CC BY
20
ГЕНЕТИКА. БИОТЕХНОЛОГИЯ. СЕЛЕКЦИЯ II СЕМЕНОВОДСТВО
УДК: 635.781 Известия ТС.ХА. выпуск 2, 2022
DOI: 10.26897/0021-342Х-2022-2-54-69
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ ФОРМ МОРКОВИ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЕ ПРИЗНАКИ
А.Ф. БУХАРОВ1, H.A. ЕРЕМИНА', В.II. ЛЕУНОВ2, Л.М. СОКОЛОВА1
С Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства -филиал Федерального научного центра овощеводства:
2Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева)
Важнейшим фактором, влияющим на морфометрические параметры семян, является агротехнический фактор, включающий е себя удобрение, орошение, опыление, борьбу с вредителямиг, болезнями и сорными растениями. Особенно важной является своевременная уборкаг, препятствующая осыпанию наиболее вызревших семян, тогда как преждевременная уборка приводит к повышению доли невызревишх семян с недоразвитым зародышем. Механизированная технология уборки, обмолота и сортировки семян может приводить к травмированию семян, в том числе зародыша. Поэтому целью работы стал всесторонний анализ морфометрических параметров семян диких форм моркови. В задачи исследовании входило изучение степени изменчивости линейных размеров семени, эндосперма и зародыша, их соотношении (индексов) и корреляционных связей. В результате исследовании у группы образцов дикорастущих форм моркови выявлены существенные различия по степени проявления основных морфометрических параметров семян, в том числе длине семени, эндосперма и зародыша. Наибольший интерес по этим признакам представляют образны № 22. Daums muricatus (L. ) L. (Марокко), № 20. Deutens setifolius Desf. (Марокко), № 24. Dauern, setifolius Desf. [Марокко ), которые стабильно превышали уровень контроля по сочетанию всех трех показателей. Изучены коэффициенты корреляции между этими параметрами, которые свидетельствуют о возможности рассматривать их е качестве селекционно-значимых признаков. Используя методику градации и сравнительного анспиза индекса Э (величины зародыша относительно эндосперма), выделили гру ппы сортов по этому показателю. Максимальное значение индекса 153 отмечено у образца № 2. Daucus carota L. [0,431) и стандарта (0,414), которые по этому показателю отнесены к пятому классу. Образец № 22. Daucus muricatus (L.) L., имея самый крупный зародыш в физическом выражении (1,87 ± 0,049), явно уступал стандарту по относительному размеру (1ЗЭ = 0,351) на 12,9%. Относительный размер эндосперма является более предпочтительным показателем для сравнения и отбора.
Ключевые слова: дикие формы моркови, семя, эндосперм, зародыш.
Введение
Морковь относится к семейству Сельдерейные Apiaceae. роду Daucus L. Дикорастущую и культурную морковь К. Линней объединил в один вид D carota L. Род Daucus L. насчитывает по разным данным от 20 до 25 видов в зависимости от понимания объема вида [32. 33. 39. 38. 19. 27]. Род Daucus L. обладает ярко выраженным полиморфизмом по числу хромосом (от 16 до 22). а кариотип культивируемых форм состоит из 9 пар очень мелких хромосом [10].
Морковь дикая широко распространена в средиземноморских странах Европы, Азии и Африки. Одним из центров разнообразия D. carota является Испания [40.31]. Растение как сорняк занесено в Австралию. Новую Зеландию, в С еверную и Южную Америку [37.42], Морковь дикая широко распространена как сорняк на юге России и Украины.
H.H. Вавилов, наблюдая виды и подвиды моркови, которые часто встречаются в Афганистане и Туркестане, предположил, что центром происхождения азиатской культурной моркови является внутренняя Центральная Азия, а происхождение западной культурной моркови находится в Малой Азии (Турция). Малая Азия и внутренние азиатские районы были обозначены как вероятные центры происхождения культивируемой моркови [41]. В.П. Мацкевич (1929) и Heywood (1983) считали, что первичным центром разнообразия восточной моркови является регион Гиндукуша. Молекулярные исследования дали ответы на вопросы, касающиеся эволюции, и подтвердили. что одомашненная морковь была получена из диких среднеазиатских популяции [34]. Показано, что культивируемые формы можно разделить на две группы: восточную п западную [29, 30, 34].
Процесс введения моркови в культуру объясняют по-разному Так, R.L. Vilnio-rm {1956) считал, что культурная морковь произошла непосредственно из дикорастущей путем отбора. Р. Miller (1935) утверждал, что корни дикорастущей моркови не способны к утолщению и поэтому не могут считаться родоначальниками культурных сортов.
Основную роль в происхождении культурной моркови часто отводят гибридизации диких форм и отбору [33]. «Произрастание на общих территориях и свободное скрещивание предполагают неизбежность гибридизации, а искусственный отбор при возделывании всегда направлен на выявление хозяйственно ценных признаков» [16]. В. Комаров (1938) считал, что морковь своим происхождением обязана исключительно процессам гибридизации, главным образом - скрещиванию дикорастущих азиатских и средиземноморских видов. М.К. Рубашевская (1931) предположила. что родоначальниками культурных сортов являются местные азиатские формы без участия средиземноморских.
«Межвидовая гибридизация культурной моркови с дикорастущими видами Da ас us L. пока изучена недостаточно, хотя очевидно, что они обладают рядом ценных для селекции признаков и могут применяться с целью передачи генов, например, контролирующих устойчивость к A. radiciriia, A. dauci, Fusarium sp. культурным видам» [11, 12,18,21.22, 25, 26]. A.B. Корнев и др. (2015) в своей статье рассматривали устойчивость корнеплодов с белой и оранжевой окраской. В результате их исследований выявлено, что образцы моркови с белой окраской корнеплода можно считать устойчивыми. «При оценке на естественном и искусственных инфекционных фонах были выделены устойчивые к альтернариозу и фузариозу образцы: № 10. Dan cus carora subsp. maximus (Desf.) Ball: № il. Daucus broteri Teil.; № 13. Dauern halophilus Brot.; № 16. Daucus carota L.; № 17. 70—13 Daucus maximus Desf.; № 18. Daucus carota Roth.; № 19. Daucus carota L.; № 20. Daucus setifolius Desf.; № 21. Daucus carota L.; JSTo 22. Daucus muricatus (L.) L.; Ш 23. Daucus setifolius Desf.; № 26. Daucus carora L.; № 27. Daucus carota L.» [17. 24. 28. 35]. Применение последовательных отборов позволило существенно повысить устойчивость селекционных образцов моркови столовой к Fusarium sp. и Alternaría sp. [23].
Морковь дикая - D. carota L. в зависимости от условии произрастания пли культивирования - преимущественно многолетнее, двухлетнее или однолетнее травянистое растение с тонким стержневым веретенообразным белым, иногда с желтоватым оттенком, несъедобным корнем.
Стебель растения - от 25 см до 1 м высотой, преимущественно с бороздками, простой, большей частью шерстисто-волосистый, реже - почти голый. Листья
рассеченные, в очертании треугольные, яйцевидные или >длиненно-яйцевюные. дважды и четырежды перистые, нижние листья на длинных черешках, верхние - сидячие.
Соцветие растения - сложный зонтик с опушенными лучами (до 50 лучей), имеющий в поперечнике от 4 до 10 см, который во время цветения имеет плоскую или выпуклую форму.
Плод моркови дикой представляет собой овальную продолговато-ребрпстую с шипами, серовато-коричневую или серовато-зеленую с белыми шипиками семянку, с двухраздельним капрофором. Мерикарпии слегка сжаты по спинке, каждый перикарпий имеет четыре длинных плоских шипа, размещенных продольными рядами, которые заканчиваются якорьком из длинных шипнков. Между рядами расположены нитевидные ребра, покрытые щетинками. Масса 1000 семян составляет от 1 до 1.25 г.
«Многие проблемы семян, которые имеют большинство представителей семейства Сельдерейные, том числе и морковь, связаны с недостаточно развитым зародышем» [6, 7]. «Морфологическое строение семени моркови определяет необходимость длительного развития зародыша до момента разрыва размера семенной кожуры и появления корешка. Семена, развивающиеся на 3-4 порядках ветвления, в неблагоприятных погодных условиях или при низкой агротехнике могут сформировать зародыш очень малого размера. Это может привести к резкому снижению посевных качеств семян» [9].
Недоразвитие зародыша вызывает у семян овощных зонтичных культур тенденцию впадать в состояние покоя (особенно при высокой температуре), что приводит к увеличению периода прорастания, снижает посевные качества и особенно полевую всхожесть семян [1. 4]. Недоразвитый зародыш в сочетании с аллелопати-ческим влиянием на него веществ плодовой оболочки может снижать долговечности семян [5].
Разная степень развития зародыша может быть причиной высокой разнокачественное™ семян, характерной для моркови и других культур семейства Арюсеое. Характеристика морфологических признаков, и прежде всего - зародыша, может быть использована для получения дополнительной информации о качестве семян моркови [8].
Морфометрическне параметры семян подвержены модифицирующему влиянию многочисленных факторов - как внешних, так и внутренних. В многочисленных исследованиях подробно показана роль архитектоники семенника в формировании разнокачественности семян. Многократное ветвление семенных растений вызывает увеличение продолжительности периода цветения и плодоношения. Это в свою очередь приводит к тому, что семена на разных порядках развиваются при разных погодных условиях. Местоположение семени в пределах зонтика, а соцветия - в пределах растения, изменяет доступность питательных веществ, поступающих от корней и листьев, а также аттрагируюшую способность самого генеративного органа. Роль матрикального фактора может быть чрезвычайно велика, особенно для позднеспелых. сильно ветвящихся сортов [9].
Эколого-географические условия, в которых осуществляется семеноводство, является весьма важным фактором, в значительной степени определяющим не только урожайность, но и качество семян [44]. «На посевные качества семян резко негативным образом влияет излишняя влага (особенно в виде осадков) в период их развития и созревания. Многочисленные вредители (особенно сосущие) повреждают зародыш семян, что приводит к его дегенерации или полному отсутствию (беззаро-дышевости). В случае повреждения (выедания) эндосперма возникает пустосемян-ность. Достаточное количество насекомых-опылителей в период цветения моркови, напротив, способствует образованию развитию полноценных семян» [2. 3. 6].
Важнейшим фактором, влияющим на морфометрические параметры семян, является агротехнический фактор, включающий в себя удобрение, орошение, опыление, борьбу с вредителями, болезнями и сорными растениями. Особенно важной является своевременная уборка, препятствующая осыпанию наиболее вызревших семян. тогда как преждевременная уборка приводит к повышению доли невызревших семян с недоразвитым зародышем. Механизированная технология уборки, обмолота и сортировки семян может приводить к травмированию семян, в том числе зародыша.
Признаки, характеризующие морфологию внутреннего строения семян, по аналогии с другими признаками растений являются наследственно обусловленными. Доля наследственно контролируемой изменчивости морфометрических параметров семени, эндосперма и зародыша у овошных культур семейства сельдерейных в ряде случаев превышает 50% [9]. Генетические факторы, использование которых обеспечивает селекционное совершенствование морфологических, физиологических, биохимических и других признаков семян, имеют наибольшее значение. Поскольку дикорастущие сородичи культурной моркови представляют реальный интерес для использования в селекции, изучение их семян как органов размножения является актуальным направлением исследований. Поэтому целью работы стал всесторонний анализ морфометрических параметров семян диких форм моркови. В задачи исследований входило изучение степени изменчивости линейных размеров семени, эндосперма и зародыша, их соотношений (индексов) и корреляционных связей.
Методика исследований
Исследования проводились в лаборатории семеноведения и лаборатории селекции корнеплодных культур и луков BHIIIIO.
В качестве исходного материала для исследований использовали образцы дикорастущих вилов и разновидностей моркови рода Doucus L. В качестве исходного исследуемого материала послужили 26 образцов диких видов и разновидностей моркови рода Da ист. Семенной материал был предоставлен профессором Ботанического сада МГУ М.Г. Ппменовым.
Семена для морфометрического анализа сначала замачивали в растворе пшох-лорита натрия (14%) в течение 1 ч, а затем промывали в проточной воде. У каждого семени последовательно измеряли его длину, длину эндосперма (на продольном разрезе) и длину зародыша (после выделения). Длину семени и эндосперма измеряли с помощью штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли на микроскопе Levenhuk 670Т и видеоокуляром DCM 300 MD (Microscope Digital. Китай) при увеличении *40 с использованием программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386).
Опыт был заложен в четырех повторностях по 30 семян в каждой. В процессе исследований измеряли длину семени, эндосперма и зародыша. Индексы 1эо 1З Э, 1ГС, показывающие отношения этих показателей, рассчитывали в соответствии с ранее разработанными методиками [7. 9]. Различия между значениями параметров изученных образцов считали статистически значимыми при Р £0,05 [13].
Результаты и их обсуждение
Образцы большой группы диких форм моркови показали существенные различия по длине семени, эндосперма, зародыша и их соотношений. Сорт Рогнеда, использованный в качестве стандарта, имел длину семени 3.70 ± 0.086 мм. длину эндосперма 3,36 = 0.0S9 мм н длину зародыша 1,39 = 0.036 мм (табл. 1).
Таблица 1
Сортовая специфика основных линейных параметров семян
Table 1
Varietal specifics of the main linear parameters of coriander seeds
№ , название образца Происхождение образца Длина семени, мм Длина эндосперма, мм Длина зародыша, мм
XCPÍS^ V,% V, % xc,±s№c ч%
№ 1. Daucus littoralis Sm. Турция 2,42±0,086 15,9 2,21+0,080 16.2 0,89+0.022 10,9
№ 2. Daucus carota L. Турция 2,62±0,081 13,8 2,04±0,063 13,9 0,88+0,024 12,1
№ 3. Daucus carota L. Турция 2,79±0,109 17,5 2,63+0,098 16,6 1,06+0.027 11,5
№ 4, Daucus guttatus Sibth. Турция 2,74±0,100 16,3 2.56+0,091 15,8 1,03+0,026 11,3
№ 5. Daucus bicolor Sibth. Турция 2,82±0,091 14,4 2,63+0,087 14,7 0,70+0,015 9,8
№ 7. Daucus involueratus Sibth. Греция 1,95±0,079 18,2 1,81+0,073 17,9 0,62±0.013 9,5
№ 8. Daucus carota L. Греция 2,16±0,062 12,8 1,99±0,063 14,1 0,55+0.012 9,8
№ 9. Daucus carota L. Турция 3,01 ±0,090 13,3 2.81+0,089 14,2 0,48+0,013 11,7
№ 10. Daucus carota subsp. maximus (Desf.} Ball. Турция 2,12±0,089 18,7 1,95+0,078 17,9 0,78+0,020 11,3
№ 11. Daucus broten Ten. Турция 2.74±0.119 19,4 2.46+0,101 18,4 0,93+0,022 10.5
№12. Daucus carota L. Португалия 2,78±0,074 11,9 2.58+0,073 12,6 0,87+0,022 11,4
№ 13. Daucus halophilus Brot. Португалия 2,67±0,087 14,5 2.48+0,082 14,7 0,88+0,022 11,2
N9 14. Daucus carota L. Турция 2:99±0,102 15,2 2,77±0,093 15,0 1,02±0,028 12,1
Nq 15. Daucus carota L. Турция 3,40±0,143 18,5 3,19±0,133 18,6 0,84±0,022 11,9
№16. Daucus carota L. Португалия 2,34±0,088 16,8 2,31 ±0,090 17,3 0,94±0,026 12.5
№17 Daucus maximus Desf. Турция 2:73±0,089 14,5 2.50±0,087 15,6 0,86±0,023 11,9
Nq 18. Daucus carota Roth. Афганистан 2,30±0,071 13,8 2,11 ±0,067 14,1 0,77±0,018 10,4
Nq 19. Daucus carota L. Таджикистан 2,67±0,087 14,5 2.46±0,082 14,8 0,87±0,013 9,8
Nq 20. Daucus setifolius Desf. Марокко 4,92±0,172 15,6 4,69±0,191 18,2 1,00±0,026 11,6
N9 21. Daucus carota L. Таджикистан 2:49±0,075 13,4 2.36±0,070 13,3 0,88±0,025 12.6
N9 22. Daucus muricatus (L.) L. Марокко 6,72±0,229 15,2 5,33±0,187 15,7 1,87±0,049 11,7
N9 23. Daucus setifolius Desf. Марокко 1:73±0,048 12,4 1,54+0,049 14,2 0.61±0,014 10,3
Nq 24. Daucus setifolius Desf. Марокко 4,28±0,122 12,7 4,07±0,125 13,7 0,97±0,023 10,8
N9 25. Daucus carota L. Испания 2,29+0,066 12,9 2,10+0,060 12,8 0,78+0,020 11,3
N9 26. Daucus carota L. Узбекистан 2,70±0,076 12.5 2.48±0,077 13,9 0,97+0,023 10,7
N9 27. Daucus carota L. Узбекистан 2,83±0,090 14,2 2,53+0,084 14,8 0,74+0,016 9,8
№ 28. Рогнеда (St) Россия 3,70±0.086 10,4 3,36+0,089 10,8 1,39+0,036 11,6
^Различия со стандартом существенны при 5%-ном уровне значимости. **Разлнчня со стандартом существенны при 1%-ном уровне значимости.
58
Большинство дикорастущих образцов (24 нз 26) в тон или иной степени уступало ему по длине семени на 18.6-53.2%. Минимальное значение этого показателя отмечено у образцов № 23. Daiicus setifolius Desf. из Марокко (1,73 = 0.048 мм) и № 7. Daucus involueratus Sibth. из Греции (1,95 ± 0.079 мм). Только три образца коллекции: № 20. Daucus setifolius Desf. (4.92 ± 0.172). № 24. Daucus setifolius Desf. (4.28 ± 0.122) ii JVc 22. Daucus muricatus (L.) L. (6.72 ± 0.229) из Марокко - были существенно больше стандарта по этому показателю на 15.7-81,6% (табл. 1).
Аналогично изменялась длина эндосперма у изученных образцов. Наиболее крупным зародышем обладали семена 20. Daucus setifolius Desf., № 22. Daucus muricatus (L.) L. (5,33 ± 0,187 мм) и №24. Daucus setifolius Desf. из Греции (4.07 ± 0.125-4.69 ± 0,191 мм), что на 21.1-58.6% превышало стандарт. Минимальное значение этого показателя отмечено у образцов № 23. Daucus setifolius Desf. из Марокко (1.54 ± 0.049 мм) и № 7. Daucus involueratus Sibth. из Греции (1,81 = 0,073 мм), что на 54,2 и 46.1% ниже стандарта. Остальные образцы уступали стандарту по этому показателю, но в меньшей степени.
Длина зародыша имеет наибольшее значение для характеристики качества семян. Показатели, характеризующие посевные качества, в том числе скорость (динамику прорастания семян), напрямую связаны с относительным размером зародыша (степенью его недоразвития) [7]. Процесс водопоглогцения. набухания и развития зародыша вплоть до наклевывания у зонтнчных культур является весьма продолжительным и в значительной степени зависимости как от внешних условий (прежде всего температуры), так и размера зародыша [1].
Длина зародыша только у образца?^ 22.Daucitsimiricatus(L.)L. (1.87 = 0.049 мм) была выше стандарта на 34.5%. У остальных образцов этот показатель изменялся от 0,48 ± 0,013 мм у образца № 9. Daucus carota L. нз Турции до 1,06 = 0.027 мм у № 3. Daucus carota L., что существенно (на 23,7-65.5) ниже стандарта.
У сорта Рогнеда отмечены минимальные значения коэффициента вариации (V) линейных размеров семени (10,4%) и эндосперма (10,8%). У экспериментальных образцов средние значения коэффициента вариации (V) линейных размеров семени изменялись от 11.9% (.Уд 12 Daucus carota L. Португалия) до 19.4% (№ 11. Daucus broteri Теп. Турция), что значительно больше, чем у стандарта. Коэффициент вариации (V) д.ля линейных размеров эндосперма изменялся от 12,6% (№ 12 Daucus carota L. Португалия) до 18.6% (№ 15. Daucus carota L. Турция). Средние значения коэффициента вариации (V) длины зародыша изменялись от 9.5% (№ 7. Daucus involueratus Sibth. Греция) до 12,5% (№ 16. Daucus carota L. Португалия). Сорт Рогнеда по этому показателю занимал промежуточное положение (11,6%).
Корреляционный анализ показал, что тесная связь отмечена только между длиной семени и дтпной эндосперма (табл. 2). Минимальные значения коэффициента корреляшш (г) между этими показателя отмечены у образцов №21 (0.359), № 11 (0,541), №22 (0.645), № 27 (0.726) и сорта Рогнеда (0.8885). У остальных образцов коэффициент корреляции (г) между этими показателями был значительно выше 0.9 и приближался к единице.
Коэффициент корреляции между линейными размерами семени и зародыша изменялся в весьма широких пределах, принимая как положительное, так и отрицательное значение.
Коэффициент корреляшш между длиной эндосперма и длиной зародыша, как правило, указывал на наличие слабой связи или отсутствие зависимости между этими показателями, и только у единичных образцов коэффициент корреляции имел среднее значение (0.458-0.604). У хорошо выполненных семян высокие значения коэффициентов корреляции между эндоспермом и семенем вполне закономерны. Низкие значения коэффициентов корреляшш между этими параметрами и длиной зародыша свидетельствуют об относительной независимости его развития.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции (г) основных параметров семян
№, название образца Семя-эндосперм Семя-зародыш Эндосперм-зародыш
N9 1. Daucus littoralis Sm. 0,989 0.204 0,240
N9 2. Daucus carota L. 0,989 0,706 0,604
N9 3. Daucus carota L. 0,970 -0,025 0,089
№ 4, Daucus guttatus Sibth. 0,968 0,252 0,232
N9 5, Daucus bicolor Sibth. 0,993 0,316 0,317
N9 7. Daucus ¡nvolueratus Sibth, 0, 998 0,211 0,251
№ 8. Daucus carota L. 0.955 0,062 0,067
Nq 9. Daucus carota L. 0,970 0,667 0,604
N9 10. Daucus carota subsp. maximus (Desf.} Ball. 0,978 0,339 0,321
№ 11. Daucus broten Ten. 0,541 0,121 -0,026
N9 12. Daucus carota L. 0,989 -0,104 -0.126
N9 13. Daucus halophílus Brot. 0.989 0,240 0.229
N9 14. Daucus carota L. 0,993 0,237 0,245
N9 15. Daucus carota L. 0,905 -0,408 -0,094
N916. Daucus carota L. 0,981 -0,005 -0,001
N9 17. Daucus maximus Desf. 0,992 -0,051 -0,034
N9 18. Daucus carota Roth. 0,930 0,105 0,097
N9 19. Daucus carota L. 0,983 0,504 0,529
N9 20. Daucus setífolius Desf. 0,931 0,379 0,485
N9 21. Daucus carota L. 0,359 -0,078 -0,216
N9 22. Daucus muñcatus (L.) L. 0,645 0,209 0,167
N9 23. Daucus setifoüus Desf. 0,959 0,094 0,083
N9 24. Daucus setífolius Desf. 0,994 0,104 0,162
N9 25. Daucus carota L. 0,951 0,208 0,357
N9 26. Daucus carota L. 0,992 -0,781 43.134
N9 27. Daucus carota L. 0,726 -0,106 0,057
№ 28. Рогнеда (St) 0,885 0.284 0,294
Значение индекса 13/э, которое характеризует длину зародыша относительно эндосперма, изменялось от 0,171 {№ 9. Daucus carota L.) до 0.431 (№ 2. Da ист carota L.) (табл. 3). Значение индекса 13/с, определяющего отношение длины
60
зародыша к длине семени, находилось в пределах от 0.160 (№9. Daucus carota L.) до 0.380 (№3. Dauciis carota L.), Индекс /эс, характеризующий отношение длины эндосперма к длине семени (плоду), изменялся в пределах от 0.779 (№ 2. Daucus carota L.) до 0.953 (№ 20. Daucus setifolius Desf.).
Таблица 3
Значение основных индексов (13/Э, I3/C и ГЭ/С) семян
№ , название образца 'a'c 'з;с 'з,э
N9 1. Daucus littoraüs Sm. 0,913 0,368 0,403
N9 2. Daucus carota L. 0,779 0,336 0,431
N9 3. Daucus carota L. 0,943 0,380 0,403
N9 4. Daucus guttatus Sibth. 0,934 0,376 0,402
N9 5. Daucus bicolor Sibth. 0,933 0,248 0,266
N9 7. Daucus involueratus Sibth. 0,933 0,318 0,343
N9 8. Daucus carota L. 0,921 0,255 0,276
N9 9. Daucus carota L. 0,934 0,160 0,171
№ 10. Daucus carota subsp. maximus (Desf.) BalL 0,920 0,368 0,400
№ 11. Daucus broteri Ten. 0,901 0,341 0,378
N9 12. Daucus carota L. 0,928 0,313 0,337
N9 13. Daucus halophilus Brot. 0,929 0,330 0,355
N9 14. Daucus carota L. 0,926 0,341 0,368
N9 15. Daucus carota L 0,938 0,247 0,263
№ 16. Daucus carota L 0,909 0,370 0,407
N9 17. Daucus maximus Desf. 0,916 0,315 0,344
N9 18. Daucus carota Roth. 0,917 0,345 0,365
N9 19. Daucus carota L. 0,921 0,326 0,354
N9 20. Daucus setifolius Desf. 0,953 0,203 0,213
N9 21. Daucus carota L 0,948 0,353 0,373
N9 22. Daucus muricatus (L.) L. 0,793 0,278 0,351
N9 23. Daucus setifolius Desf. 0,890 0,353 0,396
N9 24. Daucus setifolius Desf. 0,951 0,227 0,238
№ 25. Daucus carota L. 0,917 0,341 0,371
N9 26. Daucus carota L 0,919 0,359 0,391
N9 27. Daucus carota L. 0,912 0,262 0,287
№ 28. Рогнеда (St) 0,908 0,362 0,414
Для описания зародыша по размеру (относительной длине) была предложена методика [8] с уточнениями по градашш индекса /, э[9]. Это позволило разделить изученные сорта на три группы по значению индекса LКо второму классу (0.10 до 0.19) следует отнести образен № 9. Daucus carota L. К третьему классу (0.20-0.29) отнесены семена 6 образцов, в том числе № 5. № 8. № 15, № 20. № 24. № 27. Семена образцов № 17. № 10, имеющие индекс от 0,30 до 0.39. отнесены к четвертому классу. Семена стандарта отнесены к пятому классу (0,414 ). К пятому классу также отнесены семена образцов № 1, № 2. .Ve 3, №4, № 10 № 16. Самый крупный относительный размер зародыша имеет образец №2. Daucus carota L. (1ЗЭ = 0,431) - на 4,1% выше стандарта. Образец №22. Daucus muricatus (L.) L., который в физическом выражении имел наиболее крупный зародыш (1,87=0.049). по относительному размеру (0.351) явно уступал стандарту.
На большом экспериментальном материале при изучении диких видов были показаны значительные различия в размерах зародыша. Подтверждена гипотеза о том, что эволюция в семействе зонтичных была направлена на увеличение длины эмбриона и повышение скорости прорастания семян [45].
Полученные данные подтверждают ранее изученные филогенетические регрессии. показавшие наличие отрицательной корреляции между размерами эмбриона и семени [47].
Экологический фактор предположительно является важной эволюционной силой, влпяюшеи на размер зародыша. Известно, что виды с маленькими эмбрионами распространены во влажных местах, а относительно большой размер зародыша полезен в условиях сухих мест обитания [48]. Отмечена закономерность того, что короткоживущпе виды имеют мелкие (с небольшим зародышем) долгоживущие семена. Этот комплекс признаков у сельдерейных коррелирует с непредсказуемыми экологическими условиями произрастания (в том числе коротыш период вегетащш, влажная осень, раннее наступление зимы, низкая освещенность), требующими страхования рисков их воздействия [45]. Адаптивный характер эволюции относительной дтины зародыша позволяет продолжить этот процесс н путем искусственной селекции, поскольку параметры семян, как и комплекс других морфологических признаков организма растений, имеет генетическую детерминацию.
Выводы
Сравнение морфометрических параметров диких и культивирумых форм моркови показал, что представители вида претерпели существенные эволюционные изменения в процессе окультуривания. Вовлечение диких видов и разновидностей в селекционный процесс неизбежно приведет к учету этого признака, представляющего собой практический интерес. Ранее целенаправленный отбор в этом направлении проводился весьма редко, и только в отношении культур, у которых семена являются товарными органами. Тем не менее задача улучшения семян селекционными методами является весьма актуальной и может быть успешно решена.
Б и бл ио гр а ф ич ее ки й список
1. БалеевД.Н. Специфика прорастания семян овощных зонтичных культур при различных температурных режимах i Д.Н. Балеев, А.Ф, Бухаров // Овощи России. - 2012. -№ 3 (16). - С. 38-46.
2. Балеев Д.Н. Повреждение овощных зонтичных культур щитником полосатым (Graphosoina lineatuml.) как фактор снижения продуктивности и качества семян / Д.Н. Балеев. А.Ф. Бухаров. P.A. Багров // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2014. - № 10 (120). - С. 19-25.
3. Балеев Д.Н. Полосатый шптник - причина дегенерации семян овощных зонтичных культур / Д.Н. Балеев. А.Ф. Бухаров // Защита и карантин растений. - 2015. -№ 8. - С. 26-29.
4. Бухаров А.Ф. Температурный стресс и термопокой семян овощных зонтичных культур. Особенности индукции, проявления и преодоления (часть первая) / А.Ф. Бухаров, Д.Н. Балеев // Овощи России. - 2013. - № 2 (19). - С. 36-41.
5. Бухарое А. Ф. Аллелопатическая активность у семян овощных сельдерейных культур / Д.Н. Балеев. А.Ф. Бухаров // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - Т. 49. № 1.-С. 86-90.
6. Бухаров А.Ф. Беззародышевость семян моркови столовой как результат избирательного опыления (пчелы, шмели, мухи) и повреждений вредителем (шптник полосатый) / А.Ф. Бухаров, В.И. Леунов, Д.Н. Балеев. А.Н. Ховрпн. А.Г. Девятов, А.Р. Бухарова // Известия ТСХА. - 2016. - № 4. - С. 5-16.
7. Бухаров А.Ф. Кинетика прорастания семян. Методы исследования и параметры/А.Ф. Бухаров, Д.Н. Балеев. А.Р. Бухарова//Известия ТСХА.-2017.—№ 2.-С. 5-19.
8. Бухаров А. Ф. Морфометрия зародыша как элемент системы тестирования качества семян укропа /А.Ф. Бухаров. Д.Н. Балеев. М.И. Иванова. А.Р. Бухарова. O.A. Разин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 201S. - № 72. - С. 63-66.
9. Бгхаров А. Ф. Морфометрия в системе тестирования качества семян А.Ф. Бухаров. Д.Н. Балеев. А.Р. Бухарова. -М.: Издательство ФГБНУ ФНЦО. 2020. - 80 с.
10.Буренин В.И. Генетические коллекции овощных растений / В.И. Буренин, Т.Б. Фурса, А.М. Артемьева.H.H. Тимин. Т.Н. Кожанова,В.А. Василевская, О.В. Плюш, С.В. Буренин, И.Г. Михайлова; Под ред. В.А. Драгавцева. - СПб.: ВИР. 1997. - 96 с.
11. Гагкаева Т.А.. Фузарпоз зерновых культур / Т.А. Гагкаева. О.П. Гаврилова, М.М. Левитин. К.В. Новожилов // Зашита и карантин растений: Приложение к журналу. -2011.5.-112 с.
12. Ганнибал Ф.Б. Альтернариозы сельскохозяйственных культур на территории России / Ф.Б. Ганнибал. A.C. Орина, М.М. Левитин // Защита и карантин растений.-2010.-№ 5. - С. 30-32.
13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: Учебное пособие. -М.: Колос, 1985. -
415 с.
14. Комаров В.Л. Происхождение культурных растений. - М. - Л.: Сельхозгиз, 1938.-240 с.
15. Корпев A.B. Иммунитет моркови зависит от окраски корнеплода / A.B. Кор-нев. Л.М. Соколова. Т.А. Терешонкова, В.И. Леунов, А.Н. Ховрпн // Картофель и ово-шн. -2015. — № 2. — С. 37-39.
16. Леунов В.И Столовые корнеплоды в России: / В.И. Леунов. - Товарищество научных изданий КМК. - Москва. 2011. - 272 с.
17. Леунов В.И. Генетическая коллекция диких видов и гибридов моркови по устойчивости к грибам Alternaria sp и Fusarium sp / В.И. Леунов, А.Н. Ховрпн, Л.М. Соколова. О.О. Белошапкина, В.II. Старцев // Достижения науки и техники АПК. - 2018. - Т. 32. № 7. - С. 26-30.
18. Налобова В.Л. Анализ сортообразцов овощных культур на пораженность грибными, бактериальными и вирусными болезнями // Селекция и семеноводство овошных культур. - 2015. - № 46. - С. 429-436.
19. Пименов МГ. Создание и оценка коллекции диких видов и разновидностей моркови / М.Г. Пименов. В.И. Леунов. А.Н. Ховрпн, Л.М. Соколова. Т.Э. Ктыги-на // Трупы по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009. - Т. 166. - С. 446-450.
20. Рубашевская М.К Название статьи // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1931. - Т. XXVI. - 211 с.
21. Семенов А.Н. Сравнительный анализ полиморфизма микросателлитных маркеров у ряла видов рода Fusarium / А.Н. Семенов. М.Г. Дивашук М.С Баженов r.IL Карлов. ВН. Леунов, А.Н. Ховрин. А.А. Егорова, Л.М. Соколова, ТА. Тере-шонкова. К.Л. Алексеева. В.М. Леунова // Известия ТСХА. - 2016. - № 1. - С. 40-50.
22. Соколова Л.М. Выделение штаммов рр Alternaria и Fusarium с семян дикорастущих видов и разновидностей рода Daucus. Морфологическая и патогенная характеристика // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2017.-№7(153).-С. 91-100.
23. Соколова Л.М. Применение последовательных отборов при селекции моркови столовой на устойчивость к Fusarium sp. и Alternaria sp / Л.М. Соколова. А.Ф. Бухаров. M.IL Иванова // Аграрная наука. - 2020. - .№ 6. - С. 78-83.
24. Соколова Л.М. Дикие виды Daucus L. в селекции и сохранении EX SITU в условиях Московской области / Л.М. Соколова, M.II. Иванова H Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2021. - № 2 (54). - С. 130-140.
25. Тимин НИ. Создание генетических источников ценных признаков овощных растений с использованием диких видов / H.II. Тимин. СМ. Крпвошеев // Генетические ресурсы культурных растений: Тезисы докладов Международной практической конференции. - СПб.: ВНР. 2001.
26. Тимин Н.И. Межвидовая гибридизация моркови рода Daucus L.: Методические рекомендации / H.II. Тимин, II.T. Двоенко. C.B. Жевора, Л.Т. Тнмина, НА. Шмыкова. - M.: BHIIIICCOK, 2007. - 54 с.
27. Тимин Н.Л. Селекционно-генетическая идентификация инбредных форм и линий моркови / Н.Н. Тимин. Л.Т. Тимпна // Селекция и семеноводство овощных культур. -2015. - № 46. - С. 555-560.
28. ФрансишкгЖ. Оценка устойчивости диких видов и разновидностей рода Daucus к патогену Alternaria / Ж. Франсишку. Е.В. Романова. Л.М. Соколова // Теоретические н прикладные проблемы агропромышлеиного комплекса. - 2015. - № 2 (23). - С. 6-8.
29. BaransJa R. Genetic diversity of carrot cultivais revealed by analysis of SSR loci. Genet. Resour. Crop Evol. R, Baranski, A. Maksylewicz-Kaul T. Notlmagel, P.F. C'a-vagnaro, PAY. Simon. D. Grzebelus. - 2012. - № 59. - Pp. 163-170.
30. Grzebelus D (2014). Diversity, genetic mapping, and signatures of domestication in the carrot (Daucus carota L.) genome, as revealed by Diversity Arrays Technology (DArT) markers. Mol. Breed / D. Grzebelus, M. Iorizzo. D. Senalik, S. Ellison, P. C'avag-naro, A. Macko-Podgorni et al. - 2014. - № 33. - Pp. 625-637.
31. Hewood V.H. Chemosystematic studies in Daucus and allied genera // Boissie-ra, 1971. - № 19.-Pp. 289-295.
32. He}~u oocl V.H. Multivariate taxonomic synthesis of the tribe Caucalideae // Contributions pluridisciplinaires à la systématique: Actes du 2ème Symposium international sur les Ombellifères. - 1978. - Pp. 727-736.
33. He\~i\ oocl V.H. Relationship and evolution in the Daucus carota complex // Israel Journal of Botany. - 1983. - Vol. 32. - Pp. 51-65.
34. Iorizzo M. Genetic structure and domestication of carrot (Daucus carota sub-sp. satirus) (Apiaceae) / M. Iorizzo. D. Senalik. S. Ellison. D. Grzebelus, P.F. Cavagnaro, C. Allender et al. //AmJ. Bot. - 2013. - № 100. - Pp. 930-938.
35. Leunor VI. Resistance of carrots to Alternaria sp., Fusarium sp / VI. Leunov, L.M. Sokolova, O.O. Beloshapkina, A.N. Khovrin //And factors influencing it. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2021. - № 624 ( 1 ). - C. 234.
36. Miller Ph. The gardeners dictionary, ed. - 1935. -№ 8. - Pp. 280-282.
37. Peterson C.E. Carrot Breeding / C.E. Peterson, P.W. Simon // Basset MJ (ed) Breeding vegetable crops. AVI Publishing Company. Westport. - 19S6. - Pp. 321-356.
38. Rubatzky V.E. Carrots and Related Vegetable Umbelliferae / C.F. Quiros and PAY. Simon // C'ABI Publishing. - 1999. - 294 p^
39. Saenz Lain C. Research on Doucus L. (Umbelliferae) I I Annates set Institute> Bo-tamcoA.J. CaraniUes. - 1981. -M> 37.-Pp. 481-534.
40. Saenz de Rivas C. The anatomy of The fruit of Daitcus carota L. // Rev. gen. bot. - 1973. - N° 80. - Pp. 201-207.
41. Varilor N.I. Origin and Geography of Cultivated Plants. - New York, NY: Cain-bridge University Press, 1992.
42. Vaughan J.G. (2009). The new Oxford book of food plants. Oxford University Press. Oxford. Phytogeny and relationships inDaucus based on restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) of the chloroplast and mitochondrial genomes / J.G. Vaughan, C.A. Geissler // Euphytica. - 2009. - № 105. - Pp. 183-189.
43. Vihuovin R.L. The improvement of strains of vegetables. J, Rov. Hortic. Soc. -Vol. 81. -№ 8.- 1956 p.
44. Benecli Arnold R.L. Changes in germinability. .ABA content and ABA embryonic sensitivity in developing seeds of Sorghum bicolor (L.) Moench. induced by water stress during grain filling / R.L. Benech Arnold M. Fenner. P.J. Edwards // New Phytolo-gist.- 1991.-Vol. 118. -Iss. 2.-Pp. 339-347.
45. VandelookF. Relative embryo length as an adaptation to habitat and life cycle in Apiace-ae/F. Vandelook. S.B. Janssens. R..T. Probert // New Phytologist. - 2012. - № 195.-Pp. 479^87.
46. Necajeva J. Seed dormancy and germination of an endangered coastal plant Ery-ngium maritimum (Apiaceae) t J. Necajeva, G. Ievinsh // Estonian Journal of Ecology. -2013. -№62. -Pp. 150-161.
47. Verdu M. Tempo, mode and phylogenetic associations of relative embryo size evolution in angiosperms // Journal of Evolutionary Biology. - 2006. - № 19. -Pp. 625-634.
48. Rees M. 1996. Evolutionary ecology7 of seed dormancy and seed size It Philosophical Transactions: Biological Sciences. - 1996. - № 351. - Pp. 1299-1308.
MORPHOMETRIC PARAMETERS OF WILD CARROT SEEDS AS BREEDING TRAITS
A.F. BUKHAROV1. N.A. EREMINA1, V.I. LEUNOV-. L.M. SOKOLOVA1
(1 All-Russian Research Institute of Vegetable Crop Production -Branch of Federal Scientific Center of Vegetable Crop Production.
: Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agriculniral Academy)
The most important factor affecting the morphometric parameters of seeds is the agrotechni-cal one, including fertilization, irrigation, pollination, and pest, disease and M eed control. Timely harvesting is particularly important to prevent tJie most mature seeds from shattering, whereas premature harvesting increases the proportion of immature seeds with an underdev eloped germ. Mecii-anized harvesting, threshing and sorting technology can lead to seed injury including germ damage. Therefore, the aim of the present work was a comprehensive analysis of the morphometric parameters of wild carrot seeds. The aim of the study was to investigate the degree of variability in tire linear size of seed, endosperm and germ, their ratios (indices) and correlations. As a result of studies, a group of samples of wild carrot forms revealed significant differences in the degree of manifestation of the main morphometric parameters of seeds, including seed length, endosperm and germ. Samples No. 22 are of the greatest interest by three parameters. Doucus muricatus (L.) L. (Morocco), No. 20. Daucus setifolius Desf. (Morocco), No. 24. Daucus setifol'ms Desf (Morocco), which consistently exceeded the control level by a combination of all three parameters. The correlation
coefficients between these parameters have been studied[ which indicate the possibility of considering them as breeding significant units. Using the methodology of gradation and comparative analysis of the IGE index (the size of the germ relative to the endosperm), groups of varieties were identified according to this parameter, The maximum value of the IG I index was noted in sample No. 2. Daucns carota L. (0.431) and the standard (0.414), which are classified as class 5 according ro this parameter. Sample No. 22. Daucus muricatus (L.) L. having rite largest germ in physical terms (1.87-0.049), was clearly inferior in relative size (I/E = 0.351) to the standard by 12.9%. The relative size of the endosperm is a more preferable parameter for comparison and selection.
Key words: wild carrot shapes, seed\ endosperm, germ.
References
1. Baleev D.N., BukharovA.F. Spetsifika prorastaniya semyan ovoshclmyldi zon-ticlmykh kiirtiir pri razlichnykh tempera turnykh rezhimakh [Specificity of seed germination of vegetable umbrella crops under different temperature conditions], Ovoshchi Rossn. 2012; 3 (16): 38-46. (In Rus.)
2. Baleev D.N., BukharovA.F., Bagrov R.A. Povrezlidenie ovoshchnykh zontich-nykh kul'tur shchitnikom poiosatym (Graphosoma lmeamml. ) kak faktor snizheniya pro-duktivnosti i kachestva semyan [Damage to vegetable umbrella crops by the striped shield (Graphosoma lineatuml.) as a factor in reducing the productivity and quality of seeds]. Vest-nik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014: 10 (120): 19-25. (In Rus.)
3. Baleev D.N., BukharovA.F. Polosatiy shchitnik - prichina degeneratsii semyan ovoshchnykh zontichnykh kul'tur [Striped stink bug is the cause of seed degeneration in vegetable umbrella crops]. Zashchita i karantin rasteniy. 2015; 8: 26-29. (In Rus.)
4. BukharovA.F., Baleev D.N. Tempera turniy stress i termopokoy semyan ovoshchnykh zontichnykh kul'tur. Osobennosti induktsii. proyavleniya i preodoleniya (chasf pervaya) [Temperature stress and thermal dormancy of seeds of vegetable umbrella crops. Features of induction. manifestation and overcoming (part one)]. Ovoshchi Rossii. 2013; 2 (19): 36-41. (In Rus.)
5. Bukharov A.F., Baleev D.N. Allelopaticheskaya aktivnost'u semyan ovoshchnykh sel'dereynykh kul'tur [Allelopathic activity in seeds of vegetable celery7 crops], Sel'sko-khozyaystvennaya biologiya. 2014; 49; 1: S6-90. (In Rus.)
6. BukharovA.F., Leunov VI., Baleev D.N., Khovrin A.N., De\yatov A.G.. Bukharova A.R. Bezzarodyshevost' semyan morkovi stolovoy kak rezuPtat izbiratefnogo opyleniya (pchely. shmeh. mukhi) i povrezlidemy vreditelem (shchitnik polosatiy) [Germlessness of table carrot seeds as a result of selective pollination (bees, bumblebees, flies) and pest damage (striped stink bug)]. Izvestiya Timiryazevskoy sePskokhozyaystvennoy akadeniii. 2016:4: 5-16. (In Rus.)
7. Bukharov A.F., Baleey-D.N., Bukharova A.R. Kinetika prorastaniya semyan. Meto-dy issledovaniya i parametry [Kinetics of seed germination. Research methods and parameters]. Izvestiya Timiryazevskoy seFskokhozyaystvennoy akadeniii. 2017; 2: 5-19. (In Rus.)
8. Bukharov A.F., Baleev D.N., Ivanovo M.I., Bukharova A.R., Razin O.A. Morfo-metriya zarodysha kak element sistemy testirovaniya kachestva semyan ukropa [Embryo morphometry as an element of the dill seed quality testing system]. Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018; 72: 63-66. (In Rus.)
9. Bukharov A.F., Baleyev D.N., Bukharova A.R. Morfometriya v sisteme testirova-niva kachestva semyan [Morphometry in the seed quality testing system]. M: IzdateFstvo FGBNU FNTSO. 2020: 80. (InRus.)
10. Burenin VI., Fursa T.B., Artem'eva A.M., Timin N.I., Kozhanova T.N., Vasilev-skaya V.A., Phushch O. V, Burenin S. V., Mikhavlova I. G. Geneticheskie kollektsii ovoshchnykii rasteniy [Genetic collections of vegetable plants]. Ed. by V.A. Dragavtsev. SPb. VIR. 1997: 96. (In Rus.)
11. Gagkaexa T.A., Gaxriloxa O.P.. Levi Tin MM., Noxozhilox К, V. Fuzarioz zemovy-kli kul'tur [Fusarium of grain crops], Prilozhenie к zhumalu "Zashchita i karantin rasteniy". 2011; 5: 112. (In Rus.)
12. Gannibal F.B.. Orina AS... Lexiriri MM. Al'ternariozy serskokhozyaystvennykh kul'tur na territorii Rossii [Alternariosis of agricultural crops on the territory of Russia]. Zashchita i karantin rasteniy. 2010; 5: 30-32. (In Rus.)
13. Dospekhox B.A. Metodika polevogo opyta [Methods of field experience]. M.: Kolos. 1985:415. (In Rus.)
14. Komarox V.L. Proiskhozhdenie kul'turnykh rasteniy [Origin of cultivated plants], M. - L. Sel'khozgiz, 1938: 240. (In Rus.)
15. Kornex A. V, Sokolora L.M., Tereshonkoxa T.A., Lennox VI.. KhoxrinA.N. Im-munitet morkovi zavisit от okraski korneploda [Immunity of carrots depends on the color of the root crop]. Kartofel'1 ovoshchi. 2015: 2: 37-39. (In Rus.)
16. Lennox VI. Stolovye korneplody v Rossii [Table root crops in Russia]. Tova-rishchestvo nauchnykli izdaniy KMK. Moskva. 2011: 272. (In Rus.)
17. Lennox VI, Khovrin A.N., Sokolovo L.M., Beloshapkina O.O., Startse\• VI. Geneti-cheskaya kollektsiva dikikh vidov i gibridov morkovi po ustoychivosti к gribam Alternaria sp i Fusarium sp. [Genetic collection of wild carrot species and hybrids for resistance to fungi Alternaria sp and Fusarium sp.]. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2018; 32; 7: 26-30. (In Rus.)
18. Naloboxa V.L. Analiz sortoobraztsov ovoshchnykli kul'tur na porazliennost' gribnymi. bakterial'nymi i virusnvmi boleznyami [Analysis of variety samples of vegetable crops for the incidence of fungal, bacterial and viral diseases]. Selektsiya i semeno-vodstvo ovoshchnykli kul'tur. 2015: 46: 429-436. (In Rus.)
19. Pimeriox M.G., LeimoxVI., Khovrin A.N., Sokolora L.M., Klxgina Т.Е. Sozda-nie i otsenka kollektsii dikikii vidov i raznovidnostey morkovi [Creation and evaluation of a collection of wild species and varieties of carrots], Trudy po prikladnoy botanike, genetike l selektsii. 2009; 166: 446-450. (In Rus.)
20. Rubashexskava M.K. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii, 1931; XXVI: 211. (In Rus.)
21. SemenoxA.N., Dixashuk M.G., BazhenoxM.S., Karlox G.I, Lennox V.I., Khoxrin A.N, Egoroxa A.A., Sokoloxa L.M., Tereshonkoxa T.A., Alekseev-a K.L., Lei mora VM. Sravnitel'niy analiz polimorfizma mikrosatellitnykh markerov u ryada vidov roda Fusarium [Comparative analysis of polymorphism of microsateilite markers in a number of species of the genus Fusarium]. Izvestiya Timiryazevskoy sel'skokliozyaystvennoy akademii. 2016; 1:40-50. (In Rus.)
22. Sokoloxa L.M. Vydelenie shtaimnov rr Alternaria l Fusarium s semyan dikoras-tushchikh vidov i raznovidnostey roda Daucus. Morfologicheskaya i patogeimava kharak-teristika [Isolation of strains of pp Alternaria and Fusarium from seeds of wild species and varieties of the genus Daucus. Morphological and pathogenic characteristics]. Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017; 7( 153): 91-100. (In Rus.)
23. Sokoloxa L.M., Bnkharox A.F., Ixanoxa M.I Primenenie posledovateFnykh ot-borov pri selektsii morkovi stolovoy na ustoychivost" к Fusarium sp. i Alternaria sp. [Use of successive selections in the breeding of table carrots for resistance to Fusarium sp. and Alternaria sp.]. Agrarnaya nauka. 2020; 6: 78-83. (In Rus.)
24. Sokoloxa L.M., Ixanoxa M.I Dikie vidy Daucus L. v selektsii i sokhranenii EX SITU v usloviyakh Moskovskoy oblasti [Wild species of Daucus L. in selection and conservation EX SITU in the conditions of the Moscow region]. Vestnik Ul'yanovskoy gosu-darstvennoy sel'skokliozyaystvennoy akademii. 2021; 2(54): 130-140. (In Rus.)
25. HminNJ., K)'ixoshee\' S.M. Sozdanie geneticheskikli istochnikov tsennykh priznakov ovoshchnykh rasteniy s ispol'zovaniyem dildkli vidov [Creation of genetic sources of valuable traits of vegetable plants using wild species]. Geneticlieskiye resursy kui'turnykli rasteniy. Tezisy dokladovMezhdunarodnoyprakticlieskoy konferentsii. \TR. S. - Peterburg. 2001. (In Rus.)
26. TimnN.L, Dvoenko I.T., Zherora S.V., Timina L.T., Shmykova N.A. Mezhvido-vaya gibridizatsiya morkovi roda Daucus L. (metodicheskie rekomendatsii) [Interspecific hybridization of carrots of the genus Daucus L. Methodological recommendations]. VNIISSOK. M.. 2007: 54. (In Rus.)
27. ThninN.I., TiminaL.T. Selektsionno-geneticheskava identifikatsiya inbrednykh form i liniy morkovi [Breeding and genetic identification of inbred forms and lines of carrots]. Selektsiva i semenovodstvo ovoshchnykh kul'tur. 2015; 46: 555-560. (In Rus.)
28. Framishku Zh, Ronianora E.V, Sokolora L.M. Otsenka ustoychivosti dikikh vidov i raznovidnostey roda Daucus к patogenu Alternaria [Assessment of the resistance of wild species and varieties of the genus Daucus to the pathogen Alternaria]. Teoretiches-kie i prikladnve problemv agropromyshlennogo kompleksa. 2015; 2(23): 6-8. (In Rus.)
29. Baranski R., Maksylewicz—Kanl A., Nothnagel T., Carag)iaro P.F., Simon P.W., Grzehelus D. Genetic diversity of carrot cultivars revealed by analysis of SSR loci. Genet. Resour. Crop Evol. 2012; 59: 163-170. 10.1007/sl 0722-011-9777-3.
30. Grzebehis D, Iorizzo M., SetiaJikD., Ellison S, Caragnaro P., Macko-Podgor-niA., et al Diversity, genetic mapping, and signatures of domestication in the carrot ( Daucus carota L.) genome, as revealed by Diversity Arrays Technology (DArT) markers. MoL Breed. 2014; 33: 625-637. 10.1007/sl 1032-013-9979-9
31. Heywood V.H. Chemosystematic suidies in Daucus and allied genera. Boissiera. 1971; 19: 289-295.
32. Heywood V.H. Multivariate taxonomic synthesis of the tribe Caucalideae. Actes du 2éme Symposium international sur les Ombellifères "Contributions pluridisciplinaires à la systématique. 1978: 727-736.
33. Heywood V.H. Relationship and evolution in the Daucus carota complex. Israel Journal of Botany. 1983 ; 32: 51-65.
34. Iorizzo M, SenaJikD., Ellison S., Grzehelus D., Caragnaro P.F, Allender C, et al Genetic structure and domestication of carrot (Daucus carota subsp. sativus) (Apiace-ae). Am.J. Bot. 2013; 100: 930-938. 10.3732/ajb.l300055.
35. Leitnor VI.,. Sokolora L.M, Beloshaphna O.O., Khorrifi A.N. Resistance of carrots to Alternaria sp., Fusarium sp. And factors influencing it. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021; 624(1): 234.
36. Miller Ph. The gardener's dictionary. 19358: 280-282.
37. Peterson C.E.t Simon PW. Carrot Breeding. In: Basset MJ (ed) Breeding vegetable crops. AVI Publishing Company, Westport. 1986; 321-356.
38. Rubatzfo- V.E. Carrots and Related Vegetable Umbelliferae. Quiros C.F. and Simon P. W. CABI Publishing. 1999: 294.
39. Saenz Lain C. Research on Daucus L. (Umbelliferae). Annales sel Institute Bo-tanico A.J. С a vanilles. 1981; 37: 481-534.
40. Saenz de. Riras С. The anatomy of the fruit of Daucus carota L. Rev. gen. bot. 1973; 80: 201-207.
41. Varilor N.I. Origin and Geography of Cultivated Plants. New York. NY: Cambridge University Press. 1992.
42. Vaughan J.G., Geissler С A. The new Oxford book of food plants. Oxford University Press. Oxford. Phylogeny and relationships in Daucus based on restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) of the cliloroplast and mitochondrial genomes. Eupliytica. 2009; 105: 183-189.
43. Vilmorin RL. The improvement of strains of vegetables. J. Roy. Hortic. Soc. 81; 8:1956.
44. Benech Arnold R.L., Fermer M, Edwards P.J. Changes ill germinability, ABA content and ABA embryonic sensitivity in developing seeds of Sorghum bicoior (L.) Mo-ench. induced by water stress during grain filling. New Phytologist. 1991; 118; 2: 339-347.
45. Vandelook F., Janssens S.B., F rob err R.J. Relative embryo length as an adaptation to habitat and life cycle in Apiaceae. New Phvtologist. 2012; 195: 479-487 DOI: 10.11 U/j.l469-8137.2012'04172.x
46. Necajera J.. Ievimh G. Seed dormancy and germination of an endangered coastal plant Eryngium maritimum (Apiaceae). Estonian Journal of Ecology. 2013; 62: 150-161 ( d o i. o rg/10317 6/e c o. 2013.2.06 )
47. Verdit M. Tempo, mode and phylogenetic associations of relative embryo size evolution in angiosperms. Journal of Evolutionary Biology. 2006: 19: 625-634.
48. Rees M. Evolutionary ecology of seed dormancy and seed size. Philosophical Transactions: Biological Sciences 1996: 351: 1299-1308.
Бухаров Александр Федорович, д-р с.-х. наук, главный научный сотрудник группы семеноведения и первичного семеноводства овощных культур, Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследо-вательский институт овощеводства» (ФГБНУ BHIIIIO) (140153. Московская обл., Раменский р-он, д. Верея, стр. 500: e-mail: afb56@mail.ru).
Еремина Надежда Александровна, младший научный сотрудник группы семеноведения и первичного семеноводства овощных культур. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-псследо-вательский институт овощеводства» (ФГБНУ BHIIIIO) (140153. Московская обл., Раменский р-он, д. Верея, стр. 500; e-mail: galanova.nadejda@yandex.ru).
Леунов Владимир Иванович, д-р с.-х. наук, профессор, профессор кафедры овощеводства института садоводства и ландшафтной архитектуры ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева ( 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail: vileunov@ifiail.ru).
Соколова Любовь Михайловна, канд. с.-х. наук, ведущий научный сотрудник отдела селекции и семеноводства. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научн о -1 icc ле д ов ателье кий институт овощеводства» (ФГБНУ BHIIIIO) (140153, Московская обл.. Раменский р-он. д. Верея, стр. 500; e-mail: lsokolova74@mail.ru).
Aleksandi F. Bukliarov, DSc (Ag). Chief Research Associate, the Group of Seed Science and Primary Seed Production of Vegetable Crops, All-Russian Research Institute of Vegetable Crop Production - Branch of Federal Scientific Center of Vegetable Crop Production (building 500, Vereva. Ramenskiy district. Moscow region (140153, Russian Federation; E-mail: afb56@maiLra).
Nadezbda A. Eremina, Junior Research Associate, the Group of Seed Science and Primary Seed Production of Vegetable Crops, All-Russian Research Instiaite of Vegetable Crop Production - Branch of Federal Scientific Center of Vegetable Crop Production (building 500, Vereya. Ramenskiy district. Moscow region (140153, Russian Federation; E-mail: galanova.nadejda@yandex.ru).
Vladimir I. Leuuov, DSc (Ag), Professor, the Department of Vegetable Crop Production. Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya Str.. Moscow ( 127550, Russian Federation; E-mail: vileunov@mail.ru).
Lyubov M. Sokolova, PhD (Ag), Key Research Associate, the Department of Breeding and Seed Production, All-Russian Research Instiaite of Vegetable Crop Production - Branch of Federal Scientific Center of Vegetable Crop Production (building 500. Vereya, Ramenskiy district, Moscow region ( 140153. Russian Federation; E-mail: lsokolova74@mail.ru ).
