CC BY
45
И.И. Гуреева, А.И. Шмаков, А.А. Кузнецов, А.В. Ваганов
МОРФОЛОГИЯ СПОР СИБИРСКИХ ВИДОВ CRYPTOGRAMMA R. BR. EX RICHARDS
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-04-90819-моб_ст и № 07-04—90822-моб_ст).
Методом растровой электронной микроскопии исследованы споры папоротников рода Cryptogramma, представленного на территории Сибири тремя видами - С. crispa, C. raddeana и C. stelleri. Выявлены межсекционные морфологические отличия по очертаниям спор и их форме и межвидовые отличия по характеру поверхности и скульптуре экзоспория, размерам и положению бугорков, канавок между ними и выростов.
Ключевые слова: Cryptogramma; морфологические и межвидовые отличия.
Род Cryptogramma - скрытокучница, криптограмма (семейство Cryptogrammaceae Pichi Sermolli) насчитывает 9 видов, распространенных преимущественно в горных областях, включая высокогорья Северного полушария. Виды, произрастающие на территории России, объединяются в 2 подрода и 3 секции:
Род Cryptogramma R.Br. ex Richards
Subgen 1. Cryptogramma
Sect. 1. Cryptogramma
1. C. crispa (L.) R. Br.
2. С. gorovoii A. Vaganov et Shmakov
3. С. raddeana Fomin
Sect. 2. Acrostichoides A. Vaganov
4. С. acrostichoides R. Br.
5. C. sitchensis (Rupr.) T. Moore
Subgen 2. Homopteris (Rupr.) Tzvel.
Sect. 3. Homopteris Rupr.
6. С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl.
В Сибири встречаются 3 вида Cryptogramma -С. crispa, C. raddeana и C. stelleri. С. crispa - евразийский вид, в Сибирь заходит в крайне западные районы (восточный макросклон Урала), произрастает в расщелинах скал, на каменистых осыпях. C. Raddeana - азиатский (восточносибирско-дальневосточный) вид, в Сибири встречается у южной и северной оконечности оз. Байкал и на Становом нагорье, обитает на каменистых россыпях и осыпях, сухих и влажных скалах в высокогорьях. C. stelleri - голарктический (западно-американо-североазиатско-североевропейский) вид, в Сибири встречается во всех горных системах в лесном поясе и в высокогорьях, обитает на мелкозёмах и каменистых россыпях, на влажных тенистых, замшелых скалах и известковых склонах [1-6]. Все виды не являются массовыми, встречаются спорадически.
Нами было проведено сравнительное исследование морфологии спор сибирских видов Cryptogramma с целью выявления отличий между видами.
Споры для исследования были отобраны с трёх гер-барных образцов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE, Санкт-Петербург), Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB, Барнаул) и Томского государственного университета (TK, Томск): Cryptogramma crispa (Мурманская обл., г. Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад. 1937 VIII. Качурин М., LE); Cryptogramma raddeana (Бурятская АССР, оз. Байкал. Байкальский хребет. Истоки р. Малая Коса. 1-3 августа 1967. Т.В. Егорова,
В.Н. Сипливинский, ALTB); Cryptogramma stelleri
(Россия, Республика Алтай, Телецкое озеро. Между уст. рр. Эстюбе и Колдор, 51°44,5' с.ш., 87°30' в.д. 12 VIII 2005. Шмаков А.И., Дьяченко С.А., Ваганов А.В., Наумов И.В., Зубов Р.А., ALTB, TK).
Споры C. raddeana и C. crispa исследовали на растровом электронном микроскопе Philips SEM 525-M, споры C. stelleri - на электронно-ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для уменьшения влияния заряда споры C. raddeana и C. crispa напыляли углеродом, а C. stelleri - хромом методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и увеличении в 1000, 2000, 5000, 7000, 10000 и 16000 раз.
Споры видов Cryptogrammaceae радиально-симметричные, 3-лучевые тетраэдрические, по данным световой микроскопии в очертании округло-треугольные или тре-угольно'-округлые, экзоспорий бугорчатый, лезура (щель разверзания споры, или апертура) 3-лучевая. Споры характеризуются отсутствием периспория и наличием толстого экзоспория, скульптура поверхности которого и определяет внешний вид споры [7, 8]. По другим данным, периспорий имеется, но он тонкий, плотно прилегающий к экзоспорию [9].
Ниже приводятся описания и оригинальные микрофотографии спор 3 видов Cryptogramma, исследованных с использованием метода растровой электронной микроскопии.
C. crispa (L.) R. Вг. - С. курчавая (см. рис. 1, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистальнополярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры низко-городчатый. Экваториальный диаметр 44-50 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры округло-выпуклая, реже приплюснутая или, напротив, слегка вытянутая, проксимальная сторона -слегка вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезу-ры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые или слегка извилистые 14,0-16,0 мкм дл., 1,6—1,8 мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки равномерно расположенные в очертании округло-многоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях (проксимальной и дистальной) споры мелкие (1,6-3,8 мкм в диам.), по углам и экватору значительно увеличивающиеся (до 5,6-8,0 мкм в диам.). Канавки, окружающие бугорки, узкие, 0,2-0,4 мкм. Поверхность экзоспория на бугорках с немногочисленными округлыми выростами до 0,2-0,8 мкм в диам., мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
а
б
Рис. 1. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор C. crispa: а - дистальная сторона споры в полярном положении; б - проксимальная сторона споры; в - фрагмент поверхности; г - фрагмент лезуры
С. raddeana Fomin - С. Радде (см. рис. 2, а—г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры высоко-городчатый. Экваториальный диаметр 42-48 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры округло-выпуклая, проксимальная сторона - вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые, длина их варьирует от 13,3 до
17.6 мкм, ширина лучей 1,4—1,8 мкм. У крупных спор длина лучей достигает 20,0-21,4 мкм, при этом ширина луча не превышает 1,2—1,4 мкм. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки равномерно расположенные, в очертании округлой, округломногоугольной и слегка извилистой формы. Бугорки в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) средние, 2,7-6,8 мкм в диам., по углам и экватору довольно крупные, 7,3-11,6 мкм в диам. Ширина канавок, окружающих бугорки, варьирует от 0,3 до
1.6 мкм. Поверхность экзоспория крупнозернистая с единичными крупными (1,3—1,8 мкм) и мелкими (0,30,8 мкм) округлыми выростами на бугорках.
С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl - С. Стеллера (см. рис. 3, а-д). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях треугольно-
округлое, контур споры волнистыи или почти ровный. Экваториальный диаметр 48-54 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры куполообразно-выпуклая, проксимальная сторона выпуклая, пирамидально-трёхгранная. В участках близ окончания лучей лезуры спородерма неутолщённая и не выделяется. Лучи лезуры прямые, 19,4-22,4 мкм дл., 1,82,4 мкм шир. Скульптура экзоспория бугорчатая, бугорки округлой формы с нечёткими очертаниями и неравновеликие по высоте, редко посаженные, неравномерно расположенные, иногда сливаются по 2-3. Бугорки на всех участках споры 4,3-6,7 мкм в диам. Поверхность экзоспория на бугорках, между ними и на лучах лезуры с многочисленными округлыми или неопределённой формой выростами 0,5-2,1 мкм в диам., мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Таким образом, споры исследованных видов по ряду морфологических отличий можно отнести к двум группам, соответствующим двум секциям - Sect. Cryp-togramma (C. crispa, С. raddeana) и Sect. Homopteris (С. stelleri) двух подродов - Cryptogramma и Homopteris. Межсекционные отличия выявлены по форме и очертанию спор в полярном и экваториальном положениях, межвидовые отличия - по характеру поверхности и скульптуре экзоспория, размерам и положению бугорков, канавок между ними и выростов.
в
Рис. 2. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор С. таїііівапа: а - дистальная сторона в полярном положении; б — проксимальная сторона споры; в - фрагмент поверхности; г - фрагмент лезуры
Рис. 3. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор С. зґєіієгі: а - дистальная сторона споры в полярном положении; б - проксимальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении; г - фрагмент поверхности споры; д - фрагмент лезуры
Авторы выражают глубокую благодарность директору Материаловедческого центра коллективного пользования ТГУ профессору Владимиру Михайловичу Кузнецову и всем сотрудникам центра за предоставленную возможность проведения исследований на электронных микроскопах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Красноборов И.М. Cryptogramma R. Br. ex Richardson - Криптограмма // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 1. С. 70-73.
2. Фомин А.В. Род Cryptogramma R. Br. // Флора Сибири и Дальнего Востока. Л., 1930. Вып. 5. С. 163-173.
3. Фомин А.В. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Флора СССР: В 30 т. М.; Л., 1934. Т. 1. С. 77-79.
4. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. C. 25.
5. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск:
Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
6. БобровА.Е. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. ex Richards // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. С. 91-92.
7. Сладков А.Н. О морфологических признаках спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР // Доклады АН СССР.
1959. Т. 125, № 1. С. 219-222.
8. Сладков А.Н. О морфологическом сходстве и различии спор видов Cryptogramma R. Вг. и Botrychium Sw. флоры СССР // Доклады АН СССР.
1959. Т. 125, № 2. С. 414-416.
9. Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных рас-
тений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. 208 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 27 февраля 2009 г.
