Морфология семян видов Paeonia L.
Т.Н. Беляева
Род Paeonia L., включающий более 50 видов, принадлежит к числу сложных в систематическом отношении таксонов цветковых растений (Успенская, 1987). Многие виды рода Paeonia обладают полиморфизмом, их родственные связи и таксономический статус являются дискуссионными. Специальных исследований по морфологии семян Paeonia почти не проводилось (Черней, 1985; Сравнительная анатомия семян, 1988). Нами изучена морфология семян 32 видов Paeonia из 5 секций с целью выявления дополнительных признаков для диагностики внутриродовых таксонов и уточнения филогенетических связей между видами. Материалом для исследований послужили семена: хранящиеся в Гербарии им. П. Н. Крылова Томского государственного университета (ТГУ); собранные автором на интродукционном питомнике Сибирского ботанического сада при ТГУ; присланные из ботанических садов.
Семена изученных видов Paeonia средних или крупных размеров (длина - от 4.0 до 17.3 мм, ширина - от 2.8 до 14.2 мм), разнообразной формы (таблица). Окраска семян черная, сииевато-черная, коричневая, поверхность матовая или блестящая. Семенной рубчик округлый или продолговатый, слегка вдавленный или с небольшим
* Г : ■
ариллусом; семенной шов почти незаметен. В зависимости от структуры поверхности семена Paeonia подразделены на две группы: гладкие и сетчатые. Сетчатые семена отмечены у видов секции Palaearcticae Huth emend Uspensk.
Сравнительный анализ морфологических признаков семян позволил использовать для диагностики секции Moutan DC. в качестве дополнительного критерия размеры семян (длина семян 8.0-17.3 мм, ширина 8.0-14.2 мм, см. таблицу). Полученные данные подтверждают точку зрения М. С. Успенской (1987) о правомерности включения Р. lutea Franefa. в секцию Montan .
По нашим данным, виды секции Onaepia Lindley выделяются среди таксонов рода Paeonia оригинальными крупными семенами продолговатой формы (см. таблицу).
Р. lactiflora Palias отличается от других видов subsect. Flavonia (Kem.-Nath.) Uspensk. гладкими, а не сетчатыми семенами, что можно рассматривать как дополнительный аргумент в пользу выделения его в самостоятельную секцию.
Р. tritemata Pallas ex DC. характеризуется, в отличие от родственного ему Р. masfcula Miller, сетчатыми семенами округлой формы, что наряду с другими признаками обосновывает его видовую самостоятельность.
Проведенные исследования позволяют считать, что наиболее важными дополнительными признаками в роде Paeonia для диагностики видов являются размер и структура поверхности семян, в меньшей степени - форма и окраска семян.
Морфологические признаки семян видов Paeonia
Название вида Длина, MM Ширина, мм Форма Окраска Поверхность
Sect. Vloutan DC.
P. delavayi Franch. 10.0-17.3 8.0-13.0 1, 2, 4 1, 2, 4 Гладкая
Р. lutea Franch. 10.0-16.5 Í0.0-14.2 1, 2, 7 2, 4 Гладкая
P. potaninii Kom. 11.0-15.0 8.0-12.0 2, 4, 5 2, 4 Гладкая
P. suffruticosa Andr. 8.0-12.0 5.5-9.0 1, 3, 7 1, 2 Гладкая
Sect. Onaepia Lindley
P. califomica Nutt, ex Tom. 12.2-15.0 5.1-6.2 . 8 4 Гладкая
ex Grey
P. brownii Dougl. ex 12.0-14.5 5.0-6.0 8 4 Гладкая
Hooker
Sect. Albiflora Salm-Dyck emend. Uspensk.
P. lactiflora Pallas 6.0- 8.5 4.2-6.0 2, 9 2, 4 Гладкая
Sect. Palaearcticae Huth emend Uspensk.
Subsect. Flavonia (Kem.-Nath.) Uspensk.
P. macrophylla (Albov) 6.5- 8.6 5.5-7.0 3 1, 3, 4 Сетчатая
Lomakin
P. mlokosewitschii Lomakin 6.0- 8.2 5.0- 8.0 1,3, 7 1, 3 Сетчатая
P. steveniana Kem.-Nath. 5.4-7.3 4.8- 5.2 1,- 3 1, 3 Сетчатая
P. tomentosa (Lomakin) 6.8- 8.0 4.5-5.1 6, 7 1 Сетчатая
N. Busch
P. wittmanniana Hartwiss 5.2- 8.0 5.2- 6.2 1, 3 1, 4 Сетчатая
ex Lindley
Subsect. Foliolatae F. C. Stern
P. arietina Anderson 6.0- 7.2 4.5- 5.8 2, 4 3, 4 Г ладкая
P. bakeri Lynch 7.0- 8.2 4.0- 6.5 2, 9 1 Г ладкая
P. broteri Boiss. et Reut. 7.0-10.0 5.6- 8.3 1, 2, 7 1 Сетчатая
P. caucasica (Schipcz.) 5.0-7.0 4.5- 6.6 I, 7 í Сетчатая
Schipcz.
P. corallina Retz. 5.5-7.1 4.5- 5.5 1, 3 1 Сетчатая
P. coriacea Boiss. 6.1-6.5 6.0-6.5 1 1 Сетчатая
P. emodii Wall. 6.0- 8.0 4.5-5.1 2 1 Гладкая
P. humilis Retz. 6.0- 8.1 4.0— 6.6 2 1 Гладкая
P. iagodechiana Kem.-Nath. 6.2- 7.2 5.1-6.0 1 1 Сетчатая
P. mascula Miller 6.0- 9.5 4.4-7.2 2, 4, 6 1, 2 Неясно
сетчатая
P. obovata Maxim. 5.4- 8.0 3.9-6.0 2 2, Сетчатая
P. russii Bivona 6.5- 8.0 4.0- 5.0 2 . 1 Г ладкая
P. tritemata Pallas ex DC. 5.9-7.5 5.0-7.0 1 1, 3 Сетчатая
P. veitchii Lynch 7.4-10.8 4.5- 6.6 2 2 : Г ладкая
Sect. Paeonia
P. anómala L. 6.4- 7.8 4.3- 6.0 2, 3 1 Гладкая
P. biebersteiniana Rupr. 6.0-8.1 4.0-5.1 2, 9 2 Гладкая
P. hybrida Pallas 4.0- 5.0 3.0-4.2 2 2, 4 Гладкая
P. officinalis L. 5.8- 8.5 3.9-5.5 2 1, 3, 4 Гладкая
P. peregriana Miller 6.0- 8.2 4.8- 6.1 2, 3 3 Гладкая
P. tenuifolia L. 5.0-7.2 2.8-3.1 9 2, 4 Гладкая
Примечание. Форма: 1 - округлая, 2 - овальная, 3 - широкоовальная, 4 - яйцевидная, 5 - широкояйцевидная, 6 ооратнояйцевидная, 7 - обратноширокояйцевидная, 8 - продолговатая, 9 - продолговато-овальная. Окраска: 1 черная, 2 - черно-коричневая, 3 - синевато-черная, 4 - темно-коричневая, 5 - красная.
ЛИТЕРАТУРА
Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, 1988. Т. 2. 255 с.
Успенская М.С. Дополнения к системе рода Paeonia L. // Бюллетень МОИП. 1987. Т. 92. Вып. 3. С. 79-85.
Черней Е.Н. Строение околоплодника и семени пиона иноземного // Известия АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1985. № 5. С. 58-60.
Анатомические особенности полыней родства Artemisia obtusiloba Ledeb.
М.А. Ханина, Е.А. Серых
Многие исследователи отмечают значительный полиморфизм и отсутствие четких морфологических различий между полынями родства Artemisia obtusiloba Ledeb. Из них наиболее обширным ареалом и наиболее разнообразными местообитаниями отличается A.obtusiloba, свойственная равнинным и среднегорным степям Алтая, Тувы и Юго-Восточного Казахстана. И.М.Крашенинников (1958) указывает для Казахстана A. glabella Kar.et Kir., близкородственную к A.obtusiloba, которая отнесена П.П.Поляковым (1961) к A.obtusiloba в качестве разновидности A.obtusiloba var. glabella (Kar. et Kir.)Poljak. Исследованиями В.П.Амельченко (1976) и А.Н.Куприянова (1995) была подтверждена правомерность выделения самостоятельного вида A.glabella, приуроченного к скалистым склонам и среднегорным степям Юго-Восточного Казахстана и Горного Алтая. А.Н.Куприяновым (1995) в результате критического изучения полыней Центрального Казахстана выделяется еще один вид полыни родства A.obtusiloba - A.fílatovae A.Kuprijanov sp.nova, распространение которой, по мнению автора, очевидно, ограничено солонцеватыми комплексами Центрального Казахстана. В высокогорьях Алтае-Саянской горной системы и Монгольского Алтая A.obtusiloba замещается высокогорно-степным видом - A.alíaiensis Krasch.
В результате сравнительного микроскопического анализа были выявлены диагностические признаки каждого из исследуемых видов. Для A. altaiensis (рис.1) характерно наличие больших, многоярусных (3-4-5-ярусных) эфирномасличных железок с выраженным кутикулярным колпаком. Цветоложе опушено толстостенными, прижатыми Т-образными волосками. У A. obtusiloba (рис. 2) цветоложе обильно опушено простыми бичевидными, тонкостенными волосками, как исключение встречаются экземпляры с голым цветоложем (Амельченко, 1976). На цветоложе схизогенные вместилища отсутствуют. У A. glabella (рис. 3) цветоложе голое, имеются схизогенные вместилища округлой формы. A. filátovae (рис. 4) отличается обилием эфирномасличных железок на цветоложе и наличием волосков на листочках обертки. При сравнении молодых листьев двух видов полыни - A. glabella и A. obtusiloba - обнаруживаются