CC BY
19
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК 582.394
A.P. Shalimov A.V. Vaganov A.I. Shmakov
А.П. Шалимов А.В. Ваганов А.И. Шмаков
МОРФОЛОГИЯ СПОР РОССИЙСКИХ ВИДОВ РОДА POLYPODIUM L. (POLYPODIACEAE J. PRESL & C. PRESL) SPORE MORPHOLOGY OF POLYPODIUM L. (POLYPODIACEAE J. PRESL & C. PRESL) SPECIES FROM RUSSIA
Анотация. Методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) проведено сравнительное исследование морфологии спор 7 видов рода Polypodium: P australe Fée, P. fauriei Christ, P. interjectum Shivas, P. kamelinii Schmakov, P sibiricum Sipl., P vulgare L., P x vianei Schmakov. Данными дискриминантного анализа установлено, что виды P. sibiricum и P vulgare по совокупности морфометрических признаков отличаются от остального комплекса видов рода Polypodium, произрастающих на территории России. Данными СЭМ доказана самостоятельность гибридогенного вида P. x vianei и обособленность его от родительских форм P vulgare и P. sibiricum.
Ключевые слова: Polypodium L., Россия, споры, морфология, СЭМ, дискриминантный анализ.
Summary. Comparative study of spore morphology of all seven Polypodium species growing in Russia: P australe Fée, P fauriei Christ, P interjectum Shivas, P kamelinii Schmakov, P sibiricum Sipl., P vulgare L., and P x vianei Schmakov by scanning electron microscopy (SEM) is done. Discriminant analysis revealed that morphometrically P sibiricum and P vulgare are the most distant from the rest of the studied Pоlypodium species. SEM data confirmed the independence of hybridogenous species P x vianei and its distinctness from the parental species P vulgare and P. sibiricum.
Key words: Polypodium L., Russia, spore, morphology, SEM, discriminant analysis.
Введение.
Изучению морфологии спор различных групп споровых растений, произрастающих на территории России, начали уделять достаточное внимание только в последние годы. Для решения проблем систематики указанной группы растений применяется методика с использованием сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Нами было проведено исследование морфологии спор видов рода Polypodium с территории России. Это крупный род эпифитных папоротников, насчитывающий более 75 видов, произрастающих в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий. Представители рода умеренных областей произрастают преимущественно в горных районах, на скалах или замше-
лых пнях. Для России приводиться семь видов: P australe, P interjectum, P. sibiricum, P. vulgare, P. fauriei, P. kamelinii, P. x vianii (Шмаков, 2001; 2004; 2005).
Материалы и методы.
Материалом для исследования послужили образцы спор, отобранные с гербарного материала, хранящегося в гербарии Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB) и в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Всего для исследования нами было отобрано 7 видов рода Polypodium L. распространенных в России.
Исследования спор проводились в лаборатории Института водных и экологических проблем (ИВЭП СО РАН г. Барнаул), на элек-
<>с<>о<х>оо<х><>о<х>с<>о<х>сс<х><>о<х>оо<х*х>о-ос<>о<х>сс<х><>о<х>^^
Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail: bot@asu.ru Altai State University, Lenina st., 61; 656049, Barnaul, Russia
Поступило в редакцию 05.05.2011 г. Submitted 05.05.2011
тронном сканирующем микроскопе Hitachi - S 3400 N фирма Hitachi High-Technologies Corp. Споры наносились на двусторонний скотч, крепились на металлические предметные столики диаметром 10 мм. Поверхность спор обрабатывалась золотопалладиевой смесью в вакуумной напылительной установке Emitech SC 7620/QT
S около 6 минут. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Сканирование исследуемых образцов производилось при увеличении от *400 (общий вид спор) до х14 000 (исследование поверхности экзоспория).
По литературным сведениям (Бобров (1964, 1983)), Ferrarini E. и др. (1986) и Giudice G.E. и др. (2004), споры рода Polypodium монолетные, анизополярные, бобовидной формы (в различных вариантах широко-, продолговато- или узкобобовидные), в очертании с экватора плоско-выпуклые, экзоспорий с бугорчатой скульптурой различной формы, в эллиптическом профиле споры выпукло-вогнутые или плосковыпуклые, лезура (апертура) однолучевая, до 1/3 длинны споры. Споры характеризуются частичным утрачиванием периспория и хорошо выраженным бугорчатым экзоспорием, скульптура поверхности которого и определяет внешний вид споры.
Первые работы, посвященные изучению морфологии спор рода Polypodium для флоры бывшего СССР, были предприняты А.Е. Бобровым (1964). Он на основании данных световой микроскопии приводит описания спор и чешуй 8 видов, три из которых произрастают на территории бывшего СССР - P vulgare, P «virginianum» (P. sibiricum), P. australe. В другой работе Боброва с соавторами (1983) приводятся диагнозы и фотографии двух представителей европейской части СССР. Все образцы в данной работе были исследованы по кавказским представителям.
Среди зарубежных источников, посвященных изучению морфологии спор рода Polypodium, следует отметить работу Lloyd R.M. «The perispore in Polypodium and related genera (Polypodiaceae)» (1981). Здесь автор, ссылаясь на работу Evans (1969), указывает на отсутствие периспория, а, ссылаясь на работу Lugardon (1974), указывает на наличие тонкого плотно прикрепленного периспория у вида P serratum Christ (P. australe Fée). Таким образом, Lloyd R.M. подтверждает наличие у спор р. Polypodium тонкого слоя периспория.
Ferrarini E. с соавторами (1986) приводит морфологические описания и оригинальные иллюстрации спор Polypodium, произрастающих
в Италии. В данной работе авторы доказывают наличие нескольких генетических популяций на территории Европы. Chang Y.-F. с соавторами (2006) в работе, посвященной изучению морфологии спор и других основных микроморфологи-ческих признаков подсемейства Polypodioideae, указывают на их значимость в филогении подсемейства.
Измерения параметров спор проводили в 25-кратной повторности. Морфометрические данные обрабатывали методом дискриминантного анализа при помощи программы «Statistica 8.0». Анализ проводился по следующим морфологическим признакам: 1 - экваториальный диам., мкм; 2 - полярная ось, мкм; 3 - дл. лезу-ры, мкм; 4 - шир. споры, мкм; 5 - высота бугорков по контуру спор, мкм; 6 - диаметр бугорков на поверхности спор, мкм.
Цели данного исследования состоят в сравнительном исследовании морфологии спор р. Polypodium и оценки систематической ценности полученных данных. Ниже приводятся морфологические описания и оригинальные микрофотографии спор 7 видов рода Polypodium с территории России.
Результаты и их обсуждение.
P. australe Fée. - Многоножка южная (рис. 1, а-г). Очертание спор в экваториальном положении плоско-выпуклые, бобовидной формы, симметричные. Экваториальный диаметр (56,0)61,03-64,99(72,0) мкм. Полярная ось (28,6)37,53-39,49(47,4) мкм. Малый экваториальный диаметр (или ширина споры, далее ш.сп.) (35,0)38,37-46,59(45,7) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, приподнятый, прямой или слабо изогнутый в средней части, своими концами уходит в спородерму, длина лезуры (27,6)33,05-35,39(42,3) мкм. Экзоспорий четко выраженный, бугорчатый. Бугорки округлые, равномерно покрывают всю поверхность споры. Контур бугорков в основании округлой, округло-многогранной и вытянутой формы, с проксимальной стороны в области лезуры бугорки небольшие, с дистальной стороны и в экваториальной плоскости крупные - (2,8)3,87-5,11(6,8) мкм в диаметре. Поверхность бугорков слабоизвилисто-морщинистая. Высота бугорков по контуру (1,8)2,66-2,86(3,65) мкм. Наиболее крупные бугорки представлены на дистальной поверхности и в экваториальной части.
Исследованный образец: Кавказ, Абхазия, ущелье речки Жвава Квара, смешанный лес, 43°20' с.ш., 40°14' в.д., 24. 09. 2003 г., Шмаков А.И.
P. fauriei Christ. - М. Фори (рис. 2, а-г). Очертания спор в экваториальной плоскости плоско-выпуклые, бобовидной формы, симметричные. Экваториальный диаметр (51,3)56,46-58,18(64,2) мкм. Полярная ось (30,7)36,49-36,71(42,4) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (27,8)30,68-35,35(37,3) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, приподнят, размеры ее (20,7)27,7-28,3(35) мкм. Экзоспорий четко выражен, бугорчатый или бугорки вытянутой формы и равномерно покрывают всю поверхность споры. Бугорки округло-многогранные, мелкие, приплюснутые с проксимальной стороны и в области лезуры и более менее округлые по полюсам спор (по бокам от лезуры) до слегка продолговатых в перпендикулярном положении относительно лезуры до бугорчатых или округло-многогранных расположенных в экваториальной и дистальной частях споры - (2,5)3,06-5,56(7,4) мкм в диаметре. Поверхность бугорков плоская или слабо округло-заостренная, морщинистая. Высота бугорков по контуру (1)1,53-1,67(2,2) мкм. На поверхности спор в бороздах встречаются редкие капли масла.
Исследованный образец: Курилы, Кунашир. 31. 08. 1968 г. Терехин Э.
P. interjectum Shivas. - М. промежуточная (рис. 3, а-г). В экваториальном положении споры плоско-выпуклые, размеры спор (45,5)54,82-56,8(67,1) мкм. В полярном положении споры выгнуто-выпуклые, имеют размеры (30,7)36,31-37,37(43,5) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (29,3)34,96-38,08(45,3) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, приподнятый, немного изогнут, размеры ее (21,1)26,9-27,3(32,9) мкм. Экзоспорий четко выраженный, бугорчатый, бугорки равномерно покрывают всю поверхность споры, округлой или округлозаостренной формы, с проксимальной стороны в области лезуры небольшие, и увеличивающиеся в диаметре в экваториальной плоскости и на дистальной стороне - (2,7)4,5-4,56(8,4) мкм в диаметре. Поверхность бугорков слабоморщинистая или гладкая. Высота бугорков по контуру
(1,1)1,8-2,2(3,1) мкм.
Исследованный образец: Карельский перешеек, сев. г. Санкт-Петербурга, окр. ст. Лебедевка, хвойный лес замшелый валун. 25 октября 2000 г., Шмаков А.И., Смирнов С.В., Чубаров И., Антонюк Е.
P. kamelinii Shmakov - М. Камелина (рис. 4, а-г). Очертание спор в экваториальной плоскости плоско-выпуклые, правильной бобовидной формы, хотя в общей массе спор встречаются
и недоразвитые споры. Экваториальный диаметр (45,3)51,35-57,41(66,5) мкм. Полярная ось (26,3)32,77-39,75(49,7) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (30,8)33,4-35,8(39,6) мкм. Лезура прямая, равномерно утолщена по всей длине, размеров (18,4)25,05-26,91(34,5) мкм, приподнимающаяся на проксимальной стороне споры. Экзоспорий бугорчатый, бугорки от округлых до продолговато-вытянутых. В очертании бугорки округлой, округло многоугольной формы, сливающиеся в более крупные бугры продольной вытянутой формы, расположенные перпендикулярно лезуре. Наиболее мелкие бугорки находятся с проксимальной стороны в области лезуры и с дистальной стороны, где диаметр бугорков увеличивается до более крупных - (2,2)3,61-4,13(5,8) мкм в диаметре. Поверхность бугорков с мелкоячеистыми ямками или бороздками. Высота бугорков по контуру до (1,4)2,04-2,12(2,8) мкм. Поверхность споры покрыта фрагментарными пластинками периспория, наличие которых варьирует от редкого до обильного.
Исследованный образец: Приморский кр., Лазовский р-он, остров Петрова, скл. сев. Экспозиции, тисовый лес, 17. 10. 1992 г., Шмаков А.И., Киселев А.Я. ^рш, isotypus, АЬТВ).
P. sibiricum Sipl. - М. сибирская (рис. 5, а-г). Очертания спор в экваториальной плоскости выпукло-вогнутые, реже плоско-выпуклые, узкобобовидной формы, симметричные. Экваториальный диаметр (39,3)48,25-48,51(57,6) мкм. Полярная ось (27,0)30,57-31,49(34,6) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (24,2)30,11-30,43(36,5) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, приподнятый (без утолщения спородермы), размеры (17,1)25,74-31,0(41,4) мкм. Экзоспорий четко выраженный, бугорчатый. Бугорки равномерно покрывают всю поверхность споры. Бугорки высокие, конической формы; контур бугорков в основании округлой и округло-многогранной формы, наименьшие в диаметре расположены с проксимальной стороны в области лезуры, а наиболее крупные с дистальной стороны - (2,7)3,41-3,47(4,2) мкм в диаметре. Реже бугорки вытянутые, поверхность их морщинистая. Канавки между бугорками расширенные. Высота бугорков по контуру
(1.1)2.25-2.45(3.5) мкм. Поверхность споры покрыта фрагментарными игольчатыми выростами периспория, которые располагаются группами на вершинах бугорков и более разреженно у их основания.
Рис. 1. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор P australe: а - дистальная сторона споры; б - проксимальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении; г - фрагмент дистальной поверхности споры.
а їо&ііч ' ^ . б шГ* г mfs *ч \ HL. ^ ї. тЖ 11 > A/J S3400 20.0kV l0.4fTWTi xi 50K Sê 2*1SÆÛ1Û ЭО.Оит
г . À 4 ^ - 4 J ß ( ' t . 1 \ SM» M OkV Ю <Улт Ш ÎOl: SE in M<HÛ 1 lbÀfi Л
Рис. 3. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Р ШецеСиш: а - дистальная сторона споры; б -проксимальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении; г - проксимальная сторона недоразвитой споры.
Рис. 5. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Р sibiricuш: а - спора в экваториально-дистальном положении; б - проксимальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении; г - фрагмент дистальной поверхности споры.
Рис. 7. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Р. х vianеi: а - спора в экваториально-дистальном положении; б - недоразвитая спора в экваториально-проксимальном положении; в - фрагмент дистальной поверхности споры; г - недоразвитая спора в экваториальном положении.
Исследованные образцы: Алтайский кр., Чарышский р-он, в 3-х км выше с. Сентелек, 22. 07. 1993 г., Камелин Р.В., Шмаков А.И., Дьяченко С., Киселев А., Кащеев М., Соловьев А.; Алтайский кр., Алтайский р-он, 5 км западнее с. Алтайское, р. Б. Ше-миловка, 20. 07. 1997 г., Терехина Т.А., Голяков П., Громова Е.; Красноярский край, отроги хр. Борус, правый берег р. Енисей, близ устья ручья Кибик. 52°56' с.ш., 91°30' в.д., 25. 09. 1997 г. Шмаков А.И., Шауло Д.Н., Смирнов С.В., Тихонов Д., Голяков П.В., Герман Д.; Приморский край, Кавалеровский район, окр. п. Хрустальный, долина ручья, тенистые скалы.
6 сентября 1987 г., Шмаков А.И., Эбель А.Л.
P. vulgare L. - М. обыкновенная (рис. 6, а-г). Очертания спор в экваториальном положении плоско-выпуклые, реже слабо вогнутые на проксимальной стороне, споры широко-бобовидной формы, симметричные. Экваториальный диаметр (50,1)63,85-66,25(81,2) мкм. Полярная ось (38,0)40,91-41,63(44,9) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (34,4)37,98-
41,0(46,1) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, приподнят, размеры ее
(28,1)36,08-37,24(45,8) мкм. Экзоспорий четко выраженный, бугорчатый. Бугорки крупные, равномерно покрывают всю поверхность споры. Контур бугорков в основании округлой, ок-
ругло-многогранной и вытянутой формы. Наименьшего диаметра бугорки располагаются с проксимальной стороны, увеличиваясь в экваториальной плоскости и на дистальной стороне -
(2,1)4,03-4,39(6,5) мкм в диаметре. Поверхность бугорков слабоизвилистая, морщинистая с небольшими ямками. Наиболее крупные бугорки представлены на дистальной поверхности и в экваториальной части. Высота бугорков по контуру (2,5)3,64-3,72(4,9) мкм.
Исследованные образцы: Алтайский кр., Смоленский р-он, окр. с. Черновая, каменистый склон, сосняк на камнях, 15. 05. 94 г., Пугачева С.К.; Алтайский кр., Смоленский р-он, окр. с. Тележиха, правый берег р. Черновой Ануй, 02. 09. 1994 г. Шмаков А.И., Давыдов Е., Киселев А.; Республика Алтай, Кош-Агачский р-он, Южно-Чуйский хребет, южный макросклон, окр. с. Джазатор, на скалах. 49°41' с.ш., 87°24' в.д. , 26 мая 2006 г. Наумов И.В., Зубов Р.А.; Республика Алтай, Онгудайский р-он, левый берег р. Чуя, уроч. Детышур, 50°25' с.ш., 87°03' в.д., 31 июля 2004 г. Шмаков А.И., Ваганов А.В., Скалозубов Р.Г.
Р. х -тпе1 Shmakov. - М. Вайна (рис. 7, а-г). Споры недоразвитые, изогнутые. Очертание спор в экваториальном положении плоско-выпуклые, размеры спор (36,6)49,8-50,8(63,5) мкм. В полярном положении споры выгнуто-выпуклые, имеют раз-
Box Plot of Длина лезуры grouped by Вид Листі in Imported from Н:\Морфометрия Polypodium(виды).xls 6v*140c
Box Plot of Ширина споры grouped by Вид Листі in Imported from I:\PUBLICACII\Polypodium_Шалимов\Морфометрия Polypodium(final).xls 7v*140c
Box Plot of Высота бугорков grouped by Вид n Imported from Н:\Морфометрия Polypodium(виды).xls 6v*140c
Box Plot of Диаметр бугорков grouped by Вид Листі in Imported from Н:\Морфометрия Polypodium(final).xls 7v*140c
в
г
д
е
Рис. 8. Сравнительный анализ средних величин морфометрических показателей спор (мкм.) P australe, P fauriei, P interjectum, P. kamelinii, P. sibiricum, P vulgare, P. x vianei: а - экваториальный диам.; б - полярная ось; в - длина лезуры; г - ширина споры; д - высота бугорков по контуру спор; е - диаметр бугорков на поверхности спор.
меры (22,7)31,26-33,64(40,5) мкм. Малый экваториальный диаметр (ш.сп.) (34,4)37,98-41,0(46,1) мкм. Луч лезуры равномерно утолщен по всей длине, прямой, размеры ее (27,5)35,68-39,38(45,7) мкм. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый, в основании бугорки округло-многогранной до вытянутой формы, размеры бугорков (1,4)1,72-2,02(2,5) мкм. Наименьшего диаметра бугорки располага-
ются с проксимальной стороны, увеличиваясь в экваториальной плоскости и на дистальной стороне -(2,8)3,65-4,75(6,1) мкм в диаметре. Поверхность споры гладкая.
Исследованный образец: Республика Алтай, Чемальский р-он, окр. с. Усть-Сема, долина р. Катунь, правый берег, замшелые тенистые скалы, 24. 07. 2004 г. Шмаков А.И., Ваганов А.В., Герман Д.А., Костюков С.А. ^рш, isotypus, АЕТВ).
Rs Et 1 vs. Fs st 2
5 7
6 5 4 3
cm 2 +-*
CI
с 1 0 -1 -2 -3 -4 -5
-В
, □
: Ъ <Бв □ °
□ □ . 1 m ■ ■
' . Ъ [ і . . . ;.... MA* ■ ö І * *
■ ' ■
Я ;#ïf * * ■ ■
Ji ' JÏL ■■ .
jil 'ÎH *
■ ü *.<# - *
-G -4 -2
0 2 4
Re Et 1
fl В 10
п
□
о
É
12
F australe F.fa и гі і P.vulgarE P.sibiricum F кагтіЕІіпіі F vianEi P.intErjEctum
Рис. 9. Проекция объектов групп P. australe, P. fauriei, P. interjectum, P. kamelinii, P sibiricum, P. vulgare, P. x vianei в осях канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа по суммарным морфометрическим показателям спор.
Анализ средних величин по шести морфологическим признакам спор видов рода Polypodium показал отсутствие единого достоверного диагностического признака (рис. 8, а-е). По величине экваториального диаметра (рис. 8, а) существенно отличаются виды P australe и P vulgare от комплекса других видов. По признаку ширины споры (рис. 8, г) занимает обособленное положение только P х vianei, а по высоте бугорков (рис. 8, д) заметное обособление представлено только у P vulgare. По основной массе признаков (рис. 8, б, в, е) четких отличий нет. Самым вариабельным оказался признак длины лезуры (рис. 8, в), который проявил самую высокую степень варьирования.
Кроме основных признаков, использованных для сравнительного анализа и учтенных в статистической обработке, существуют ряд индивидуальных признаков у видов P. sibiricum и P kamelinii. У данных видов имеется остаточный периспорий в виде игольчатых выростов, пластинок или, что реже, звездчатых формы.
Дискриминантный анализ по морфометрическим признакам спор выявил чёткие отличия P sibiricum и P vulgare от остального комплекса видов (рис. 9). Облако рассеивания вида P х vianei на графике образуют достаточно обособленное скопление как от родительских форм P vulgare и P. sibiricum, так и от остальных видов. Морфологическое описание недоразвитых спор и общие параметры вида P х vianei указывают на его гибридное происхождение.
Исследования спор видов родаPolypodium методом СЭМ и статистический анализ морфометрических показателей спор подтверждают самостоятельность гибридогенного вида P. х vianei и обособленность видов P sibiricum и P vulgare от остального комплекса видов рода Polypodium, произрастающих на территории России.
Благодарности.
Авторы выражают благодарность к. б. н., зав. лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН В.В. Кириллову за предоставленную возможность проведения исследований СЭМ и ценные советы по выполняемой работе, аспиранту
лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН исследований (проекты: № 11-04-90713-моб_ст, А.В. Дьяченко за помощь при работе на СЭМ. № 10-04-91153-ГФЕН_а).
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных
ЛИТЕРАТУРА
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Ленинград, 1983. - 208 с.
БобровА.Е. Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода Polypodium L. флоры СССР // Бот. журн., 1964. - Т. 49, № 4. - С. 534-546.
Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967. - 269 с.
Шмаков А.И. Род Polypodium - Многоножка // Флора Алтая. - Барнаул: АзБука, 2005. - Т. 1. - С. 170-176.
Шмаков А.И. Новый Polypodium с Алтая // Turczaninowia, 2004. - Т. 7, вып. 4. - С. 5-7.
Шмаков А.И. Определитель папоротников России. - Барнаул, 1999. - 107 с.
Chang Y.-F.,Wang R.-X.,Zhang B.-B., Lu S.-G. Study on the spore morphology of subfam. Polypodioideae (Polypodiaceae) in Yunnan, China // Acta Botanica Yunnanica, 2006. - Vol. 28, № 2. - P. 139-144.
Ferrarini E., Climpolini F., Pichi Sermolli R.E.G., MarchettiD. Iconographia palynologica pteridophytorum Italiae // Webbia, 1986. - Vol. 40. - P. 49-54.
Giudice G.E., Morbelli M.A., Pineiro M.R., Copello M., Erra G. Spore morphology of the Polypodiaceae from Nothwestern Argentina // American Fern Journal, 2004. - Vol. 94, № 1. - P. 9-27.
Lloyd R.M. The perispore in Polypodium and related genera (Polypodiaceae) // Canadian Journal of Botany, 1981. - Vol. 59 - P. 175-189.
