CC BY
58
© В. С. Школьшков
УДК 572. 7:611. 82-053. 13 В. С. Школьн '1ков
МОРФОЛОПЯ спинного МОЗКУ ЕМБРЮНА ЛЮДИНИ 6 - 7 ТИЖНЯ BНУТРiШНЬОУТРОБНОГО ПЕРiОДУ (ГiCТОЛОГiЧНЕ ТА iМУНО-ГiCТОXiМiЧНЕ ДОCЛiДЖЕННЯ)
Biнницький нацюнальний медичний унiверситет iMeHi М. I. Пирогова (м. Biнниця)
Дане дослщження виконане в рамках науково-дослщно! роботи за темою «Встановлення законо-м1рностей органо- та г1стогенезу i топографИ вну-тр1шн1х органiв грудно!, черевно! порожнин, а також структур центрально! нервово! системи плодiв лю-дини (макроскопiчне, гiстологiчне, iмуногiстохiмiчне та УЗ-доотдження). Порiвняння отриманих даних з аналопчними у плодiв з вродженими аномалiями розвитку», № держ. реестраци 0113U005070.
Вступ. За останнi роки дослщники нервово! системи стикнулися iз проблемами в iнтерпретацi,|, отриманих даних про структуру та !! функци. Обшир-нi данi про мiкроархiтектонiку мозку не дозволяють авторам достатньо повно пояснити особливост його функцюнування як цiлiсно! системи [4]. Завдя-ки досягненням iмунологi!, бiохiмi!, молекулярнм бiологi!, були суттево розширенi можливост псто-логiчних методiв дослiдження, як при використаннi сучасних iмуноцитохiмiчних пiдходiв дозволяють ви-вчати органiзацiю елемен^в тканин in situ нервово! системи [7].
lмуногiстохiмiчним дослiдженням розвитку головного та спинного мозку присвячена доволi велика ктьюсть робгг, як вiтчизняних так i закордонних науков^в [5]. Нейральнi стовбуровi кттини, як i iншi види стовбурових кттин, мають специфiчнi марке-ри - проте!ни, наявнiсть яких визначае специф^ клiтинного фенотипу [8]. Встановлено, що вiментин визначаеться в ембрiогенезi у клiтинах радiально! mi! (нейральн стовбуровi клiтини), якi е попередни-ками нейро- та глiобластiв, а також експресуеться пщ час диферен^ювання нейробластiв [3]. Схожий на вiментин е бiлок десмiн, який на вщмшу вiд нього експресуеться на бтыш пiзнiх стадiях розвитку [10]. Доотдженнями нейроанатомiв також доведено, що маркером глюблас^в i астроцитiв е S-100 (Са2 ± -зв'язуючий нейроглiальний бiлок) [12, 14]. Гткопроте!н синаптофiзин присутнiй в мембран не-йронiв у пресинаптичних мiхурцях мозку [15].
Проте, до тепершнього часу не iснуе маркерiв, якi були б специфiчними для нейральних стовбурових кттин та !х похiдних. Тому, науковi повщомлення, якi стосуються дослiджень розвитку утворiв ЦНС на гiстологiчному рiвнi носять невпорядкований та про-тиречивий характер [2].
Таким чином, метою даного дослщження стало встановлення закономiрностей архггектонки шарiв стiнки спинного мозку плоду людини 6 - 7 тижня внутршньоутробного розвитку загальними пстоло-гiчними та iмуногiсто-хiмiчними методами.
Об'ект i методи дослщження. Проведено ана-томо-гiстологiчне доотдження 12 ембрiонiв людини вiком 6 - 7 тижыв внутрiшньоутробного розвитку, ™'яно-куприкова довжина яких склала 18,8 ± 2,4 мм, вагою 0,86 ± 0,16 г. Дослiдження проведено з до-триманням основних бюетичних положень Конвенцi! Ради бвропи про права людини та бюмедицину (вщ 04. 04. 1997 р.), ГельсЫсько! декларацi! Всесвтьо! медично! асоцiацi! про етичн принципи проведення наукових медичних дослщжень за участю людини (1964-2008 рр.), а також наказу МОЗ Укра!ни № 690 вiд 23. 09. 2009 р.
Матерiал для доотджень був отриманий в ОПБ та у пологових будинках м. ВЫниц^ пюля чого фк-сувався 10 % нейтральним розчином формалЫу. У наступному готувались цело!диновi та парафiновi блоки iз проведенням сермних, горизонтальних зр^ зiв ембрiонiв товщиною 6 - 8 мкм. Оглядовi препа-рати забарвлювали гематоксилiном та еозином, то-лу!диновим синiм, за Ван-Пзон, а також проводили iмпрегнацiю срiблом по Бiльшовському.
Пiд час iмуногiстохiмiчного дослiдження були використанi дiагностичнi моноклональнi антитiла фiрми «DacoCytomation": вiментин, десмiн, S-100, CDX-2, Ki-67 та синаптофiзин.
Всi отриманi препарати оцшювали вiзуально за допомогою мiкроскопа Micromed XS 5520, в^ деозахват здмснювали камерою ScienceLab DCM 520. Пщ час морфометричного дослiдження серiй зрiзiв сегментiв спинного мозку була застосована комп'ютерна програма Photo M 1. 21 (комп'ютерна гiстометрiя).
Отриман в процес дослiдження цифровi данi були оброблен статистично.
Результати дослiджень та Ух обговорення. Поздовжн i поперечн розмiри сегментiв варiюють протягом усього спинного мозку (рис. 1). Так, по-перечний та поздовжнм розмiри на рiвнi верхнiх шийних сегмен^в склали вiдповiдно 1,16 ± 0,04 мм та 1,17 ± 0,03 мм. Аналопчы параметри сегмен-^в на рiвнi, що вiдповiдае шийному стовщенню
Рис. 1. А-зр^з спинного мозку на р^вш верхних шийних сегментов. Зб. 44. фарб. -Б-100. Б-зр^з спинного мозку на р^вш шийного стовщення. Зб. 44. фарб. -гемат. -еозин. В-зр^з спинного мозку на р^вш грудних сегментов. Зб. 44. фарб. -гемат. -еозин. Г-зр^з спинного мозку на р^вш попереково-крижового стовщення. Зб. 44. За-
барв. -Б-100.
становили 1,57 ±0,09 мм та 1,10 ±0,07 мм. Попе-речний та поздовжнiй розмiри на рiвнi грудних сег-мен^в дорiвнюють 1,11 ± 0,05 мм та 0,76 ± 0,02 мм. ЛЫйш розмiри сегментiв на рiвнi попереково-кри-жового стовщення (у найширшому мiсцi) були вста-новленi наступш: поперечний розмiр - 1,41 ± 0,08 мм, поздовжнм розмiр - 0,92 ± 0,02 мм.
Для внутршньо( структури сегментiв усiх вiддiлiв спинного мозку, яка притаманна для даного перюду розвитку, характерний чiткий подт на епендимний, мантiйний та крайовий шари. При цьому, епендимний та мантмний шари складають ару речовину, а крайовий - бту речовину сегменту. Слщ зазначити, що площа сiроí речовини значно переважае площу бiлоí речовини.
Площа Ыро'( речовини на рiвнi верхнiх шийних сегмен^в склала 0,80 ± 0,03 мм2, а площа бто( речовини у 2 рази менша i становила 0,4 ± 0,02 мм2. Товщина епендимного шару нервово' трубки при горизонтальному перетинi поступово збтьшуеться у дозальному напрямку та дорiвнюе, у вентральнiй частинi (дтянка передньо' сiроí спайки) - 66,7 ± 3,3
мкм, у дорзальшй частинi (мiсце майбутнiх заднiх ропв) - 161,0 ± 6,4 мкм. Площа епендимного шару в цтому становила 0,20 ± 0,05 мм2, що вщ усiеí площi Ыро'( речовини складае
Площа Ыро'( речовини сегментiв на рiвнi шийного стовщення (у найширшому мющ) становила 0,70 ± 0,03 мм2, а площа бто( речовини, як i на рiвнi верхнiх шийних сегмен^в склала 0,40 ± 0,02 мм2. Загальна площа епендимного шару в порiвняннi з вищеописаним рiвнем незначно збтьшуеться i до-рiвнюе 0,30 ± 0,02 мм2. Товщина епендимного шару теж збтьшуеться у дорзальному напрямку. Так, у найвужчому мющ (дтянка передньо' аро'( спайки) товщина епендимного шару склала 79,4 ± 2,6 мкм, а у найширшому мющ (мiсце майбутшх заднiх рогiв) -179,0 ± 7,3 мкм.
Також, нами встановлено, що площа аро'( та бто( речовини i 'х спiввiдношення вар^ють протягом усiх грудних сегментiв. У найвужчому мющ, це рiвень кар-дiальноí частини шлунку (ембрiотопографiя спинного мозку була описана нами у попередшх роботах), площа Ыро( речовини дорiвнюе 0,40 ± 0,03 мм2, а
Рис. 2. А-епендимний шар центрального каналу. Експресгя Ki-67 гнтенсившше проходить у дорзальнгй половина епендимного шару. Зб. 410. фарб. -Ki-67. Б-дглянка епендимного шару в межах передньо'Г сгро'Г спайки. Зб. 440. фарб. -Ki-67. В-волокна радiальноï глГГ епендимного шару. Зб. 410. фарб. -вгментин. Г-мiграцiя HCK уздовж волокон радгально'Г глГГ. Зб. 440. Забарв. -гмпрегнацгя сргблом по Бгльшовському.
площа бiлоï речовини у 2 рази менша - 0,20 ± 0,01 мм2. Що стосуеться napaMeTpiB товщини епендимного шару, то тенденщя збеpiгaеться, як i у вищероз-ташованих сегментах: вентрально - 59,7 ± 2,3 мкм, дорзально - 148,4 ± 6,2 мкм. Сама площа епендим-ного шару становила 0,10 ± 0,02 мм2.
Площа сipоï речовини сегменту при горизонтальному перетиш на piвнi попереково-крижового стов-щення склала 0,60 ± 0,02 мм2, що у 2 рази переважае площу бто!' речовини, величина яко)' доpiвнювaлa 0,30 ± 0,03 мм2. Потpiбно зазначити, що 1/3 Ыро!' речовини складае площа епендимного шару нервово) трубки - 0,25 ± 0,04 мм2, при цьому, товщина його у вентральнм частит - 82,1 ± 3,6 мкм, у дорзальнм -120,9 ± 4,47 мкм.
В цiлому, характеризуючи моpфологiю сipоï речовини спинного мозку ембрюна людини 6 - 7 тижня внутршньоутробного розвитку слщ вiдмiтити, що вона займае 2/3 загально)' площi сегментiв на уЫх piвнях без чiткого подiлу на передш, бiчнi та зaднi роги. Вентральна частина Ыро' речовини - мюце мaйбутнiх пеpеднiх pогiв - найширша i поступо-во звужуеться у дорзальному напрямку. Схожiсть
форми Ыро! речовини на горизонтальному зрiзi в аналогiчний гестацiйний термiн описана й Wang C. [2010].
Середне значення ширини вентрально! частини варюе в залежност вiд рiвня зрiзiв. Так, найбiлыша ширина спостерiгаетыся у сегментах на рiвнi шийно-го стовщення - 451,7 ± 16,4 мкм. На рiвнi попереко-во-крижового стовщення дана величина становить 384,6 ± 11,1 мкм та найменша ширина вентрально! частини Ыро! речовини дорiвнюе 283,9 ± 8,9 мкм. Па-раметри ширини дорзально! частини Ыро! речовини (мюце майбутшх заднiх рогiв) на рiвнi сегментiв ший-ного та попереково-крижового стовщень, а також на рiвнi грудних, ми отримали вщповщно наступнi -423,2 ± 15,5 мкм, 223,6 ± 6,6 мкм та 297,1 ± 7,2 мкм.
Отриманi дат щодо особливостей перебiгу про-цеЫв пролiферацi! нейральних стовбурових клiтин (НСК) зб^аються iз результатами дослiджены Eyre J. та Clowry [2002] [13]. Автори вказують на те, що процеси пролiферацi! вiдбуваютыся iнтенсивнiше у дорзальшй половит епендимного шару стшки центрального каналу, шж у вентральшй (рис. 2А). При цьому, така картина характерна на всьому протязi
Рис. 3. А-НСК дiлянки переднiх рогiв. Зб. 4100. фарб. чмпрегнащя срiблом по Бiльшовському. Б-клiтини рад^ альноГ глГГ у центральному каналг Зб. 440. фарб. -Кi-67. В-Ытенсивне забарвлення крайового шару. Зб. 410. фарб. -синаптофiзин. Г-Формування переднiх коршщв Зб. 410. Забарв. -ОРХ-2.
спинного мозку. 1з даним явищем ми пов'язуемо той факт, що спостер^аеться бiльша щiльнiсть роз-ташування НСК в межах майбутых заднiх ропв. Крiм того, нами пiдтвердженi дат Гилберт С. [1993], що пролiферацiя НСК здмснюеться також i у мантшно-му шарi [1].
Кттини, якi складають епендимний шар по усьому периметру мають видовжену елiпсоподiбну форму зi збiднiлою цитоплазмою та децентрованим розташуванням ядра (рис. 2Б). 1х площа у серед-ньому дорiвнюе 47,9 ± 2,1 мкм2, розмiрами 10,4 ± 1,6 мкм на 4,2 ± 1,2 мкм. Площа ядра склала 24,6 ± 1,5 мкм2 та розмiри 5,1 ± 0,7 мкм на 5,2 ± 0,5 мкм. Цi кл™ни мiгрують уздовж радiальноi глií в мантмний шар (рис. 2В-2Г), де здмснюеться iх наступна про-лiферацiя та диференцiювання. За твердженнями Обухова Д. К. [2013] кттини радiальноi глii е нащад-ками НСК епендимного шару нервово( трубки, яка знаходиться у процес розвитку. З цих же кл™н роз-виваються й першi популяцii нейронiв та кл™н глп [6].
Волокна радiальноi глii, якi експресують бiлок вiментин, проникають i у крайовий шар (рис. 2 В).
Нами також встановлено, що ^м вiментину, волокна радiальноi глii експресують бшок ОйХ-2. Роль вi-ментину в мiграцii клiтин доведена у доотдженнях Черноиваненко И. [2013], що мае важливе значення у подальшому, це - правильне розташування нейро-ыв та становлення цитоархiтектонiки [9].
НСК, як розташованi у мантiйному шарi мають овальну або кулясту форму (рис. 3А). Морфолопя та розмiри цих клiтин сiроi речовини фактично од-наковi в усiх в^шах спинного мозку, тому, на нашу думку, сенсу описувати (х по-сегментно немае. Роз-рiзняються бiльшi кл™ни, якi вже мають аксональ-н горбики - це малодиференцiйованi нейроблас-ти. Площа нейробластiв становить у середньому 50,3 ± 1,5 мкм2 та лшмы розмiри 8,5 ± 0,9 мкм на 7,2 ± 0,6 мкм. Площа ядер нейроблас^в складае 27,8 ± 1,3 мкм2, (х розмiри - 5,4 ± 0,7 мкм на 5,3 ± 0,8 мкм. Меншi клiтини, як супроводжують нейроблас-ти, це - глюбласти (рис. 3А). В середньому 1 нейро-бласт оточують вщ 4 до 9 глiобластiв. Площа одые( тако( клiтини дорiвнюе 36,6 ± 1,8 мкм2, розмiрами 5,7 ± 0,5 мкм на 5,6 ± 0,5 мкм. Площа ядра глюблас^в
становила 12,1 ± 1,2 мкм2, лiнiйнi po3MÎpM 3,4 ± 0,6 мкм на 3,5 ± 0,7 мкм.
Опис аналопчно'| морфологи клггин, якi склада-ють епендимний та мантмний шари спинного мозку на раных етапах розвитку людини ми зустрти в роботах Bear M. [2007] [11]. Проте, нажаль, науковця-ми не наведен параметричн показники таких клiтин.
Мiграцiя кттин радiальноï глiï вщбуваеться не тiльки у мантiйний шар, а й у порожнину центрального каналу (рис. 3Б). Таю клггини мають елiпсоподiб-ну або пол^ональну форму. Розмiри ïx в середньо-му складають10,8 ± 0,4 мкм на 8,8 ± 0,3 мкм. Площа НСК центрального каналу дорiвнюe 83,9 ± 3,5 мкм2. Ядро мае кулясту форму та розмiри 5,2 ± 0,1 мкм на 5,1 ± 0,1 мкм. Площа його становить 24,8 ± 1,4 мкм.
В процес доотдження нами встановлено, що бiльша штенсивнють експресп синаптофiзину ви-значаеться у крайовому ii^i (рис. 3 В).
Як було вказано нами вище, крайовий шар стш-ки нервово'| трубки у даному перiодi розвитку представлений бтою речовиною. Подт бто'| речовини на канатики вщсутнм. Структурну основу крайового шару складають волокна радiальноï гли та ïï вщрос-тки (рис. 2В). Крайовий шар вщносно краще ви-ражений у вентро-латеральних дтянках сегментiв спинного мозку по всм його довжиы, причому ширина крайового шару, як i Ыро'| речовини, поступо-во зменшуеться у дорзальному напрямку. На рiзниx рiвняx сегментiв вщмшност полягають тiльки у величинах товщини крайового шару. На рiвнi сегментiв шийного та попереково-крижового стовщень ширина в середньому вщповщно дорiвнюе 151,4 ± 5,9 мкм та 120,7 ± 4,0 мкм. Товщина бiлоï речовини на рiвнi грудних сегментiв склала 92,1 ± 3,7 мкм. Пере-важно в шийних та у попереково-крижових сегментах вiдмiчаеться концентрацiя волокон радiальноï miï, якi приймають участь в утворенн переднix ко-рiнцiв (рис. 3 Г). Таю волокна починаються ще вiд
базально! мембрани епендимного шару I пронизу-ють крайовий шар.
Таким чином, в процес1 дослщження нами вста-новлен1 питом1 сп1вв1дношення с1ро1 та б1ло1 речовини сегменпв спинного мозку, визначена структура та характер цитоарх1тектон1ки на р1зних р1внях, а також особливост1 прол1ферацИ НСК у матричному (епендимному) шар1.
Висновки.
1. Найб1льш1 л1н1йн1 параметри (поперечний та поздовжн1й розм1ри) мають шийн1 та попереков1 сегменти, тому у даному перюд1 розвитку вже сформован! шийне та попереково-крижове стов-щення. Найменшм розм1ри мають груды сегменти, яю розташован1 на р1вн1 кард1ально1 частини шлунку.
2. Площа с1ро1 та б1ло1 речовини бтьша в шийних та поперекових сегментах, менша - в грудних. Площа епендимного (матричного) шару найбтьша на р1вн1 шийного та попереково-крижового стовщень I складае 50 % с1ро1 речовини. Товщина епендимного шару збтьшуеться в дорзальному напрямку на всьому протяз1 спинного мозку.
3. Клггини та волокна рад1ально1 гли експресують в1ментин. Кр1м того, волокна рад1ально1 глИ експресують також СОХ-2. 1нтенсивнють експресИ К1-67 вказуе на посилену прол1ферац1ю НСК в дорзальнм половин! епендимного шару ус1х сегменпв. Позитивна експрес1я б1лка Б-100 спостер1гаеться в кл1тинах, як1 розташован у вентральних д1лянках с1ро1 речовини. Бгпьша Ытенсивнють експресИ синаптоф1зину визначаеться у крайовому шар1.
Перспективи подальших досл1джень. По-дальш1 дослщження передбачають встановлення законом1рностей розвитку спинного мозку людини у пренатальному перюд1 1з застосуванням 1му-но-пстох1м1чних методик та пор1вняння отрима-них даних з1 структурою спинного мозку плод1в 1з мальформац1ями.
Л^ература
1. Гилберт С. Биология развития / С. Гилберт // В 3-х томах. Т. 1: пер. с англ. - Москва : Мир, 1993. - 228 с.
2. Гиляров А. В. Нестин в клетках центральной нервной системы / А. В. Гиляров // Морфология. - 2007. - № 1. - С. 85 -90.
3. Кирик О. В. Виментин в клетках эпендимы и субвентрикулярной пролиферативной зоны конечного мозга / О. В. Ки-рик, Д. Э. Коржевский // Клеточные технологии в биологии и медицине. - 2012. - №4. - С. 210 - 214.
4. Кузин А. В. Ансамблевые взаимодействия в центральной нервной системе / А. В. Кузин, Ю. Г. Васильев, В. М. Чучков, Т. Г. Шорохова // Ижевск-Берлин : АНК - 2004. - 160 с.: ил.
5. Люяний М. I. Вивчення експресп прогешторними нейрокштинами маркерних протеУшв in vitro / М. I. Люяний, Л. Д. Лю-бич // Трансплантолопя. - 2004. - № 4. - С. 307-310.
6. Обухов Д. К. Нейрогенез и пролиферативные зоны в ЦНС взрослых позвоночных животных / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина // Advances in current natural sciences. - 2013. - № 5. - С. 18 - 22.
7. Современные методы иммуноцитохимии - основа для изучения структурной организации глиоцитов и оценки глиаль-ной реакции в органах нервной системы / Д. Э. Коржевский, Е. Г. Сухорукова, О. В. Кирик // Мат. 8-й Всероссийской научной конференции : Ретиноиды, Москва - 2011. - С. 71-76.
8. Цимбалюк В. I. Нейрогенш стовбуровi кштини у неврологи та нейроxiрургiï / В. I. Цимбалюк // Журнал НАМН УкраУни.
- 2011. - №1. - С. 76 - 80.
9. Черноиваненко И. С. Роль виментина в миграции клеток / И. С. Черноиваненко, А. А. Минин, А. А. Минин // Онтогенез
- 2013. - № 3. - С. 186 - 202.
10. Bar H. The biology for desmin filaments: how do mutations affect their structure, assembly, and organization / H. Bar, S. Strel-kov, G. Sjoberg // Journal of structural biology. - 2004. - № 148. - P. 137-152.
11. Bear M. Neuroscience: exploring the brain / M. Bear, B. Connors, M. Paradiso // Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins. -2007. - 324 p.
12. Comparison of neural precursor cell fate in second trimester human brain and spinal cord / K. Barami, J. Zhao, F. Diaz, W. Liman // Neurol. Res. - 2000. - № 23. - P. 260-266.
13. Eyre J. development of the human spinal cord / J. Eyre, G. Clowry // Brain. - 2002. -№ 9. - P. 2134-2136.
14. Stempl D. Neural stem sells are blasting off / D. Stempl, N. Mahanthappa // Neuron. - 1997. - № 18. - P. 1-4.
15. Tarr P. ABCG-1 and ABSG-4 are coexpressed in neurons and astrocytes of the CNS and regulate cholesterol homeostasis through SREBP-2 / P. Tarr, P. Edwards // J. Lipid Res. - 2008. - № 49. - P. 169-182.
16. Wang C. Polycomb group proteins are essential for spinal cord development / C. Wang, J. Zhao, C. Lu // Frontiers in Biosc-tence. - 2010. - № 15. - P. 1018-1022.
УДК 572. 7:611. 82-053. 13
МОРФОЛОГ1Я СПИННОГО МОЗКУ ЕМБР1ОНА ЛЮДИНИ 6-7 ТИЖНЯ ВНУТР1ШНЬОУТРОБНОГО ПЕ-Р1ОДУ (ПСТОЛОПЧНЕ ТА 1МУНО-Г1СТОХ1М1ЧНЕ ДОСЛ1ДЖЕННЯ)
Школьшков В. С.
Резюме. Доотдження спинного мозку ембрюна людини 6 - 7 тижня внутршньоутробного розвитку дозволило встановити питомi стввщношення Ыро! та бто'| речовини, íx структуру та характер цитоархтектоы-ки на рiзниx рiвняx сегменпв, а також особливост пролiферацií НСК у матричному (епендимному) шарг Для внутршньо'| структури сегмен^в уЫх вщдтв спинного мозку, яка притаманна для даного перюду розвитку, характерний чггкий подт на епендимний, мантмний та крайовий шари. При цьому, епендимний та мантм-ний шари складають Ыру речовину, а крайовий - бту речовину сегменту. Площа сiроí речовини значно пе-реважае площу бiлоí речовини. Процеси пролiферацií НСК вiдбуваються iнтенсивнiше у дорзальнм половинi епендимного шару, нiж у вентральнй Мiграцiя кJliтин радiальноí mií вiдбуваеться не тiльки у мантмний шар, а й у порожнину центрального каналу. Волокна радiальноí mií, як експресують бiлок вiментин, проникають i у крайовий шар. Встановлено, що крiм вiментину, волокна радiальноí mií експресують бiлок CDX-2. Струк-турну основу крайового шару складають волокна радiальноí mií та íí вiдростки.
Ключовi слова: спинний мозок, Ыра речовина, бiла речовина, епендимний шар, невральн стовбуровi клiтини, радiальна глiя.
УДК 572. 7:611. 82-053. 13
МОРФОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА ЭМБРИОНА ЧЕЛОВЕКА 6-7 НЕДЕЛЬ ВНУТРИУТРОБНОГО ПЕРИОДА (ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ И ИММУНО-ГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)
Школьников В. С.
Резюме. Исследования спинного мозга эмбриона человека 6 - 7 недели внутриутробного развития позволили установить количественные соотношения серого и белого вещества, их структуру и характер цитоархитектоники на разных уровнях сегментов, а также особенности пролиферации НСК в матричном (эпендимном) слое. Для внутренней структуры сегментов всех отделов спинного мозга, которая характерна для данного периода развития, присущно чёткое деление на эпендимный, мантийный и краевой слои. При этом, эпендимный и мантийный слои составляют серое вещество, а краевой - белое вещество сегмента. Площадь серого вещества значительно превышает площадь белого вещества. Процессы пролиферации НСК происходят интенсивнее в дорзальной половине эпендимного слоя, чем в вентральной. Миграция клеток радиальной глии происходит не только в мантийном слое, но и в полости центрального канала. Волокна радиальной глии, которые экспрессируют белок виментин, проникают и в краевой слой. Установлено, что кроме виментина, волокна радиальной глии экспрессируют белок CDX-2. Структурную основу краевого слоя составляют волокна радиальной глии и её отростки.
Ключевые слова: спинной мозг, серое вещество, белое вещество, эпендимный слой, невральные стволовые клетки, радиальная глия.
UDC 572. 7:611. 82-053. 13
Morphology of Spinal Cord Human Embryo 6-7 Weeks of Intrauterine Development (Histological and Immuno-Histochemical Study)
Shkolnikov V. S.
Abstract. Spinal cord research human embryonic 6-7 weeks fetal development have allowed to establish quantitative relationships of gray and white matter, their structure and the nature of cytoarchitectonics segments at different levels, as well as features of NSC proliferation in the matrix (ependymal) layer.
Longitudinal and transverse dimensions of the segments vary throughout the spinal cord. The transverse and longitudinal dimensions at the level of the upper cervical segments were respectively 1,16 ± 0,04 mm and 1,17 ± 0,03 mm. Similar options segments at a level corresponding to the cervical thickening were 1,57 ± 0,09 mm and 1,10 ± 0,07 mm. The transverse and longitudinal dimensions at the level of the thoracic segments are equal to 1,11 ± 0,05 mm and 0,76 ± 0,02 mm. Linear dimensions of the segments at the level of the lumbosacral thickening (at widest point ) were set as follows: the transverse size - 1,41 ± 0,08 mm, the longitudinal size - 0,92 ± 0,02 mm.
For the internal structure of all segments of spinal cord, which is characteristic for this period of development is characterized by a clear division of ependymal, mantle and marginal layers. However, ependymal and mantle layers
constitute the gray matter and marginal - white matter of segment. The area of the gray matter significantly exceeds the area of the white matter. In general, the gray matter of the spinal cord of human embryos 6 - 7 weeks of fetal development takes 2 /3 of the total area of the segments at all levels with no clear division between front, side and rear corners. Ventral part of the gray matter - the future site of horns - the widest and gradually tapering to dorsal direction. Mean width of the ventral part varies depending on the level of cuts.
NSC proliferation processes occurring in the dorsal half of intense ependymal layer than the ventral. The cells that make up ependymal layer around the perimeter with an elongated ellipse shape with poorer cytoplasm and a nucleus of decentralization. Radial glial cell migration occurs not only in the mantle layer, but also in the central cavity of the channel. Stadium, located in the mantle layer are oval or spherical shape. The morphology and size of the cells of the gray matter is actually the same in all parts of the spinal cord.
Marginal layer is represented by white matter. Separation of white matter in cord is missing. Marginal layer relatively better expressed in ventro - lateral parts of the spinal cord segments along its length, and the width of the edge layer as gray matter, progressively reduced in the dorsal direction. Radial glial fibers expressing vimentin protein, penetrate the marginal layer. It was established that in addition to vimentin, radial glial fibers expressing the protein CDX- 2. The structural basis of marginal fiber layer consists of radial glia and their processes.
Key words: spinal cord, gray matter, white matter, ependymal layer, neural stem cells, radial glia.
Рецензент - проф. Костиленко Ю. П.
Стаття надшшла 27. 01. 2014 р.
