CC BY
20
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК 581.332(582.394)
А.В. Ваганов1 А.И. Шмаков1 А.А. Кузнецов2 И.И. Гуреева2
A.V. Vaganov A.I. Shmakov A.A. Kuznetsov I.I. Gureeva
МОРФОЛОГИЯ СПОР ВИДОВ CRYPTOGRAMMA R. Br. ex Richards (CRYPTOGRAMMACEAE)
SPORE MORPHOLOGY OF CRYPTOGRAMMA R. Br. ex Richards SPECIES
(CRYPTOGRAMMACEAE)
Аннотация. Методом сканирующей электронной микроскопии проведено сравнительное исследование морфологии спор 8 видов рода Cryptogramma: C. acrostichoides, C. brunoniana, C. cascadensis, C. crispa, C. go-rovoii, C. raddeana, C. sitchensis, C. stelleri. На основании факторного анализа по совокупности морфометрических показателей спор установлены чёткие отличия C. gorovoii и нечёткие отличия C. stelleri и C. brunoniana от других исследованных видов. Выявлены морфологические отличия спор видов Cryptogramma на подродовом уровне по признакам формы, внешнего контура и величине бугорков и канавок.
Ключевые слова: Cryptogramma, споры, морфология, факторный анализ.
Summary. Comparative study of spore morphology of eight Cryptogramma species (C. acrostichoides, C. brunoniana, C. cascadensis, C. crispa, C. gorovoii, C. raddeana, C. sitchensis, C. stelleri) was performed with use of SEM-method. Factorial analysis of morphometrical data revealed sharp differences of C. gorovoii and slight differences of C. stelleri and C. brunoniana from the rest of species. Morphological differences (shape, outline, size of tubercles and grooves) of spores of Cryptogramma species are detected at the level of subgenus.
Key words: Cryptogramma, spore, morphology, factorial analysis.
Род Cryptogramma R. Br. ex Richards. -скрытокучница, криптограмма (семейство Cryp-togrammaceae Pichi-Serm., триба Cryptogram-meae Pichi-Serm.) насчитывает 9 видов, произрастающих преимущественно в высокогорных районах холодных и умеренно тёплых областей Евразии, Северной и Южной Америки, поднимаясь на высоту до 3600-4600 м н.у.м. На территории Евразии представлены 7 видов - C. crispa, C. raddeana, C. brunoniana, C. gorovoii, C. acrostichoides, C. sitchensis, C. stelleri, из которых три последних встречаются в горных системах Северной Америки, так же как и C. cascadensis (Al-verson, 1993). На территории Южной Америки
(центральная часть горного массива Чилийских Анд и Аргентина) семейство представлено единственным видом - C. fumariifolia (Correa, 1998).
Согласно последней таксономической ревизии и дополнениям к системе семейства Cryp-togrammaceae (Ваганов, Шмаков, 2007; Ваганов, 2009, 2009а), виды рода Cryptogramma объединяются в 2 подрода и 4 секции:
Genus Cryptogramma R. Br. ex Richards. Subgen 1. Homopteris (Rupr.) Tzvel.
Sect. 1. Homopteris Rupr. (C. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl)
Subgen 2. Cryptogramma
Sect. 2. Cryptogramma (C. brunoniana Wall.
00<>С>00<Х<>С>0<ХЮ<Х<Х>0<Х1С>С>0<Х>0<Х<>С>0<ХЮ<ХІС>00<Х1С>С>0<Х>0<Х<>С>0<Х>СС><>^ССЮ<ХЮ-ОС<Х>С<Х!С>С>С<Х>С-ОС<>С>С<ХЮ<Х!С>ОС<Х!С>С>С<Х>С-ОС<>С>С<Х>С<><>С>ОС^^
1 Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail: bot@asu.ru
2 Томский государственный университет, пр-т Ленина, 36; 634050, Томск, Россия; e-mail: herb@bio.tsu.ru
1 Altai State University; Lenina st., 61, 656049, Barnaul, Russia
2 Krylov Herbarium, Tomsk State University, Lenina st., 36, 634050, Tomsk, Russia
Поступило в редакцию 03.08.2010 г.
Submitted 03.08.2010
Рис. 1. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Cryptogramma crispa: а - спора в экваториально-проксимальном положении; б - дистальная сторона споры; в - фрагмент дистальной поверхности споры.
ex Hook. et Grev., C. crispa (L.) R. Br., C. raddeana Fomin, C. gorovoii A. Vaganov et Shmakov)
Sect. 3. Acrostichoides A. Vaganov (C. ac-rostichoides R. Br., C. cascadensis E.R. Alverson, C. sitchensis (Rupr.) T. Moore)
Sect. 4. Fumariifolia A. Vaganov (C. fuma-riifolia (Phil. ex Baker) H. Christ)
Нами было проведено сравнительное исследование морфологии спор 8 видов рода Cryptogramma с целью выявления межвидовых отличий (рис. 1-8).
Споры для исследования были отобраны с гербарных образцов, хранящихся в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE, Санкт-Петербург), Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB, Барнаул) и Биолого-поч-венного института ДВО РАН (VLA, Владивосток).
Споры C. crispa, C. raddeana, C. gorovoii, C. cascadensis, C. acrostichoides, C. sitchensis исследовали на растровом электронном микроскопе Philips SEM 525-M, споры C. brunoniana и C. stelleri - на электронно-ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для уменьшения влияния заряда споры C. crispa, C. raddeana, C. gorovoii, C. cascadensis, C. acrostichoides и C. sitchensis напыляли углеродом, а C. brunonia-na и C. stelleri - хромом, напыление производили методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении от 2 до 30 кВ и
увеличении от 1000 до 20000 раз. Измерения параметров спор проводили в 25-кратной повторности. Морфометрические данные обрабатывали методом факторного анализа при помощи программы «Statistica 8.0». Анализ проводился по следующим морфологическим признакам: 1 - экваториальный диам., мкм; 2 - дл. лезуры, мкм; 3 - шир. лезуры, мкм; 4 -диам. бугорков в полярных частях спор (дистальном и проксимальном), мкм; 5 - диам. бугорков по углам и экватору спор, мкм.
Первые попытки составления подробных описаний морфологии спор видов Cryptogram-ma были предприняты А.Н. Сладковым, который в одной из работ приводит диагнозы с изображениями внешнего вида спор для C. crispa, C. acrostichoides и C. stelleri (Сладков, 1962). В других литературных источниках в основном приводятся обобщённые описания морфологии спор для всего семейства Cryptogrammaceae (Слад-ков, 1959а, б) или описания одного из видов -C. crispa, выбранного, по-видимому, в качестве модельного (Бобров и др., 1983). В зарубежной литературе описания морфологии спор видов Cryptogramma нами не были обнаружены. В
Рис. 2. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Cryptogramma raddeana: а - спора в экваториальнопроксимальном положении; б - проксимальная сторона споры; в - дистальная сторона споры; г - фрагмент дистальной поверхности споры.
Рис. 4. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Cryptogramma gorovoii: а - проксимальная сторона споры; б - спора в экваториально-дистальном положении; в - дистальная сторона споры; г - фрагмент дистальной поверхности споры.
статье, посвящённой таксономической ревизии рода Cryptogramma Китая, приводятся исключительно электронные микрофотографии внешнего вида спор, и указывается их диагностическая значимость (Zhang, Zhang, 2003).
По данным А.Н. Сладкова (1959а, б, 1962) и А.Е. Боброва с соавторами (1983), споры видов Cryptogrammaceae радиально-симметричные, 3 -лучевые тетраэдрические, в очертании округлотреугольные или треугольно-округлые, поверхность спородермы бугорчатая, лезура (щель раз-верзания споры, или апертура) 3-лучевая. Споры характеризуются отсутствием периспория и наличием толстого экзоспория, скульптура поверхности которого и определяет внешний вид споры (Сладков, 1959а, б). По другим данным, периспорий имеется, но он тонкий, плотно прилегающий к экзоспорию (Бобров, 1983).
Ниже приводятся описания и оригинальные микрофотографии спор 8 видов рода Crypto-gramma, исследованных нами с использованием метода сканирующей электронной микроскопии.
1. C. crispa (L.) R. Вг. - К. курчавая (рис. 1, а-в). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округлотреугольное, лопастное, контур споры низко-
Рис. 6. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Cryptogramma sinensis: а - проксимальная сторона споры; б - спора в экваториальном положении; в - фрагмент дистальной поверхности споры.
городчатый. Экваториальный диаметр (47)47.36-48.22(49) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, реже плоско-выпуклая, проксимальная сторона слегка вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры, особенно в участках утолщенной споро-дермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые или слегка извилистые, (20)21.08-21.18(22.3) мкм дл., (1.4)1.6-1.7(2) мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, (1.6)2.27-2.45(3.2) мкм в диам., по углам и экватору увеличивающиеся - до (2.3)2.95-3.69(4.7) мкм в диам. Поверхность экзоспория мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Исследованный образец: Мурманская область, г. Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад. 1937 VIII. Качурин М. (LE!).
2. С. raddeana Fomin - К. Раде (рис. 2, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округлотреугольное, лопастное, контур споры вы-сокогородчатый. Экваториальный диаметр (40.9)42.14-43.42(45.3) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная - вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые, (15.8)17.78-17.88(19.9) мкм дл.,
(1.3)1.51-1.56(1.8) мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округлой, округло-многоугольной и слегка извилистой формы. Бугорки в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) средние,
Рис. 7. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Cryptogramma cascadensis: а - спора в экваториальнопроксимальном положении; б - дистальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении; г - фрагмент дистальной поверхности споры.
Рис. 9. Проекция объектов групп Cryptogramma crispa, C. raddeana, C. brunoniana, C. gorovoii, C. acro-stichoides, C. sithensis, ^ cascadensis, C. іієИєгі в осях канонических переменных, полученных в результате факторного анализа по морфометрическим показателям спор.
(3)4.03-4.73(6.1) мкм в диам., по углам и экватору довольно крупные, (5.2)5.86-6.38(7.3) мкм в диам. Поверхность экзоспория крупнозернистая, зернистость четко выражена.
Исследованный образец: Бурятская АССР, озеро Байкал. Байкальский хребет. Истоки р. Малая Коса. 1-3 августа 1967. Т.В. Егорова, В.Н. Сипливинский (ALTB!).
3. C. brunoniana Wall. ex Hook. et Grev. -К. брунониана (рис. 3, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры высокогородчатый. Экваториальный диаметр (47.8)48.99-50.41(52.3) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная сторона плоская. Лучи лезуры прямые, (21.6)23.52-23.76(25.8) мкм дл., (1.6)2.06-2.92(3.8) мкм шир, приподнимающиеся над поверхностью спородермы и либо чётко выражены, либо, погружаясь в спородерму, образуют крупное валиковидное утолщение 2,2-3,9 мкм. Экзоспорий чётко выраженный, крупнобугорчатый. Бугорки в очертании округломногоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, (2,2)3.76-3,88(5.5) мкм в диам., по углам и экватору до (4.5)5.38-5.55(6.5) мкм в диам. Поверхность крупнозернистая, зернистость чётко выражена.
Исследованный образец: Sikkim, 1857, alt. 12-13000, [ft] T.T. (LE!).
4. С. gorovoii A. Vaganov et Shmakov -К. Горового (рис. 4, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, слегка лопастное, контур споры высокогородчатый. Экваториальный диаметр (48.3)52.95-54.95(58.6) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная - плоская, слегка вогнутая, пирамидально-трёхгранная. Лучи лезуры прямые, (22.4)25.85-27.65(32) мкм дл., (2.5)2.86-2.98(3.4) мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, крупнобугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольные или слегка извилистой формы, размеры почти по всей поверхности варьируют незначительно, (3.8)4.92-5.62(6.4) мкм в диам., по углам и экватору сливаются до (5.8)6.2-6.4(6.9) мкм в диам. Поверхность экзоспория с немногочисленными округлыми выростами на бугорках (0.5)0.79-0.81(1.1) мкм в диам., мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Исследованный образец: Саха-
линская обл., горы Ламонон на западном побережье, россыпи г. Игара, 11903/1966, 13 VIII 1966 г., Павлова, Панков (typus, ALTB!).
5. C. acrostichoides R. Br. - К. верхоряд-никовая (рис. 5, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры высокогородчатый. Экваториальный диаметр (50.7)55.94-58.56(62.5) мкм. В эквато-
риальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная сторона слегка вогнутая, приподнимающаяся лишь по участкам утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые, (22.4)24.1б-24.32(2б) мкм дл.,
(1.4)1.75-2.41(3.1) мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, (1.7)3.14-4.82(7.1) мкм в диам., по углам и экватору значительно увеличивающиеся - до (4.7)б.35-б.95(8.9) мкм в диам. Поверхность экзоспория мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Исследованный образец: США, Аляска, Большой Анкоридж, правый берег р. Орлиной, горы Чугач, Чугачский государственный парк, Долина снежных Баранов, альпийский пояс, редко. 29 VII І990. С. Харкевич (VLA!).
6. C. sitchensis (Rupr.) T. Moore. - К. сит-хинская (рис. б, а-в). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, слегка лопастное, контур споры среднегородчатый. Экваториальный диаметр (49.8)52.14-53.08(55.9) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная - вогнутая, приподнимающаяся лишь по участкам утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые, (22)23.4-24.2(2б) мкм дл.,
(1.5)1.89-2.03(2.5) мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, (2.1)2.55-2.75(3.1) мкм в диам., по углам и экватору значительно увеличивающиеся - до (4.4)5.34-б.48(8) мкм в диам. Поверхность экзоспория мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Исследованный образец: США, Аляска, юго-восточный угол Большого Анкорид-жа, горы Чугач, в окр. ледника Байрона, морена, часто. 22 VII 1990. C. Харкевич (VLA!).
7. C. cascadensis E.R. Alverson - К. каскадная (рис. 7, а-г). Очертание спор в проксимальнополярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, слегка лопастное, контур споры низкогородчатый. Экваториальный диаметр (40.4)42.83-43.93(45.8) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, проксимальная сторона не вогнутая, плоская. Лучи лезуры прямые, (17.2)18.22-18.52(19.7) мкм дл., (0.7)1.07-1.17(1.б) мкм
шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольной, сильно извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, (1.7)3.9б-4.28(б.7) мкм в диам., по углам и экватору увеличивающиеся до (4)5.94-б.08(8.1) мкм в диам. Поверхность экзоспория мелкоскладчатая.
Исследованный образец: Plants of California, Nevada Country, №7027, Near Summit Station (Donner Pass) A.A. Heller, 27 July 1903 (LE!).
8. С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl - К. Стелле-ра (рис. 8, а-г). Очертание спор в проксимальнополярном и дистально-полярном положениях треугольно-округлое, не лопастное, контур споры волнистый или почти ровный. Экваториальный диаметр (39)41.94-41.98(44.9) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры куполообразно-выпуклая, проксимальная сторона выпуклая, пирамидально-трёхгранная. В участках близ окончания лучей лезуры спородерма не утолщённая и не выделяется. Лучи лезуры прямые, (18)21.55-22.09(25.9) мкм дл.,
(і.б)і.9б-2.14(2.4) мкм шир. Скульптура экзо-спория редко бугорчатая, бугорки округлой формы с нечёткими очертаниями и неравновеликие по высоте, редко посаженные, иногда сливаются по 2-3. Экзоспорий чётко выраженный, крупнобугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольные или слегка извилистой формы, размеры почти по всей поверхности варьируют незначительно, (2.5)3.94-5.42(7.б) мкм в диам., по углам и экватору сливаются, до (3.7)4.27-4.91(5.8) мкм в диам. Поверхность экзоспория мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Исследованный образец: Россия, Республика Алтай, Телецкое озеро. Между уст. рек Эстюбе и Колдор, 51°44,5' с.ш., 87°30' в.д. 12 VIII 2005. Шмаков А.И., Дьяченко С.А., Ваганов А.В., Наумов И.В., Зубов РА. (ALTB!).
Проведённый нами факторный анализ по совокупности морфометрических показателей спор по пяти признакам выявил чёткие отличия C. gorovoii и нечёткие отличия C. stelleri и C. brunoniana от других исследованных видов. График (рис. 9) наглядно демонстрирует области рассеивания объектов исследованных выборок, соответствующих видам. Выборка C. gorovoii образует на графике отдельное, более или менее обособленное облако, а проекция облаков выборок C. stelleri и C. brunoniana частично перекрывает облака выборок других оставшихся видов.
Таким образом, морфологически отличия
спор видов Cryptogramma выявлены только на подродовом уровне, что подтверждает результаты ранее проведённых исследований морфологии спор сибирских видов Cryptogramma (Гуреева и др., 2009). Споры видов подрода Сур-togramma в полярном положении округло-треугольные, лопастные, с городчатым контуром, в экваториальном положении выпукло-вогнутые. Споры вида подрода Homopteris в полярном положении треугольно-округлые, не лопастные, с волнистым или почти ровным контуром, в экваториальном положении двояковыпуклые. Канавки между бугорками на поверхности спор у видов подрода Cryptogramma глубокие, по ширине в десятки раз меньше диаметра бугорков, а у видов подрода Homopteris ширина канавок достигает величины диаметра бугорков или в несколько раз превосходит их.
Благодарности. Авторы выражают благодарность директору Томского материаловед-ческого центра коллективного пользования при Томском государственном университете В.М. Кузнецову и всем сотрудникам центра за предоставленную возможность проведения исследований на электронных микроскопах. Отдельную благодарность выражаем кураторам Гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета и Биологопочвенного института ДВО РАН за предоставленную возможность работы с гербарными материалами и отбора образцов спор.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 10-04-00637-а, № 10-04-90732-моб_ст, № 10-04-90713-моб_ст).
литература
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Ленинград, 1983. - 208 с.
Ваганов А.В. Семейство Cryptogrammaceae (систематика, анатомия, морфология, экология, география): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Барнаул, 2009а. - 14 с.
Ваганов А.В. Обзор рода Cryptogramma R. Br. ex Richards. (Cryptogrammaceae Pichi Sermolli) во флоре России // Бот. журн., 2009б. - T. 94, № 12. - С. 1821-1835.
Ваганов А.В., Шмаков А.И. Новый вид Cryptogramma (Cryptogrammaceae) с Дальнего Востока // Turczaninowia, 2007. - Т. 10, № 1. - С. 5-8.
Гуреева И.И., Шмаков А.И., Кузнецов А.А., Ваганов А.В. Морфология спор сибирских видов Cryptogramma R. Br. ex Richards // Вестн. Томск. гос. ун-та, 2009. - № 322. - G. 235-238.
Сладков А.Н. О морфологических признаках спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР // Доклады АН СССР, 1959а. - Т. 125, № 1. - С. 219-222.
Сладков А.Н. О морфологическом сходстве и различии спор видов Cryptogramma R. Вг. и Botrychium Sw. флоры СССР // Доклады АН СССР, 1959б. - Т. 125, № 2. - С. 414-416.
Сладков А.Н. О морфологических признаках спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР. Сообщение II. Ряд Pterideae - Cheilanthinae // Вестн. Моск. ун-та, 1962. - № 4 - G. 48-59.
Alverson E.R. Cryptogramma // Flora of North America. - New York Oxford, 1993. - Vol. 2. - P. 137-139.
Correa M.N. Cryptogramma R. Br. // Flora Patagonica. Parte 1. - Buenos Aires, 1998. - P. 307-309.
Zhang G.-M., Zhang X.-Ch. Taxonomic revision of the genus Cryptogramma R. Br. from China // Acta Phy-totaxonomica Sinica, 2003. - Vol. 41 (5). - P. 475-482
