % от TL
aO
ar
abl
10
00
nn
r
wc hbl hb5
aDl
aD2
aP
aV
DD
D2C
PV
VC
1D1
hDl
1D2
hD2
hP
IV
Cs
Ci
156,0 76,9
20.3 40,0
71.4 18,2 18,2 9,5-28,6
35.0 4,9 4,5
41,7 75,9 27,4
64.6
25.1
11.7
32.8 20,8
4.5 2,9 6,9
4.6 9,0-6,3
21,6 9,9
-349,0 282,9 ± 19,0 10,1 95,1 80,6+ 1,0 0,5
От длины головы,
27.8 -48,6
85.9 -26,9
■40,0 15,1 ■45,9 -51,9
9,1 -9,1
24.3 + 0,6
44.0 + 0,9
78.1 ± 1,3
23.4 + 0,8 24,7+ 1,7 11,9 + 0,5 35,6+ 1,4 43,7 + 2,0
6,8 + 0,4 6,3 + 0,4
0,9 2,2 0,5 3,2 1,0 0,3 1,2 1,1 1,9 3,5
394,9+ 10,5 80,9 + 0,5
'4,
23,9 + 0,6 42,4 ± 1,1
77.6 ± 1,3
21.7 + 0,7 23,5+ 1,4
12.0 + 0,4 36,8+ 1,2
45.1 ± 1,5 7,3 + 0,4 7,3 + 0,4
От длины тела до хвоста, %
-47,7 82,5 -33,3 70,2 -32,8 17,5 -42,6 32,0 -6,5 5,6 -9,0 ■7,4 15,0 ■9,0 -28,9 14,9
45.1 +0,5 78,6 + 0,6 29,5 + 0,5
67.2 + 0,5 28,0 + 0,6 14,2 + 0,4 38,4 + 0,7 24,0+ 1,0
5.5 + 0,2 3,8 + 0,2 8,2 + 0,2
5.6 + 0,2 11,1 +0,4
7,4 + 0,2
24.8 + 0,6
12.9 ±0,4
2,2 2,6
4.2 1,9
5.8
2.9
4.4 1,2 0,4 1,2
3.7
1.8
2.5
2.6 5,4
2.3
44.4 + 0,4
79.5 + 0,5 28,0 + 0,5 67,9 + 0,6 30,3 + 0,5
13.3 + 0,3 40,5 + 0,6
23.2 + 0,9
5.5 + 0,2
3.6 + 0,2
7.7 + 0,2 5,3 + 0,2
10.4 + 0,3
7.8 + 0,2 22,9 + 0,4
12.3 ±0,4
350,0-462,0 76,2-84,4
20.6-27,0
36.7-50,0
72.4-86,5 18,9-24,2 18,1-35,1
10.1-15,5
29.5-42,9 41,4-50,0
5.6-10,8
4.7-9,5
42,4-48,0
77.2-82,3
25.2-30,7 65,1-71,1
27.8-34,3
11.3-15,3 37,0-43,8 18,7-30,6
4.7-6,5
2.8-5,0 6,5-9,4 4,2-6,7 8,4-12,1 6,2-9,2
21,3-25,2 10,3-14,4
с самцами смещены назад. Основания брюшных плавников самок больше. Сравнение количества зубов у рыб разного пола достоверных различий не выявило. Верхних зубов у взрослых особей от 22,0 до 29,0 при среднем 25,5. Число нижних зубов варьирует от 37 до 48 при среднем 41.
Таблица 3
Половые различия пластических признаков E. bigelowi
Table 3
Sexual differences of proportional measurements of E. bigelowi
Признак Взрослые самки (11 экз.) min—max M ± m Tst Взрослые самцы (32 M ± m min— экз.) max
TL, мм 358,0-542,0 405,3 ± 30,1 0,6 394,9 ± 10,5 350,0- 462,0
аС, % от TL 59,3-84,7 78,6 ± 3,9 1,1 80,9 ± 0,5 76,2- 84,4
От длины головы, %
aO 20,3-29,3 24,7 ± 1,4 0,9 23,9 ± 0,6 20,6- 27,0
ar 37,4-50,5 44,4 ± 2,1 1,7 42,4 ± 1,1 36,7- 50,0
ab1 69,9-86,9 77,3 ± 2,8 0,2 77,6 ± 1,3 72,4- 86,5
lO 21,1-25,0 23,0 ± 0,9 2,3 21,7 ± 0,7 18,9- 24,2
OO 21,7-28,9 23,7 ± 1,4 0,1 23,5 ± 1,4 18,1- -35,1
nn 9,1-15,5 12,0 ± 1,1 0,0 12,0 ± 0,4 10,1- -15,5
r 33,7-47,0 38,9 ± 2,2 1,6 36,8 ± 1,2 29,5- 42,9
wc 39,4-53,0 45,1 ± 3,0 0,0 45,1 ± 1,5 41,4- 50,0
hb1 5,6-8,9 7,2 ± 0,7 0,3 7,3 ± 0,4 5,6- 10,8
hb5 4,9-8,8 6,9 ± 0,7 1,0 7,3 ± 0,4 4,7- 9,5
От длины тела до хвоста, %
aD1 43,4-47,0 45,4 ± 0,6 2,7 44,4 ± 0,4 42,4- 48,0
aD2 77,1-81,4 79,9 ± 0,6 0,9 79,5 ± 0,5 77,2- 82,3
aP 26,6-30,5 28,3 ± 0,9 0,5 28,0 ± 0,5 25,2- 30,7
aV 68,5-71,7 69,4 ± 0,5 3,4 67,9 ± 0,6 65,1- -71,1
DD 28,4-31,5 29,7 ± 0,6 1,5 30,3 ± 0,5 27,8- 34,3
D2C 9,6-13,7 12,7 ± 0,7 1,7 13,3 ± 0,3 11,3- -15,3
PV 39,2-44,2 41,8 ± 1,0 2,1 40,5 ± 0,6 37,0- 43,8
VC 16,8-24,1 20,4 ± 1,1 3,8 23,2 ± 0,9 18,7- 30,6
lD1 5,2-6,3 5,8 ± 0,2 2,2 5,5 ± 0,2 4,7- 6,5
hD1 2,8-4,8 3,7 ± 0,3 0,5 3,6 ± 0,2 2,8- 5,0
lD2 7,0-8,5 7,8 ± 0,3 0,3 7,7 ± 0,2 6,5- 9,4
hD2 4,6-6,7 5,6 ± 0,4 1,3 5,3 ± 0,2 4,2- 6,7
hP 9,2-13,9 11,1 ± 0,8 1,6 10,4 ± 0,3 8,4- 12,1
lV 7,0-9,6 8,6 ± 0,4 2,9 7,8 ± 0,2 6,2- 9,2
Cs 19,8-26,2 24,0 ± 1,1 1,8 22,9 ± 0,4 21,3- 25,2
Ci 10,8-14,4 12,5 ± 0,5 0,6 12,3 ± 0,4 10,3- -14,4
Сравнение размерной изменчивости показало, что только у самцов при увеличении размеров происходит уменьшение относительного диаметра глаз и высоты 5-й жаберной щели, в результате чего диаметр глаз у них оказывается меньше, чем у самок. У рыб обоего пола междорзальное расстояние увеличивается. Пектовентральное расстояние также увеличивается по мере роста, но у самцов в основном за счет уменьшения относительной длины головы, а у самок — за счет смещения брюшных плавников назад. В результате этого у взрослых самок первый спинной и брюшные плавники оказываются ближе к хвосту. У самцов с увеличением размеров уменьшается относительная длина грудных и брюшных плавников. По мере роста Е. bigelowi происходит увеличение количества нижних зубов в среднем от 36 у молоди до 41 у половозрелых акул. Количество верхних зубов с возрастом не изменяется и варьирует от 19 до 29 при среднем значении 25. Общее количество позвонков у самцов и самок 8291 (в среднем 86), из них туловищных позвонков 46-53 (49). Количество витков спирального клапана кишечника от 10 до 14 (12). Для таксономических целей
177
необходимо отметить наиболее характерные для E. bigelowi соотношения пластических признаков: 1) длина рыла до глаз больше диаметра глаз в 0,9-1,3 раза (в среднем в 1,1 раза); 2) расстояние от вершины рыла до первого спинного плавника больше антепекторального в 1,4-1,7 раза (в среднем в 1,6 раза).
Литература
Shirai S., Tachikawa H. Taxonomic resolution of the Etmopterus pusillus species group (Elasmobranchii, Etmopteridae), with description of E. bigelowi, n. sp. // Copeia. — 1993. — № 2. — P. 483-495.
Поступила в редакцию 22.09.06 г.
