CC BY
13
нённые луга, а на 1800 м - полидоминантные сообщества нагорно-ксерофитной растительности с преобладанием canescens.
Сравнительный анализ двух ценопопуляций В. ам>апсш по биоморфологическим параметрам выявил, что для растений ботлихской ценопопу-ляции характерно наличие низких показателей по высоте растений, что связано, возможно, с аридными условиями Ботлихской котловины, и высоких - по числу генеративных побегов (3,3±0,38) по сравнению с гунибской (2,9±0,41 и 2,9±0,40).
Литература
1. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в развитии флоры Кавказа // Известия РГО. 1910. Т. 46. Вып. 6 - 7. С. 213 - 280.
2. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Ботанический журнал. 1966. Т. 51. № 5. С. 784 -791.
3. Муртазалиев Р.А. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 33 - 42.
4. Львов П. Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала, 1964. 215 с.
5. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана: в 4 т. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. Т. 1. 320 с.; Т. 2. 304 с.; Т. 3. 248 с.; Т. 4. 232 с.
6. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. - Л.: АН СССР, 1962. 95 с.
7. Конспект флоры Кавказа. СПб. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. Т. 1. 204 с.; 2006. Т. 2. 467 с., 2008. Т. 3. 469 с.; 2012. Т. 3. 623 с.
8. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Флора Северного Кавказа: атлас-определитель. М.: Фитон XXI, 2013. 668 с.
9. Османов Р.М. Распространение эндемичного вида гвоздики аварской (Dianthus awaricus) в Дагестане // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 5 (73). С. 129 - 131.
10. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПГУ, 2003. 320 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.
12. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. Вып. 94. С. 3 - 14.
13. Тайсумов М.А. Систематика и география Caryophilloideae Северного Кавказа. Грозный: АН ЧР, 2011. С. 139 - 140.
14. Османов Р.М., Анатов Д.М. Изменчивость морфологических признаков генеративного побега Dianthus awaricus (Caryophyllaceae) // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2017. № 4. С. 34-43.
Морфолого-биологические особенности сеянцев Pyrus caucasica Fed. в разновысотных условиях Внутреннегорного Дагестана
М.Г. Гаджиатаев, мл.н.с, З.И. Абдурахманова, мл.н.с., ФГБУН ДагФИЦ Горный ботанический сад
Актуальной проблемой на Кавказе, в частности в Дагестане, как одном из микроцентров формирования биологического разнообразия [1], в условиях антропогенного воздействия на природу является стабильность экосистем [2]. Благоприятная среда для возделывания и формирования биологического разнообразия сортов и форм плодовых пород местной селекции, хорошо адаптированных, создаются в горных долинах с особыми климатическими условиями [3, 4].
Груша кавказская (Pyrus caucasica Fed.) представлена большим количеством форм, произрастающих в различных регионах Кавказа и Закавказья. Встречается почти во всей лесистой части Кавказа до Южной Армении и Азербайджана. На Кавказе образует значительные по площади рощи-грушевники, заселяя вырубки дубовых и грабовых лесов по долинам рек. В горы поднимается до высоты 1000 - 1500 м [5].
Несмотря на свою ценность груша в производственных насаждениях по-прежнему занимает малую площадь. Остаются малоизученными внутривидовое разнообразие груши кавказской и морфологические особенности растений (особенно на ранних этапах развития) и плодов, устойчивость к болезням и морозостойкость.
Размножение сеянцев плодовых культур можно рассматривать в рамках генетического, популя-
ционного, экологического и географического аспектов, а с практической стороны - для целей экологической селекции. Вопросы формирования побеговой структуры плодовых древесных растений хорошо изучены у некоторых диких сородичей плодовых культур [6, 7].
Большое значение придаётся семенному размножению, поскольку закрепление адаптивных признаков, проявляющихся у отдельных особей, может сохраниться только у семенного поколения, которое способствует проявлению их гетерогенности, обусловливая успешную селекцию вида в определённых экологических условиях. В связи с этим изучение семенной продуктивности является очень важным. На прорастание семян особое влияние оказывают температура, вода, освещённость и т.д. [8].
Изучение внутривидовой изменчивости плодовых предполагает выращивание сортового и популяционного материала в разных экологических условиях (для горных растений, например, на разных высотных уровнях) или выращивание эколого-географических образцов на одинаковом агротехническом фоне [9 - 11].
Важным в разрешении вопроса экологической пластичности и проверки адаптивного потенциала культурных и диких растений в условиях интродукции является изучение роста и развития растений на начальном этапе развития.
Цель работы - сравнительное изучение ростовых особенностей сеянцев P. caucasica Fed.
на разных высотах в условиях Горного Дагестана.
Материал и методы исследования. Работа выполнена на уникальной научной установке «Система экспериментальных баз, расположенных вдоль высотного градиента» (УНУ СЭБ ГорБС ДНЦ РАН (ЦЭБ - Цудахарская экспериментальная база (1100), ГЭБ - Гунибская экспериментальная база (1700). Нами проводились фенологические наблюдения за ростовой активностью и морфологическими особенностями сеянцев P. caucasica Fed.
Материалом для данного эксперимента послужили образцы семян груши кавказской, собранные на Гунибском плато в 2017 г.
В течение вегетационного периода ежемесячно измеряли следующие биометрические показатели сеянцев P caucasica: высота побега, число листьев, также был введён признак облиственность как отношение числа листьев к длине побега в пересчёте на 10 см.
Посев семян и фенологические наблюдения проведены в соответствии с общепринятой программой и методикой [12]. Измерения проводили линейкой с точностью до 1 мм. Для обработки данных использовали методы описательной статистики (Statistica v. 5.5), дисперсионный анализ и t-критерий Стьюдента [13, 14].
Результаты исследования. Семена были посеяны осенью 2017 г. для того, чтобы они прошли естественную стратификацию. Всходы P caucasica Fed. появились в мае. Всхожесть семян вне зависимости от высоты составляла 40 %. На высоте 1100 м (ЦЭБ) всходы появились в начале мая, а на высоте 1700 м (ГЭБ) -во второй декаде мая. В сентябре завершился рост побегов, и в начале октября сеянцы полностью были подготовлены к зимнему покою.
Учёт признаков высота побега, число листьев и облиственность проводили, начиная с июня (табл. 1)
Коэффициенты вариации по показателям роста побегов в динамике характеризуются вы-
сокими значениями. Анализ ростовой активности сеянцев Р. caucasica показал, что наибольшими средними значениями по признаку высота побега выделились образцы на высоте 1700 м (ГЭБ), с колебаниями коэффициента вариации от 27,5 до 58,1 %, тогда как на высоте 1100 м (ЦЭБ) СУ значение показателя варьировали от 38,0 до 51,4 %. По таблице 1 видно, что по итогам ростовой активности признаков высота побега и число листьев сеянцы Р. caucasica на высоте 1100 м (ЦЭБ) были ниже (8,6 см) и имели меньше листьев (13,2 шт.), чем на высоте 1700 м (ГЭБ) (13,4 и 16,2 соответственно), что может быть связано с генетической неоднородностью или экологической адаптацией полусибсов, взошедших из семян, собранных на Гунибском плато, т. е. уже адаптированных именно к этим условиям [9]. Также это может быть связано с абиотическими условиями, характерными для естественного произрастания данного вида (кон-тинентальность климата, высокая влажность), чего нельзя сказать об условиях на высоте 1100 м (ЦЭБ - сухой умеренно-континентальный климат). Признак облиственность на высоте1100 м (ЦЭБ) был выше (19,7), чем на высоте 1700 м (ГЭБ - 15,1), с коэффициентами вариации 34,9 и 38,4 % соответственно, что связано с большим числом листьев на единицу длины побега (рис. 1).
По признаку число листьев сеянцы Р. caucasica на высоте 1100 м (ЦЭБ) со средним значением за период вегетации 10,9 % также уступали сеянцам. На высоте 1700 м (ГЭБ), где этот же признак имел значение 12,4 % с высоким коэффициентом вариации СУ - 41,2 %.
Двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 2) показал высокий уровень достоверности всех исследуемых признаков сеянцев, кроме признака число листьев по фактору высота - 5,54 на низком уровне значимости.
Большими значениями показателей на самом высоком уровне значимости подтверждается влияние фактора месяц, который показал неоднородность биоритмов в сеянцах груши кав-
1. Биометрические показатели сеянцев P caucasica Fed. на ЦЭБ И ГЭБ
Признак n Высота побега Число листьев Облиственность
Месяц X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, %
ГЭБ июнь 30 4,7±0,24 27,5 6,5±0,18 14,9 14,7±0,73 27,2
июль 30 9,2±0,69 42,3 14,2±0,54 21,7 17,5±1,41 45,7
сентябрь 30 13,4±0,99 42,0 16,2±0,73 25,6 12,9±0,58 25,3
Е 90 9,2±0,55 58,1 12,4±0,53 41,2 15,1±0,60 38,4
ЦЭБ июнь 30 4,32±0,31 39,2 9,03±0,40 24,2 23,0±1,52 36,1
июль 28 6,2±0,44 38,0 11,3±0,78 36,3 18,8±0,92 25,0
сентябрь 23 8,6±0,81 45,0 13,2±0,89 32,5 16,4±1,01 29,7
Е 81 6,2±0,35 51,4 10,9±0,43 35,6 19,7±0,76 34,9
ЕЕ 171 7,8±0,36 60,4 11,8±0,35 39,5 17,2±0,51 38,9
ЕЕ сентябрь 53 11,4±0,74 47,9 14,9±0,60 29,6 14,4±0,58 30,0
Примечание: п - число измерений, X - средние значения, СУ - коэффициент вариации, Е - общее
¡¿3высота побега Щ числолист&еа ^облистеенность Рис. 1 - Изменчивость признаков Р. caucasica в динамике по месяцам на ЦЭБ и ГЭБ
2. Двухфакторный дисперсионный анализ сеянцев Р caucasica
Признаки Фактор df Effect MS Effect df Error MS Error F h2, %
Высота побега высота 1 397,5449 50,6217 15,57836 25,52 15 7**
месяц 2 633,8030 171,0000 12,86523 49,27 38,2**
Число листьев высота 1 87,3112 38,6076 15,75071 5,54 3,1*
месяц 2 760,6195 171,0000 12,48180 60,94 49,2**
Облиственно сть высота 1 913,1925 166,8942 37,97590 24,05 19 7**
месяц 2 278,1839 171,0000 36,92173 7,53 27,8**
Примечание: * Р < 0,05; ** P < 0,001
казской в течение вегетации. Наибольшей силой влияния характеризовался фактор (Ь2) месяц на все признаки: число листьев - 49,2 %, высота побега - 38,2 и облиственность 27,8 % на высоком уровне значимости.
Различия между фактором высота (участок) оказались ниже. Низким уровнем значимости характеризовался признак число листьев -3,1, факторы высота побега - 15,7 и облиственность -27,8 на высоком уровне достоверности (рис. 2).
100
£ 80 0J и с
ГС
| 20 aj
SR 40
тэ
"го Е
В 60
ш
0
I I Error ЕЛЛЗ 2 - месяцы [S^ 1 - участок
Рис. 2 - Компоненты дисперсии по факторам участок (высота) и месяцы, %
Анализ по 1>критерию Стьюдента (табл. 3) подтвердил, что наибольшими значениями и различными уровнями достоверности по всем месяцам характеризовался признак число листьев, максимальным он был в июне (5,72) с высоким уровнем достоверности (Р<0,001). Также выявились различия по всем признакам (высота побега, число листьев и облиствен-ность) в сентябре - 3,49 на высоком уровне, 2,60 на низком уровне и 3,80 на среднем уровне значимости, а также по средним данным всех признаков -4,45 (Р<0,001); 2,03 (Р<0,05) и 4,80 (Р<0,001) соответственно.
3. Достоверность различий ^-критерий) между показателями сеянца Р caucasica по высотам в динамике
Признак^^^ Июнь Июль Сентябрь Z
Высота побега 1,07 3,61*** 3 49*** 4 45***
Число листьев 5 72*** 3,09** 2,60* 2,03*
Облиствен-ность 4 90*** - 0,75 3,08** 4 80***
Примечание: * Р<0,05; ** Р<0,01;*** P<0,001
Никаких достоверных различий не было обнаружено по признаку высота побега в июне, а также по признаку облиственность в июле.
Note: Columns denote cumulative sums of components Method: ANOVA Method, Type I SS Relative Variance Components (in Percent)
число листьев высота побега облиственность
Выводы. Проведенный сравнительный анализ на двух высотных уровнях сеянцев Р. caucasica подтверждает их благоприятное (оптимальное) произрастание по всем мерным признакам на высоте 1700 м (ГЭБ). Неблагоприятными были условия произрастания на высоте 1100 м, ЦЭБ, что может быть связано с экологической адаптацией полусибсов, взошедших из семян, собранных на Гунибском плато и уже адаптированных именно к этим условиям.
По итогам дисперсионного анализа наибольший вклад в общую дисперсию вносит фактор месяц по всем признакам, имея силу влияния (Ь2) 27,8 % - для признака облиственность, 38,2 % - для высоты побега и 49,2 % -для числа листьев на высоком уровне значимости. Это связано с неоднородностью биоритмов сеянцев в течение вегетации, которые напрямую зависят от абиотических факторов.
Анализ по 1>критерию Стьюдента подтвердил, что достоверные наибольшие различия по всем месяцам имеет признак число листьев .
Литература
1. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М. - Л.: Сельхозгиз, 1935. 476 с.
2. Эльдаров М.М. География Дагестанской АССР. Махачкала: Дагучпедгиз, 1977. 96 с.
3. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 3. С. 305 - 313.
4. Газиев М.А., Асадулаев З.М., Абдуллатипов Р.А. Проблема адаптации местных сортов яблони и груши внутреннегорного Дагестана в связи с их интродукцией в высокогорные районы // Плодоводство и ягодоводство России. 2011. № 1. С. 92 - 101.
5. Дагужиева З.Ш. Урожайность и семенная продуктивность форм кавказской груши // Вестник Майкопского государственного технологического университета. 2010. № 4. С. 11 - 15.
6. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Некоторые особенности строения ветвей Б^руггеЫшЬ. (ЕЬепасеае) на средней и поздней генеративных стадиях в разных условиях обитания // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: матер. Всерос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера». Киров, ВятГГУ, 2010. С. 314- 320.
7. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфоге-нетику. М.: Наука, 1990. 230 с.
8. Усова Е. А. Анализ изменчивости однолетних сеянцев дальневосточных древесных видов в дендрарии СИБГТУ // Международный научно-исследовательский журнал. 2016. № 2 (44) С. 119 - 120. Б01: https://doi.org/10.18454/IRJ.2016.44.038
9. Синская Е.Н. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. 1963. Вып.2. С. 3 - 115.
10. Синская Е.Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1964. Т. 36. Вып. 2. С. 138 - 156.
11. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 196 с.
12. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. академика РАСХН Е.Н. Седова и д-ра с.-х. наук Т.П. Огольцовой. Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1999. 608 с.
13. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Труды Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 94. С. 3 - 14.
14. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука, 1980. 291 с.
Особенности однолетнего прироста ив в различных почвенно-климатических условиях*
ОВ Епанчинцева, вед. инженер, ФГБУН Ботанический сад УрО РАН;ЕА Тишкина, к.с-х.н, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ, ФГБУН Ботанический сад УрО РАН; Т.А. Лушникова, к.б.н., ФГБОУ ВО Курганский ГУ; Л.П. Абрамова, к.с-х.н, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ
Плантационное выращивание ивы имеет ряд преимуществ перед выращиванием других древесных пород благодаря энергии роста ив [1, 2]. Одно из перспективных направлений плантационного выращивания ив - получение коры однолетних побегов, которая входит в состав противовоспалительных лекарственных средств и БАДов. Кора ивы содержит дубильные вещества, гликозид салицин, флавоновые вещества, аскорбиновую кислоту, пектины, лигнин, антоцианы, что обеспечивает лекарственному сырью из ивы жаропонижающий, обезболивающий, противовоспалительный, антисептический, мочегонный, вяжущий и кровоостанавливающий эффект [3]. В России плантационное выращивание ив не
развито, селекционные работы по изучению и селекционному отбору высокопродуктивных клонов малочисленны и проводились в основном в Центрально-Черноземном районе [4, 5]. Таким образом, изучение особенностей роста и подбор ассортимента высокопродуктивных ив для плантационного выращивания, адаптированных к почвенно-климатическим условиям Урала, весьма актуален.
Цель работы - сравнительный анализ морфо-метрических характеристик видовых и гибридных ив первого года выращивания и выявление наиболее быстрорастущих образцов.
Материал и методы исследования. Объекты исследования - 17 видовых и гибридных образцов ив из коллекции Ботанического сада УрО РАН г. Екатеринбурга (табл. 1). Образцы брали в виде одревесневших стеблевых черенков в количестве по 50 шт. черенков каждого образца. Черенки нарезали длиной 16 - 17 см из комлевой и средней частей порослевых по-
* Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН
