CC BY
14
УДК: 582.893.6
DOI 10.18286/1816-4501-2021-2-130-140
ДИКИЕ ВИДЫ DAUCUS L. В СЕЛЕКЦИИ И СОХРАНЕНИИ EX SITU В УСЛОВИЯХ
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Соколова Любовь Михайловна, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Иванова Мария Ивановна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор РАН, главный научный сотрудник
Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства - филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр овощеводства», 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, стр. 500
E-mail: [email protected]; [email protected]
Ключевые слова: Daucus L., селекция, генетический источник, маркерный признак.
Дикие предки и близкие родственники являются источниками ценных генетических ресурсов для улучшения культивируемой моркови (Daucus carota L. subsp. sativus (Hoffm.) Arcang.). Сохраняющиеся пробелы в знаниях о таксономии, распределении и характеристиках, представляющих интерес хозяйственно ценных признаков, ограничивают их расширенное использование в селекции и негативно влияют на планирование сохранения ex situ (в генных банках) и in situ (в естественной среде обитания). Поскольку некоторые популяции дикорастущих растений адаптированы к экстремальным климатическим условиям, неблагоприятным почвам, вредителям и болезням, они обладают значительным потенциалом для внесения вклада в селекцию для решения возникающих и прогнозируемых будущих проблем в агротехнологии моркови столовой. Цель исследования - изучить дикие виды рода Daucus по морфологическим признакам в условиях Московской области для расширения использования их в селекции и сохранения ex situ. По результатам исследований установлено, что признак «антоциановая окраска черешка листа» у D. setifolius (Tuгкеy, Antalya) является маркерным при гибридизации с культурной морковью. Маркерный признак «антоциановая окраска цветков» зафиксирована у D. carota L. var. maximus, D. carota (Таджикистан), D. carota (Узбекистан, Кашкадарьинская область). D. carota subsp. halophilus является генетическим источником по устойчивости к солевому стрессу. В будущем, формирование коллекций зародышевой плазмы Daucus и сохранение ex situ способствуют расширенному использованию диких видов в селекции на устойчивость культивируемой моркови столовой к био- и абиострессам.
Введение
Семейство Apiaceae (Umbelliferae), насчитывающее 466 родов и 3820 видов [1], является одним из крупнейших в отделе Покрытосеменных, поддерживается монофилетически и хорошо определяется набором морфологических признаков. Филогенетические отношения между видами Daucus и близкими родственниками Apioideae были прояснены серией молекулярных исследований с использованием последовательностей ДНК пластидных и ядерных генов [2, 3]. Наиболее значимым с таксономической точки зрения является исследование Banasiak et al. (2016) при использовании широкого спектра внутренних и внешних групп Daucus, проанализированных с помощью последовательностей ДНК из ядерного рибосомного внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) и трех пластидных маркеров.
Культурная морковь (D. carota L. subsp. sativus (Hoffm.) Arcang.) (2n=2x=18) входит в десятку наиболее производимых овощных культур в мире [5, 6]. За последние 50 лет урожайность и производственные площади моркови столовой значительно выросли [7]. Такое увеличение производства, вероятно, можно объяснить как высокой
маржинальностью для производителей [8], так и ее высоким питательным качеством для потребителей.
Морковь является важным источником пищевых питательных веществ, среди которых наиболее заметным является каротиноид [9, 10]. В пищевом отношении каротиноиды являются предшественниками для биосинтеза витамина А (ретинола) [11]. Не все каротиноиды обладают активностью провитамина А, и потенциал зависит от химической структуры каротиноидов. Только каротиноиды с б-кольцом, такие как а-, в-, у-каротин и в-криптоксантин, обладают активностью провитамина А. Среди них в-каротин является наиболее мощным каротиноидом провитамина А, так как каждая молекула расщепляется на два ретинола витамина А [12, 13]. Также существуют желтые и красные разновидности, которые богаты лютеи-ном и ликопином соответственно [14, 15, 16]. Каротиноиды играют различную роль для здоровья человека и являются многообещающими биологически активными веществами в пищевой цепи. В качестве антиоксидантов каротиноиды, такие как ликопин и в-каротин могут снизить риск различных хронических заболеваний, включая сердечно-
сосудистые заболевания и рак [9, 10]. Кроме того, каротиноиды лютеин и зеаксантин представляют собой макулярные пигменты, которые помогают защищать глаза и уменьшать возникновение возрастных заболеваний желтого пятна и катаракты [17], а также важны для когнитивного развития [18].
Дикая морковь (D. carota subsp. carota L.) является прародителем культурной моркови, и оба подвида сексуально совместимы. Культурная морковь, вероятно, была одомашнена в Центральной Азии примерно 1100 лет назад [19]. Во многих регионах мира, где выращивают морковь, популяции дикой моркови можно найти в непосредственной близости от полей культивируемой моркови [20, 21].
Большое внимание уделяется оценке зародышевой плазмы культивируемой моркови на предмет абиотического стресса [22, 23], а дикая морковь является важным источником генетических вариаций для улучшения моркови столовой по нескольким признакам [24]. К ним относятся, прежде всего, петалоидная цитоплазматическая мужская стерильность у D. carota subsp. gummifer, используемая для производства большинства гибридных семян [25]; устойчивость к Alternaria dauci (J.G. Kühn) J.W. Groves & Skolko [26]; устойчивость к мучнистой росе, вызываемой Erysiphe heraclei DC. [27]; устойчивость к морковной мухе (Chamaepsila rosae (Fabricius)), обнаруженная у D. carota subsp. capillifolius (Gilli) Arbizu и D. carota subsp. gummifer (Syme) Hook. f. [7]; высокое содержание микро-нутриентов [28]. Устойчивость к засолению почвы обнаружена у D. carota subsp. halophilus (Brot.) A. Pujadas [29]. Термостойкость во время прорастания зафиксирована у семян дикой моркови из Пакистана, Португалии, Туниса и Турции [30, 31].
Широко распространенные экогеографи-ческие вариации отмечены у дикой моркови и других видов моркови, и недавнее тематическое исследование показало, что первоочередное внимание следует уделять дальнейшему сбору и сохранению дикой моркови. Тунис обладает богатым разнообразием зародышевой плазмы моркови, включая не только типичную дикую морковь, но и еще два редких подвида subsp. capillifolius и subsp. gummifer, а также один из немногих других 18-хромосомных видов D. syrticus Murb. Широкое разнообразие моркови в Тунисе, учитывая его расположение на северной окраине пустыни Сахара, указывает на возможность того, что у дикой моркови могут иметь место значительные колебания абиотического стресса. Тунис содержит 33% (13 из 40) признанных в настоящее время видов Daucus [32].
В целом сохраняющиеся пробелы в зна-
ниях о таксономии, распределении и характеристиках, представляющих интерес хозяйственно ценных признаков, ограничивают их расширенное использование в селекции и негативно влияют на планирование сохранения ex situ (в генных банках) и in situ (в естественной среде обитания).
Цель исследования - изучить дикие виды рода Daucus по морфологическим признакам в условиях Московской области для расширения использования их в селекции и сохранения ex situ.
Материалы и методы исследований
Исследования проводили на опытном участке и в лаборатории селекции корнеплодных культур и лука ВНИИО - филиала ФГБНУ ФНЦО в 2008-2015 гг. (Московская область, N 55°36' E 38о1'). В исследования включены семена и растения диких видов Daucus (всего 9 образцов из трех секций). Семенной материал предоставлен профессором Ботанического сада МГУ М.Г. Пи-меновым.
Посев семян проводили ручной сеялкой, площадь одной делянки составляла 1,4 м2 (длина - 2 м, ширина междурядья- 0,7 м), норма высева - 150 шт. семян на делянку.
Описание признаков на отличимость по листовой пластинке проводили согласно «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность» UPOV №12-06/64 от 2011 г. Все наблюдения по листовой пластинке проводили во время полного развития листовой розетки на 10 растениях.
Хромосомные числа исследованных видов Daucus из трех секций приведены в таблице 1.
Таблица 1 Хромосомные числа исследованных
видов Daucus (Spooner et al., 2020)
Таксон 2n
sect. Daucus L.
D. carota var. sativus L. 18
D. carota L subsp. carota Songzi (Ws) 18
D. carota subsp. maximus Desf. 18
D. carota subsp. halophilus (Brot.) A. Pujadas 20
sect. Meoides Lange
D. setifolius Desf. 22
sect. Platyspermum DC.
D. broteri Ten. 20
Результаты исследований
Сохраняющиеся пробелы в знаниях о генетике Daucus ограничивают их использование в селекции растений, включая информацию о
Список образцов диких видов Daucus
Образец Происхождение Фото семян
D. carota Таджикистан, Хатлонская область, Шуроабад ■41 |11П|!Н!|П1ЦПИ|ПНМ nip LJ i a
D. carota Таджикистан 1«% tt |Тт[1Т11|ПТ1|1!!1|!1]'| n 7 -» и ! с
D. carota Узбекистан, к востоку от Самарканда, Зеравшанский заповедник, 26.07.2010. М.Г. Пименов, Е. Клюйков r> i L t-J 1 a
D. carota Узбекистан, Кашкадарьинская область, совхоз Склоны Гиссар-ского хр. 14.07.2010. М.Г. Пименов, Е. Клюйков |1Ш|П11|ПП|И11|иН^ П13 LJ i c:
D. carota L. var. maximus Тигкеу, A 4 prov. Kastamonu, Küre, road to Inebolu 41048' N, 330 42' E, h = 600 - 900 m, 21.08.2008. M.G. Pimenov, E.V. Kljuykov |[ГП|!11!|И1!|и1ЦИ1 nip и l с
D. setifolius Марокко |iiii|mi|iiii|!m [in ~\\\\ nip LJ / a
D. setifolius Тигкеу, Antalya, near Finike M.G. Pimenov, E.V. Kljuykov 1« № |1ПТ[ПП|ПТ1)1111|1Ш|Г о ? г
D. broteri Ти^еу, Karaman Toros Daglari, Ermenek region, 17 km, Ermenek, famlica köyü 360 37' N, 330 01' E, h = 900 - 1000 m, 12.08.2008. M.G. Pimenov, E.V. Kljuykov ДОМ |ПТ1|!111]!1ТТр|1Т11|!! nip и i С
D. halophilus Portugal, Estremadure, Cabo da Roca, 11.10.2008. M.G. Pimenov ^HMWIMWUIIUUI о 7 г
Морфологические признаки образцов D. carota первого и второго года жизни
Признак
Розетка листьев
Размер розетки листьев
Число листьев
Листовая пластинка
Окраска листа
Опушение листовой пластинки
Форма сегментиков листа
Черешок листа
Рассеченность листа
Толщина черешка
Окраска черешка
Пигментация черешка
Опушение черешка
Ломкость черешка
Окраска корнеплода (мякоть, _сердцевина)_
Форма корнеплода
Размер корнеплода
Масса корнеплода
Форма головки корнеплода
Размер головки корнеплода
Поверхность корнеплода
Наличие чечевичек
Боковые корни
Ветвистость корнеплода
D. carota, Таджикистан
Раскидистая (угол 30...600)
Средняя (31...50 см)
D. carota L. var.maximus
Полустоячая (угол 60°)
Маленькая (высота и диа-метр меньше 30 см)
D. carota Узбекистан, Кашкада-рьинская обл.
Раскидистая (угол 30...600)
Средняя (31...50 см)
D. carota Узбекистан, Зеравшан-ский заповедник
Раскидистая (угол 30...600)
Маленькая (высота и диаметр меньше 30 см)
Мало (меньше 8)
Темно-зеленая
Нет (голая)
Ланцетная
Серо-зеленая
Редкое, густое, мелкое
Острогородчатая
Короткий (меньше 15 см)
Маленькая (длина 20 см)
Серо-зеленая
Редкое, мелкое
Ланцетная
Средний (16...20 см)
Светло-зеленая
Редкое, мелкое
Ланцетно-линейная
Короткий (меньше 15 см)
Тонкий (меньше 0,5 см)
Зеленая
Светло-зеленая
Светло-зеленая
Светло-зеленая
Густое, мягкое
Неломкое
Бело-желтая
Густое, жесткое
Ломкое
Коричневая
Густое, мягкое
Неломкое
Густое, мягкое
Неломкое
Белая
Длинный (длина больше 15 см) Тонкий (диаметр меньше 2,5 см)
Коническая(индекс 2-3)
Средний (длина 11...15 см)
Небольшая (меньше 80 г)
Вытянутая
Маленькая (меньше 2 см)
Неровная
Много мелкие
Грубые, много
Ветвистый
Нитевидные, грубые, много
Ветвистый
Нитевидные, много
Неветвистый
Нитевидные, много
Неветвистый
D. carota Таджикистан, Хатлонская область, Шуро-_абад_
Полустоячая (угол 60°)
Средняя (31...50
Темно-зеленая, блестящая
Густое, мелкое
Ланцетная
Средний (16...20 _см)_
Темно-зеленая
Густое, жесткое
Неломкое
Гладкая
Нитевидные, много
Ветвистый
таксономии, скрещиваемости и классификации генофонда, распределении и характеристике представляющих интерес признаков [33, 34]. Такие фундаментальные пробелы в знаниях также влияют на сохранение таксонов, которые необходимы для защиты уязвимых популяций от разрушения среды обитания, инвазивных видов, изменения климата и чрезмерного промысла in situ [35, 36], а также для обеспечения долгосрочной защиты генетических ресурсов и их доступности для исследований в репозиториях ex situ [37, 38, 39].
В своих исследованиях мы испытывали 9 образцов представителей рода Daucus из разных эколого-географических регионов мира по морфологическим признакам в условиях Московской области для расширения использования их в селекции и сохранения ex situ (табл. 2). Из секции Daucus L. представлены D. carota L. subsp. carota Songzi (Ws), D. carota subsp. maximus Desf. и D. carota subsp. halophilus (Brot.) A. Pujadas; из секции Meoides Lange - D. setifolius Desf.; из секции Platyspermum DC. - D. broteriTen.
В таблице 3 и 4 представлены морфологические признаки образцов диких видов и разновидностей рода Daucus L. первого и второго года жизни, которые вовлечены в селекционный процесс как наиболее ценные по хозяйственным и морфологическим признакам. Признак «антоциановая окраска черешка листа» у образца D. setifolius (Tu^y, Antalya) является маркерным при гибридизации с культурной морковью (D. carota var. sativus). Корнеплоды D. halophilus формируют мало чечевичек, у D. broteri боковых корешков на корнеплоде незначительное, что являются ценными признаками при селекции на форму корнеплода.
D. carota subsp. carota / subsp. maximus имеют четкую географическую и генетическую, но неясную морфологическую структуру [40]. Цветущий зонтик subsp. carota -диаметром менее 15 см; менее 70 (80) лучей. Цветущий зонтик подвида maximus- диаметром более (15) 18 см; более 80 лучей [41]. В наших исследованиях выявлены образцы с антоциановой окраской цветков, которая является маркерным признаком: D. carota L. var. maximus, D. carota (Таджикистан), D. carota (Узбекистан, Кашкадарьинская область). Белую окраску цветку имели образцы D. carota (Узбекистан, Зеравшанский заповедник), D. carota (Афганистан), D. halophilus, D. carota (Таджикистан, Хатлонская область, Шуроабад), D. setifolius (Марокко) и D. setifolius (Турция). Образцы с желтой окраской цветка: D. broteri и D.
carota (Португалия). Е.П. Коровин (1962) описал морковь дикую с желтыми лепестками, которая росла на Памиро-Алае [42].
Прибрежные растения с юго-запада Португалии традиционно считались эндемичными таксонами. D. carota subsp. halophilus (Brot.) A. Pujadas встречается в южной Португалии, юго-западной Испании и северо-востоке Марокко [43]. D. carota subsp. halophilus является дикорастущим родственником домашней моркови. Это ароматическое растение широко используется в народной медицине благодаря признанным противогрибковым свойствам его эфирных масел. Эта разновидность является генетическим источником при селекции моркови столовой на солеустойчивость. Некоторые исследователи отмечают, что встречаемость D. carota subsp. gummifer (subsp. gingidium) (а также несколько других видов Daucus), растущие в непосредственной близости от соленых брызг Атлантического океана и Средиземного морей, позволяет предположить, что эти дикие родственники моркови являются кандидатами в источники зародышевой плазмы по устойчивости к солевому стрессу. Естественная гибридизация между D. carota subsp. capillifolius и культурной морковью (D. carota subsp. sativus) часто наблюдалась в Тунисе [44].
D. setifolius является поликарпическим гемикриптофитом, формирующим листья с нитевидными или узкими, по-видимому, мутовчатыми (псевдовертициллярными) сегментами [43]. Встречается в западном Средиземноморье (Тунис, Алжир, Марокко, Испания и Португалия). Типичный D. setifolius формирует мельчайшие ретророзные трихомы на основной трети стебля и влагалищ листьев; он дает множество длинных первичных и вторичных побегов с длинными зонтиками на ножке [43].
Выявленные маркерные признаки способствуют вовлечению диких видов Daucus в селекционную работу по созданию сортов и гибридов моркови столовой, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам.
Обсуждение
В основе человеческой цивилизации лежат растения и продукты из них. Все культуры, выращиваемые сегодня, когда-то были привезены из царства диких растений. Генные банки и другие коллекции ex situ играют важную роль в сохранении, управлении и использовании генетического разнообразия сельскохозяйственных культур, в том числе их диких родственников. Эффективное управление и использование за-
ВЕСТНИК
Ульяновской го таре таенной
сельскохозяйственной академии
Морфологические признаки диких видов и разновидностей йаисиэ первого и второго года жизни
Признак
Розетка листьев
Размер розетки листьев
Число листьев
Листовая пластинка
Окраска листа
Опушение листовой пластинки
Форма сегментиков листа
Черешок листа
Рассеченность листа
Толщина черешка
Окраска черешка
Пигментация черешка
Опушение черешка
Ломкость черешка
Окраска корнеплода (мякоть, сердцевина)
Форма корнеплода
Размер корнеплода
Масса корнеплода
Форма головки корнеплода
Размер головки корнеплода
Поверхность корнеплода
Наличие чечевичек
Боковые корни
Ветвистость корнеплода
D. broteri
Раскидистая (угол 30...600)
Средняя (31...50 см)
Мало (меньше 8)
D. setifolius (Turkey, Antalya)
Полустоячая (угол 60°)
Маленькая (высота и диаметр меньше 30 см)
Средняя (9...12)
D. setifolius (Марокко)
Раскидистая (угол 30...60°)
Средняя (31...50 см)
Средняя (9...12)
D. halophilus
Раскидистая (угол 30...600)
Маленькая (высота и диаметр меньше 30 см)
Мало (меньше 8)
Маленькая (длина 20 см)
Темно-зеленая
Нет (голая)
Ланцетная
Средний (16...20 см)
Темно-зеленая
Редкое
Острогородчатая
Средний (16...20 см)
Зеленая
Редкое
Острогородчатая
Короткий (меньше 15 см)
Темно-зеленая, блестящая
Редкое, мелкое
Лопастная
Короткий (меньше 15 см)
Т1
||Ш111111|111Ш111|ШррВН|Я|фи|111
S 3 Ч 5 6 1 В 9 Ш Í1
Тонкий (меньше 0,5см)
Светло-зеленая
Коричневая
Густое, жесткое
Неломкое
Бело-желтая
Темно-зеленая
Антоциановая
Густое, жесткое
Ломкое
Зеленая
Коричневая
Густое, мягкое
Неломкое
Темно-зеленая
Коричневая
Густое, мягкое
Ломкое
Белая
Коническая (индекс 2-3)
Средний (длина 11...15 см) Тонкий (диаметр меньше 2,5 см)
Длинный (длина больше 15 см) Тонкий (диаметр меньше 2,5 см)
Средний (длина 11...15 см)
Короткий (длина меньше 10 см) Тонкий (диаметр меньше 2,5 см)
Небольшая (меньше 80 г)
Вытянутая
Маленькая (меньше 2 см)
Неровная
Много мелкие
Нитевидные, мало
Ветвистый
Нитевидные, мало
Неветвистый
Грубые много
Ветвистый
Гладкая
Мало
Грубые, много
Ветвистый
висят от понимания структуры и распределения генетического разнообразия, а также от получения исходной информации о фенотипических признаках. Дикая морковь является ближайшим диким родственником культурной моркови и является потенциальным источником полезных свойств для улучшения сельскохозяйственных культур. В европейских генобанках насчитывается более 900 образцов D. carota, описанных как дикие, однако данные о связанных фенотипических и генотипических характеристиках немногочисленны. Влияние окружающей среды на фенотип также недостаточно изучено для этого таксона, а это означает, что трудно определить, как данные, собранные в разных местах, могут быть скомпилированы и сопоставлены.
Представлены первые результаты проекта Carrot Diverse, в котором образцы дикой D. carota подвергаются детальной фенотипической и морфологической характеристике параллельно на трех участках разной широты по всей Европе, расположенных в Португалии, Франции и Швеции. В результате проекта получен значительный набор данных, который облегчит использование диких сородичей сельскохозяйственных культур в селекции и улучшении моркови [45].
В Российской Федерации исследования по адаптации устойчивости диких видов к мико-патогенам с привлечением их в селекционный процесс по межвидовому скрещиванию моркови в целом незначительные. Неоценимый вклад в работу с дикими видами и разновидностями Daucus внес доктор биологических наук, главный научный сотрудник МГУ имени М.В. Ломоносова М.Г. Пименов. В своих работах он провел ботаническую систематику приуроченности видов к месту их произрастания [46, 47].
В условиях Московской области нами изучены 9 образцов из трех секций дикие виды рода Daucus по морфологическим признакам для эффективного сохранения ex situ и потенциального использования в селекции. Выявлены маркерные признаки: «антоциановая окраска черешка листа» у образца D. setifolius (Tu^y, Antalya), «антоциановая окраска цветка» у D. carota L. var. maximus, D. carota (Таджикистан), D. carota (Узбекистан, Кашкадарьинская область), «желтая окраска цветка» у D. broteri и D. carota (Португалия). Корнеплоды D. halophilus формируют мало чечевичек, у D. broteri боковых корешков на корнеплоде незначительное, что являются ценными признаками при селекции на форму корнеплода.
Дикая морковь - самый важный генофонд для селекции моркови столовой. Наиболее широко используемая форма мужской стерильности для производства коммерческих гибридов моркови, «петалоидная» мужская стерильность была впервые обнаружена у дикой моркови, а затем перенесена в инбредные линии культивируемой моркови [7].
Внесение генетического разнообразия из дикой моркови может расширить генетические вариации культивируемой моркови и, следовательно, способствовать улучшению характеристик выращивания, например устойчивости к вредителям и болезням, а также к холоду. Следовательно, знание пространственных генетических структур в популяциях дикой моркови также поможет разработать соответствующие стратегии отбора проб для сбора зародышевой плазмы.
Заключение
Вклад признаков от диких родственников в их использование в выращиваемых в настоящее время сортах и гибридах моркови еще не увеличился, но с учетом ожидаемых абиотических и биотических проблем в будущем овощеводстве идентификация источников зародышевой плазмы для этих важных признаков имеет большое значение. Основные регионы производства моркови столовой в Азии, южной Европе, Северной Америке, а также России уже испытывают повышенные температуры, снижающие урожайность и качество корнеплодов моркови. Острая нехватка воды в некоторых из этих регионов может быть уменьшена за счет доступа к более обильному орошению, но это часто увеличивает засоление почвы. Эти абиотические стрессоры часто усиливают ущерб от болезней и вредителей, что еще больше угрожает урожайности сельскохозяйственных культур. В будущем, формирование коллекций зародышевой плазмы Daucus и сохранение ex situ (в генных банках) способствуют расширенному использованию диких видов в селекции на устойчивость культивируемой моркови столовой к био- и абиострессам.
Библиографический список
1. Apiaceae / G. M. Plunkett, M. G. Pimenov, J.-P. Reduron et al. In: J.W. Kadereit, and V. Bittrich, editors. The families and genera of vascular plants. 2019. Vol. 15. Springer, Berlin, Germany. https:// doi.org/10.1007/978-3-319-93605-5_2.
2. Entire plastid phylogeny of the carrot genus (Daucus, Apiaceae): Concordance with
nuclear data and mitochondrial and nuclear DNA insertions to the plastid / D. M. Spooner, H. Ruess, M. lorizzo et al. // Am. J. Bot. 2017. No. 104. P. 296312. doi:10.3732/ajb.1600415.
3. Spooner D. M. Daucus: Taxonomy, Phylogeny, Distribution. In: P. M. lorizzo, D. Grzebelus, R. Baranski (eds) / The Carrot Genome. Compendium of Plant Genomes. Springer, Cham. 2019. https://doi.org/10.1007/978-3-030-03389-7_2.
4. Phylogeny of Apiaceae subtribe Daucinae and the taxonomic delineation of its genera / t. Banasiak, A. Wojewódzka, J. Baczynski et al. // Taxon. 2016. No. 65. P. 563-585. doi:10.12705/653.8.
5. A ^st-effective evaluation of carrot resistance to Alternaria sp. and Fusarium sp. / Sokolova L. M., Shatilov M. V., Razin O. A. // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 2019. No. 395. 012050. https://doi.org/10.1088/1755-1315/395/1/012050.
6. Применение последовательных отборов при селекции моркови столовой на устойчивость к Fusarium sp. и Alternaria sp. / Соколова Л. М., Бухаров А. Ф., Иванова М. И. // Аграрная наука. 2020. № 6. С. 78-83. doi: 10.32634/08698155-2020-339-6-78-83.
7. Simon P. W. Economic and academic importance. In P. W. Simon, M. lorizzo, D. Grzebelus et al. (Eds.). Compendium of plant genomes: The carrot genome (pp. 1-8). Cham, Switzerland: Springer Nature. 2019. https://doi. org/10.1002/9780470650172.ch5.
8. Производство моркови столовой в России / Шатилов М. В., Разин А. Ф., Разин О. А. и др. // Аграрная Россия. 2020. № 1. С. 21-30. doi: 10.30906/1999-5636-2020-1-21-30.
9. Eggersdorfer M., Wyss A. Carotenoids in human nutrition and health // Arch Biochem Biophys. 2018. No. 652. P. 18-26. https://doi. org/10.1016/j.abb.2018.06.001.
10. A global perspective on carotenoids: metabolism, biotechnology, and benefits for nutrition and health / M. Rodríguez-Concepción, J. Avalos, M.L. Bonet et al. // Prog Lip Res. 2018. No. 70. P. 62-93. https://doi.org/10.1016/j. plipres.2018.04.004.
11. Meléndez-Martínez A. J. An overview of carotenoids, apocarotenoids, and vitamin A in agro-food, nutrition, health, and disease // Mol Nutr Food Res. 2019. No. 63. https://doi.org/10.1002/ mnfr.201801045.
12. Simpson K., Cerda A., Stange C. Carotenoid Biosynthesis in Daucus carota. In: Stange C. (eds) Carotenoids in Nature. Subcellular
Biochemistry, vol 79. Springer, Cham. 2016. https:// doi.org/10.1007/978-3-319-39126-7_7.
13. Carotenoid presence is associated with the Or gene in domesticated carrot / S. L. Ellison,
C. H. Luby, K. E. Corak et al. // Genetics. 2018. No. 210. P. 1497-1508. https://doi.org/10.1534/ genetics.118.301299.
14. Distinct transcription profile of genes involved in carotenoid biosynthesis among six different color carrot (Daucus carota L.) cultivars / J. Ma, Z. Xu, G. Tan et al. // Acta Biochimica et Biophysica Sinica. 2017. Vol. 49. Is. 9. P.817-826. https://doi.org/10.1093/abbs/gmx081.
15. Carotenoid gene expression explains the difference of carotenoid accumulation in carrot root tissues / F. Perrin, L. Hartmann, C. Dubois-Laurent et al. // Planta. 2017. No. 245. P. 737-747. https://doi.org/10.1007/s00425-016-2637-9.
16. Transcript profiling of genes involved in carotenoid biosynthesis among three carrot cultivars with various taproot colors / Y. H. Wang, T. Li, R. R. Zhang et al. // Protoplasma. 2020. No. 257. P. 949-963. https://doi.org/10.1007/s00709-020-01482-4.
17. Sauer L., Li B., Bernstein P. S. Ocular carotenoid status in health and disease // Annu Rev Nutr. 2019. No. 39. P. 95-120. doi:10.1146/annurev-nutr-082018-124555.
18. Giordano E., Quadro L. Lutein, zeaxanthin and mammalian development: metabolism, functions and implications for health // Arch Biochem Biophys. 2018. No. 647. P. 33-40. https://doi.org/10.1016/j~.abb.2018.04.008.
19. A high-quality carrot genome assembly provides new insights into carotenoid accumulation and asterid genome evolution / M. lorizzo, S. Ellison, D. Senalik et al. // Nat Genet. 2016. No. 48. P. 657-666. https://doi.org/10.1038/ng.3565.
20. Patterns of Gene Flow between Crop and Wild Carrot, Daucus carota (Apiaceae) in the United States / J. R. Mandel, A. J. Ramsey, M. lorizzo et al. // PLoS ONE. 2016. No. 11(9). e0161971. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161971.
21. Wild carrot diversity for new sources of abiotic stress tolerance to strengthen vegetable breeding in Bangladesh and Pakistan / P. W. Simon, W. R. Rolling, D. Senalik et al. // Crop Science. 2021. No. 61. P. 163-176. https://doi.org/10.1002/ csc2.20333.
22. Grzebelus D. Genetics and genomics of carrot abiotic stress. In P. W. Simon, M. lorizzo,
D. Grzebelus, & R. Baranski (Eds.). Compendium of plant genomes: The carrot genome (pp. 363-372). Cham, Switzerland: Springer Nature. 2019. https://
doi.org/10.1002/9780470650172.ch5.
23. Genome-Assisted Improvement Strategies for Climate-Resilient Carrots / A. Bolton, M. Klimek-Chodacka, E. Martin-Millar et al. In: Kole C. (eds) Genomic Designing of Climate-Smart Vegetable Crops. Springer, Cham. 2020. https://doi. org/10.1007/978-3-319-97415-6_6.
24. An automated image analysis pipeline enables genetic studies of shoot and root morphology in carrot (Daucus carota L.) / S. D. Turner, S. Ellison, D. A. Senalik et al. // Frontiers in Plant Science. 2018. No. 9. P. 1703. https://doi. org/10.3389/fpls.2018.01703.
25. Carrot / P.W. Simon, R.E. Freeman, J. V. Vieira et al. In:.M. J. Prohens, F.N. Carena, editor. Handbook of Crop Breeding. Vol. 1. Vegetable Breeding. Heidelberg, Germany: Springer-Verlag, GmBH. 2008. P. 327-357.
26. Tas P. Evaluating resistance to Alternaria dauci and related traits among diverse germplasm of Daucus carota. Ph. D. diss., Univ. Wisconsin, Madison. 2016.
27. Bonnet A. Source of resistance to powdery mildew for breeding cultivated carrots // Agronomie. 1983. No. 3. P. 33-38. doi:10.1051/ agro:19830105.
28. Luby C. H., Maeda H. A., Goldman I. L. Genetic and phenological variation of tocochromanol (vitamin E) content in wild (Daucus carota L. var. carota) and domesticated carrot (D. carota L. var. sativa) // Hortic. Res. 2014. No. 1. P. 14015. doi:10.1038/hortres.2014.15.
29. Bolton A., Simon P. W. Variation for salinity tolerance during seed germination in diverse carrot [Daucus carota (L.)] germplasm // HortScience. 2019. No. 54. P. 38- 44. doi:10.21273/ HORTSCI13333-18.
30. Rahim M. A., Mannan A. T. M. M. Carrot field trail results of CWR under, heat, drought and saline areas of Bangladesh // Annual Progress Report, BAURES, BAU. 2019. P. 90-99.
31. Cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during early and late seedling stages of diverse carrot (Daucus carota L.) germplasm / A. Nijabat, A. Bolton, M. Mahmood-ur-Rehman et al. // Hortscience. 2020. No. 55. P. 1446-1452. doi: https://doi. org/10.21273/HORTSCI15058-20.
32. Distributions and conservation status of carrot wild relatives in Tunisia: A case study in the western Mediterranean basin / N. Mezghani, C. K. Khoury, D. Carver et al. // Crop Science. 2019. No. 59. P. 2317-2328. https://doi.org/10.2135/ cropsci2019.05.0333.
33. Miller R. E., Khoury C. K. The gene pool concept applied to crop wild relatives: An evolutionary perspective. In: S.L. Greene, editors, North American crop wild relatives. Vol. 1: Conservation strategies. Springer, Cham, Switzerland. 2018. P. 167- 188. doi:10.1007/978-3-319-95101-0_6.
34. Genetic diversity using single nucleotide polymorphism (SNPs) and screening for salinity tolerance in rice germplasm at reproductive stage / W. B. Barrera, C. B. Dela Vina, N. A. Vispo et al. // Plant Genetic Resources. 2019. No. 17. P. 522-535. doi: https://doi.org/10.1017/S1479262119000364.
35. In situ conservation-harnessing natural and human-derived evolutionary forces to ensure future crop adaptation / M. R. Bellon, E. Dulloo, J. Sardos et al. // Evol. Appl. 2017. No.10. P. 965-977. doi:10.1111/eva.12521.
36. Green plants in the red: A baseline global assessment for the IUCN Sampled Red List Index for plants. / Brummitt, N.A., Bachman, S.P., Griffiths-Lee, J., Lutz, M., Moat, J.F., and Farjon, A., et al. 2015. // PLoS One 10:e0135152. doi:10.1371/ journal.pone.0135152
37. Global conservation priorities for crop wild relatives. / Castaneda-Älvarez, N.P., Khoury, C.K., Achicanoy, H.A., Bernau, V., Dempewolf, H., and Eastwood, R.J., et al. 2016. // Nat. Plants 2:16022. doi:10.1038/nplants.2016.22
38. Comprehensiveness of conservation of useful wild plants: An operational indicator for biodiversity and sustainable development targets / C. K. Khoury, D. Amariles, J. S. Soto et al. // Ecol. Indic. 2019a. No. 98. P. 420-429. doi:10.1016/j. ecolind.2018.11.016.
39. Data for the calculation of an indicator of the comprehensiveness of conservation of useful wild plants / C. K. Khoury, D. Amariles, J. S. Soto et al. // Data Brief . 2019b. No. 22. P. 90- 97. doi:10.1016/j.dib.2018.11.125.
40. Genotyping-by-sequencing provides the discriminating power to investigate the subspecies of Daucus carota (Apiaceae) / C. I. Arbizu, S. L. Ellison, D. Senalik et al. // BMC Evolution ary Biology. 2016. No. 16. P. 234.
41. Subspecies Variation of Daucus carota Coastal (Gummifer) Morphotypes (Apiaceae) Using Genotyping-by-Sequencing / F. Martinez-Flores, M. B. Crespo, P. W. Simon et al. // Systematic Botany. 2020. No. 45(3). P. 688-702. doi: 10.1600/0363644 20X15935294613527.
42. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. - Ташкент: Изд-во. Акад. Наук Уз. ССР. 1962. С. 162-163.
43. Extended studies of interspecific relationships in Daucus (Apiaceae) using DNA sequences from ten nuclear orthologues. / Martinez-Flores, F., M. B. Crespo, E. Geoffriau, C. Allender, H. Ruess, C. I. Arbizu, P. Simon, and D. M. Spooner. 2019. // Botanical Journal of the Linnean Society 191: 164-187.
44. Genotyping-by-sequencing reveals the origin of the Tunisian relatives of cultivated carrot (Daucus carota) / N. Mezghani, H. Ruess, N. Tarchoun et al. // Genet. Resour. Crop Evol. 2018. No. 65. P. 1359-1368. doi:10.1007/s10722-018-0619-4.
45. CarrotDiverse: understanding variation in a wild relative of carrot / E. Geoffriau, T.
Charpentier, S. Huet, A. Hägnefelt, V. Lopes, T. Nothnagel, U. Lohwasser, C. Mallor Gimenez, C. Allender // Acta Hortic. 2019. No. 1264. Р. 151-156. doi: 10.17660/ActaHortic.2019.1264.18
46. Pimenov M. Обновленный конспект зонтичных (Umbelliferae) Китая: номенклатура, синонимия, типификация, распространение // Turczaninowia. 2017. Т. 20. № 2. С. 106-239. URL: http://turczaninowia.asu.ru/article/view/2429.
47. Pimenov M. Обновленный конспект зонтичных (Umbelliferae) Средней Азии и Казахстана: номенклатура, синонимия, типификация, распространение // Turczaninowia. 2020. Т. 23. № 4. С. 127-257. doi: 10.14258/ turczaninowia.23.4.12.
WILD SPECIES OF DAUCUS L. IN SELECTION AND PRESERVATION OF EX SITU IN THE CONDITIONS OF THE MOSCOW
REGION
Sokolova L.M., Ivanovo M.I.
All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing - a branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center of Vegetable Growing" 140153, Moscow region, Ramensky district, Vereya v., bldg. 500 E-mail: [email protected]; [email protected]
Key words: Daucus L., selection, genetic source, marker trait.
Wild ancestors and close relatives provide valuable genetic resources for improving cultivated carrots (Daucus carota L. subsp. Sativus (Hoffm.) Arcang.). Remaining knowledge gaps in taxonomy, distribution and characteristics of commercially valuable traits limit their wide usage in selection and negatively affect ex situ (gene bank) and in situ (natural habitat) conservation planning. Since some populations of wild plants are adapted to extreme climatic conditions, unfavorable soils, pests and diseases, they have significant potential to contribute to selection to solve emerging and foreseeable future problems in the agrotechnology of table carrots. The aim of the study is to study wild species of Daucus genus by morphological characteristics in the Moscow region in order to expand their usage in selection and ex situ preservation. According to the research results, it was found that the trait "anthocyanin colour of the leaf petiole" of D. setifolius (Turkey, Antalya) is a marker when hybridizing with cultivated carrots. The marker trait "anthocyanin colour of flowers" was recorded in D. carota L. var. maximus, D. carota (Tajikistan), D. carota (Uzbekistan, Kashkadarya region). D. carota subsp. halophilus is a genetic source for resistance to salt stress. In the future, the formation of Daucus germ plasm collections and ex situ preservation contribute to the expanded usage of wild species in selection for resistance of cultivated table carrots to bio- and abiostress.
Bibliography:
1. Apiaceae / G. M. Plunkett, M. G. Pimenov, J.-P. Reduron [et al.]; editors J. W. Kadereit, V. Bittrich, // The families and genera of vascular plants. - Springer, Berlin, Germany, 2019. - Vol. 15. - URL: https://doi.org/10.1007/978-3-319-93605-5_2.
2. Entire plastid phylogeny of the carrot genus (Daucus, Apiaceae): Concordance with nuclear data and mitochondrial and nuclear DNA insertions to the plastid/D. M. Spooner, H. Ruess, M. lorizzo [et al.]//Am. J. Bot. - 2017. - № 104. - P. 296-312. - doi: 10.3732/ajb.1600415.
3. Daucus: Taxonomy, Phylogeny, Distribution / D. M. Spooner, P. M. lorizzo, D. Grzebelus, R. Baranski // The Carrot Genome. Compendium of Plant Genomes. Springer, Cham. - 2019.- URL: https://doi.org/10.1007/978-3-030-03389-7_2.
4. Phylogeny of Apiaceae subtribe Daucinae and the taxonomic delineation of its genera/1. Banasiak, A. Wojewódzka, J. Baczynski [et al.]// Taxon. - 2016. - №- 65. - P. 563-585. - doi: 10.12705 / 653.8.
5. Sokolova, L. M. A cost-effective evaluation of carrot resistance to Alternaria sp. and Fusarium sp. / L. M. Sokolova, M. V. Shatilov, O. A. Razin // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. - 2019. - No. 395. - 012050. - URL: https://doi.org/10.1088/1755-1315/395/1/012050.
6. Sokolova, L.M. Usage of successive selections in selection of table carrots for resistance to Fusarium sp. and Alternaria sp. / L. M. Sokolova, A. F. Bukharov, M. I. Ivanova//Agrarian science. - 2020. - № 6. - P. 78-83. - doi: 10.32634 /0869-8155-2020-339-6-78-83.
7. Economic and academic importance. / P. W. Simon, M. lorizzo, D. Grzebelus [et al.] // Compendium of plant genomes: The carrot genome. - Cham, Switzerland: Springer Nature, 2019. - P. 1-8. - URL: https://doi.org/10.1002/9780470650172.ch5.
8. Production of table carrots in Russia /M. V. Shatilov, A. F. Razin, O. A. Razin [and others]//Agrarian Russia. - 2020. - №1. - P. 21-30. - doi: 10.30906/ 1999-5636-2020-1-21-30.
9. Eggersdorfer, M. Carotenoids in human nutrition and health /M. Eggersdorfer, A. Wyss //Arch Biochem Biophys. - 2018. - №. 652. - P. 18-26. -URL: https://doi.org/10.1016/j.abb.2018.06.001.
10. A global perspective on carotenoids: metabolism, biotechnology, and benefits for nutrition and health / M. Rodríguez-Concepción, J. Avalos, M. L. Bonet [et al.]//Prog Lip Res. - 2018. - № 70. - P. 62-93. -URL: https://doi.org/10.1016/jplipres.2018.04.004.
11. Meléndez-Martínez, A. J. An overview of carotenoids, apocarotenoids, and vitamin A in agro-food, nutrition, health, and disease / A. J. Meléndez-Martínez//Mol Nutr Food Res. - 2019. - № 63. - URL: https://doi.org/10.1002/mnfr.201801045.
12. Simpson, K. Carotenoid Biosynthesis in Daucus carota /K. Simpson, A. Cerda, C. Stange // Carotenoids in Nature. Subcellular Biochemistry. - Springer, Cham, 2016. - Vol. 79. - URL: https: //doi.org/10.1007/978-3-319-39126-7_7.
one3. Carotenoid presence is associated with the Or gene in domesticated carrot/ S. L. Ellison, C. H. Luby, K. E. Corak [et al.]// Genetics. - 2018. - № 210. - P. 1497-1508. - URL: https://doi.org/10.1534/genetics.118.301299.
14. Distinct transcription profile of genes involved in carotenoid biosynthesis among six different color carrot (Daucus carota L.) cultivars /J. Ma, Z. Xu, G. Tan [et al.]//Acta Biochimica et Biophysica Sinica. - 2017. - Vol. 49, is. 9. - P.817-826. - URL: https://doi.org/10.1093/abbs/gmx081.
15. Carotenoid gene expression explains the difference of carotenoid accumulation in carrot root tissues/F. Perrin, L. Hartmann, C. Dubois-Laurent [et al.] //Planta. - 2017. - No. 245. - P. 737-747. - URL: https://doi.org/10.1007/s00425-016-2637-9.
16. Transcript profiling of genes involved in carotenoid biosynthesis among three carrot cultivars with various taproot colors / Y. H. Wang, T. Li, R. R. Zhang [et al.]//Protoplasma. - 2020. - № 257. - P. 949-963. - URL: https://doi.org/10.1007/s00709-020-01482-4.
17. Sauer, L. Ocular carotenoid status in health and disease / L. Sauer, B. Li, P. S. Bernstein //Annu Rev Nutr. - 2019. - № 39. - P. 95-120. - doi: 10.1146/ annurev-nutr-082018-124555.
18. Giordano, E. Lutein, zeaxanthin and mammalian development: metabolism, functions and implications for health / E. Giordano, L. Quadro // Arch Biochem Biophys. - 2018. - № 647. - P. 33-40. - URL: https://doi.org/10.1016Z.abb.2018.04.008.
19. A high-quality carrot genome assembly provides new insights into carotenoid accumulation and asterid genome evolution /M. lorizzo, S. Ellison, D. Senalik [et al.]//Nat Genet. - 2016. - № 48. - P. 657-666. - URL: https://doi.org/10.1038/ng.3565.
20. Patterns of Gene Flow between Crop and Wild Carrot, Daucus carota (Apiaceae) in the United States /J. R. Mandel, A. J. Ramsey, M. lorizzo [et al.] // PLoS ONE. - 2016. - № 11 (9). - e0161971. - URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161971.
21. Wild carrot diversity for new sources of abiotic stress tolerance to strengthen vegetable breeding in Bangladesh and Pakistan / P. W. Simon, W. R. Rolling, D. Senalik [et al.]//Crop Science. - 2021. - № 61. - P. 163-176. - URL: https://doi.org/10.1002/csc2.20333.
22. Genetics and genomics of carrot abiotic stress / P. W. Simon, M. lorizzo, D. Grzebelus, R. Baranski // Compendium of plant genomes: The carrot genome Cham, Switzerland: Springer Nature. - 2019. - P. 363-372. - URL: https://doi.org/10.1002/9780470650172.ch5.
23. Genome-Assisted Improvement Strategies for Climate-Resilient Carrots/A. Bolton, M. Klimek-Chodacka, E. Martin-Millar [et al.]; C. Kole // Genomic Designing of Climate-Smart Vegetable Crops. - Springer, Cham, 2020.-- URL: https://doi.org/10.1007/978-3-319-97415-6_6.
24. An automated image analysis pipeline enables genetic studies of shoot and root morphology in carrot (Daucus carota L.) / S. D. Turner, S. Ellison, D. A. Senalik [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2018. - № 9. - P. 1703. - URL: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01703.
25. Carrot. Handbook of Crop Breeding / P. W. Simon, R. E. Freeman, J. V. Vieira [et al.]; editor M. J. Prohens, F. N. Carena // Vegetable Breeding. -Heidelberg, Germany: Springer-Verlag, GmBHP, 2008. - Vol. 1. - P. 327-357.
26. Tas, P. Evaluating resistance to Alternaria dauci and related traits among diverse germplasm of Daucus carota / P. Tas // Ph. D. diss., Univ. Wisconsin, Madison, 2016.
27. Bonnet, A. Source of resistance to powdery mildew for breeding cultivated carrots/A. Bonnet // Agronomie. -1983. - № 3. - P. 33-38. - doi: 10.1051 / agro: 19830105.
28. Luby, CH Genetic and phenological variation of tocochromanol (vitamin E) content in wild (Daucus carota L. var. Carota) and domesticated carrot (D. carota L. var. Sativa) / CH Luby, HA Maeda, IL Goldman / /Hortic. Res. - 2014. - № 1. - P. 14015. - doi: 10.1038/hortres. 2014.15.
29. Bolton, A. Variation for salinity tolerance during seed germination in diverse carrot [Daucus carota (L.)] germplasm / A. Bolton, P. W. Simon // HortScience. - 2019. - № 54. - P. 38- 44. - doi: 10.21273/HORTSCI13333-18.
30. Rahim, M. A. Carrot field trail results of CWR under, heat, drought and saline areas of Bangladesh / M. A. Rahim, A. T. M. M. Mannan // Annual Progress Report, BAURES, BAU. - 2019. - P. 90-99.
31. Cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during early and late seedling stages of diverse carrot (Daucus carota L.) germplasm / A. Nijabat, A. Bolton, M. Mahmood-ur-Rehman [et al. ] // Hortscience. - 2020. - № 55. - P. 1446-1452. - doi: https://doi.org/10.21273/ HORTSCI15058-20.
32. Distributions and conservation status of carrot wild relatives in Tunisia: A case study in the western Mediterranean basin / N. Mezghani, C. K. Khoury, D. Carver [et al.]//Crop Science. - 2019. - № 59. - P. 2317-2328. - URL: https://doi.org/10.2135/cropsci2019.05.0333.
33. Miller, R. E. The gene pool concep. t applied to crop wild relatives: An evolutionary perspective / R. E. Miller, C. K. Khoury; editors S. L. Greene // North American crop wild relatives. Conservation strategies. Springer, Cham, Switzerland. - 2018. - Vol. 1. - P. 167-188. - doi: 10.1007/978-3-319-95101-0_6.
34. Genetic diversity using single nucleotide polymorphism (SNPs) and screening for salinity tolerance in rice germplasm at reproductive stage / W. B. Barrera, C. B. Dela Vina, N. A. Vispo [et al.]//Plant Genetic Resources. - 2019. - № 17. - P. 522-535. - doi: https://doi.org/10.1017/S1479262119000364.
35. In situ conservation-harnessing natural and human-derived evolutionary forces to ensure future crop adaptation / M. R. Bellon, E. Dulloo, J. Sardos [et al.] // Evol. Appl. - 2017. - No.10. - P. 965-977. - doi: 10.1111 /eva.12521.
36. Green plants in the red: A baseline global assessment for the IUCN Sampled Red List Index for plants / NA Brummitt, SP Bachman, J. Griffiths-Lee, M. Lutz, JF Moat, A. Farjon, [et al.]//PLoS One. - 2015.-10. - e0135152. - doi: 10.1371 / journal.pone.0135152
37. Global conservation priorities for crop wild relatives / N. P. Castaneda-Alvarez, C. K. Khoury, H. A. Achicanoy, V. Bernau, H. Dempewolf, R. J. Eastwood [et al.]//Nat. Plants. - 2016. - 2. -16022. - doi: 10.1038/nplants.2016.22
38. Comprehensiveness of conservation of useful wild plants: An operational indicator for biodiversity and sustainable development targets / C. K. Khoury, D. Amariles, J. S. Soto [et al.]//Ecol. Indic. - 2019. - № 98. - P. 420-429. - doi: 10.1016/ j.ecolind.2018.11.016.
39. Data for the calculation of an indicator of the comprehensiveness of conservation of useful wild plants / C. K. Khoury, D. Amariles, J. S. Soto [et al.] // Data Brief. - 2019. - № 22. - P. 90-97. - doi: 10.1016/jdib.2018.11.125.
40. Genotyping-by-sequencing provides the discriminating power to investigate the subspecies of Daucus carota (Apiaceae) / C. I. Arbizu, S. L. Ellison, D. Senalik [et al.] // BMC Evolution ary Biology. - 2016. - №. 16. - P. 234.
41. Subspecies Variation of Daucus carota Coastal (Gummifer) Morphotypes (Apiaceae) Using Genotyping-by-Sequencing / F. Martinez-Flores, M. B. Crespo, P. W. Simon [et al.] //Systematic Botany. - 2020. - №. 45 (3). - P. 688-702. - doi: 10.1600/036364420X15935294613527.
42. Korovin, E.P. Vegetation of Central Asia and South Kazakhstan / E.P. Korovin. - Tashkent: Academy of Sciences of the Uzbek SSR, 1962.- P. 162-163.
43. Extended studies of interspecific relationships in Daucus (Apiaceae) using DNA sequences from ten nuclear orthologues. / F. Martinez-Flores, M. B. Crespo, E. Geoffriau, C. Allender, H. Ruess, C. I. Arbizu, P. Simon, D. M. Spooner // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2019. -191. - P. 164-187.
44. Genotyping-by-sequencing reveals the origin of the Tunisian relatives of cultivated carrot (Daucus carota) / N. Mezghani, H. Ruess, N. Tarchoun [et al.] // Genet. Resour. Crop Evol. - 2018. - № 65. - P. 1359-1368. - doi: 10.1007/s10722-018-0619-4.
45. CarrotDiverse: understanding variation in a wild relative of carrot / E. Geoffriau, T. Charpentier, S. Huet, A. Hagnefelt, V. Lopes, T. Nothnagel, U. Lohwasser, C. Mallor Gimenez, C. Allender //Acta Hortic. - 2019. - № 1264. - P. 151-156. - doi: 10.17660/ ActaHortic.2019.1264.18
46. Pimenov, M. An updated synopsis of the Umbelliferae of China: nomenclature, synonymy, typification, distribution / M. Pimenov // Turczaninowia. -2017. - Vol. 20, No. 2. - P. 106-239. - URL: http://turczaninowia.asu.ru/article/view/2429.
47. Pimenov, M. An updated synopsis of the Umbelliferae of Central Asia and Kazakhstan: nomenclature, synonymy, typification, distribution / M. Pimenov//Turczaninowia. - 2020. - Vol. 23, №. 4. - P. 127-257. - doi: 10.14258/turczaninowia.23.4.12.
u
Lkl CQ
