CC BY
7ЛОвв
Амурский зоологический журнал, 2023, т. XV, № 1
Amurian Zoological Journal, 2023, vol. XV, no. 1
www.azjournal.ru
Щ Check for updates
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-1-9-14 http://zoobank.org/References/276CD42C-7C22-44F8-B08A-20724E375DDF
УДК 595.132
Морфологический обзор рода Ethmolaimus de Man 1880
(Nematoda, Chromadorida)
В. Г. Гагарин1, Т. В. Наумова
2К
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, д. 109, 152742, п. Борок, Россия 2 Лимнологический институт СО РАН, ул. Улан-Баторская, д. 3, 664033, г. Иркутск, Россия
Сведения об авторах Гагарин Владимир Григорьевич E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN-код: 8620-5933 Scopus Author ID: 55905061100 ResearcherlD: A-8438-2017 ORCID: 0000-0001-9825-3177
Наумова Татьяна Владимировна E-mail: tvnaum@lin.irk.ru SPIN-код: 4717-1913 Scopus Author ID: 36765305900 ResearcherID: B-5887-2018 ORCID: 0000-0002-4430-0705
Аннотация. В работе приведен обзор современного состояния мировой фауны рода Ethmolaimus de Man 1880. Виды данного рода обитают в сырой почве, в пресных, солоноватых и морских водоемах. В настоящее время известны 13 валидных видов, из них на территории России зарегистрировано 8 видов, причем 7 из них обнаружены в озере Байкал. Авторами внесены небольшие изменения в диагноз рода. Составлена таблица основных морфологических признаков самцов видов рода Ethmolaimus, а также рисуночный ключ для определения видов.
Права: © Авторы (2023). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им.
А. И. Герцена. Открытый доступ на Ключевые слова: мировая фауна, морфология, систематика, условиях лицензии CC BY-NC 4°. свободноживущие нематоды, род Ethmolaimus de Man 1880
Morphological review of the genus Ethmolaimus de Man 1880
(Nematoda, Chromadorida)
V. G. Gagarin1, T. V. Naumova2K
1 Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 109, 152742, Borok, Russia 2 Limnological Institute, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 3 Ulan-Batorskaya Str., 664033,
Irkutsk, Russia
Abstract. The article provides an overview of the current state of the genus Ethmolaimus de Man 1880. The species of this genus inhabit fresh and brackish water bodies, sea and in moist soil. Currently, 13 valid species are known, of which 8 species are registered in Russia, and 7 of them are found in Lake Baikal. The study revised the diagnosis of the genus. The morphological diagnosis of the main morphological characters of males of the species of the genus Ethmolaimus, as well as pictorial keys have been compiled.
Keywords: world fauna, morphology, taxonomy, free-living nematodes, genus Ethmolaimus de Man 1880
Authors
Vladimir G. Gagarin E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN: 8620-5933 Scopus Author ID: 55905061100 ResearcherID: A-8438-2017 ORCID: 0000-0001-9825-3177 Tatyana V. Naumova E-mail: tvnaum@lin.irk.ru SPIN: 4717-1913 Scopus Author ID: 36765305900 ResearcherID: B-5887-2018 ORCID: 0000-0002-4430-0705
Copyright: © The Authors (2023). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Введение
Род Ethmolaimus содержит сравнительно небольшое число видов, но его представители довольно широко распространены в биоценозах мира. Они обитают в почве, пресных и солоноватых водоемах всех континентов, а также в морях (Jensen 1994; Andrassy 2005; Decraemer, Smol 2005). В России зарегистрировано 8 видов, причем 7 из них обнаружено в озере Байкал (Naumova, Gagarin 2019; 2022).
Тип Nematoda Potts, 1932 Класс Chromadorea Inglis, 1983 Отряд Chromadorida Chitwood, 1933 Семейство Ethmolaimidae Filipjev, Schuurmans, Stekhoven, 1933 Род Ethmolaimus de Man, 1880
Syn. Parachromadora Micoletzky, 1914; Trio-dontolaimus Micoletzky, 1913; Trichetholai-mus Platt, 1982.
Диагноз (по: Decraemer, Smol 2005; Andrassy 2005, скорректировано). Длина тела от 0,3 мм до 2,0 мм. Кутикула тонкокольчатая, причем кольчатость вызвана рядами мелких точечных склероций. Латеральная дифференцировка кутикулы имеется. Голова округлая, область губ не обособлена от остального тела. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл; внешние губные сенсиллы в форме папилл или щетинок; головные сенсиллы в форме щетинок. Фовеи амфидов в форме круга или слабой спирали, большие. Хейлостома с 12 ребрами. Собственная стома (фарингостома) в форме трубки, причем в ее переднем, расширенном отделе расположены 3 зуба (крупный дорсальный зуб и, как правило, два более мелких субвентральных). Фаринкс мускулистый, с крупным терминальным бульбу-сом. Спикулы стройные, изогнутые; рулек в форме короткой, тонкой пластинки, реже отсутствует. Преклоакальные вентромеди-альные супплементы кубковидные, в числе 6-10 штук, начинаются на уровне спикул. Хвост удлиненно-конический; спиннерета в форме склеротизированной трубочки. Типовой вид: Ethmolaimus pratensis de Man, 1880.
Другие виды: E. bothnicus Jensen, 1994; E. derisorius Shoshin, 1998; E. gracilis Naumova, Gagarin, 2022; E. hailuotoensis Turpeenniemi, 1995; E. hirsutus (Gerlach, 1956) Jensen, 1994; E. intermedius Jensen, 1994; E. lanatus Shoshin, 1998; E. maximus Gagarin, Naumova, 2012; E. multipapillatus Paramonov, 1926; E. pratensis de Man, 1880; E. pilosus Shoshin, 1998; E. riparius Gagarin, Naumova, 2016; E. zullini Eyualem, Coomans, 1996.
Род Ethmolaimus морфологически близок к роду Paraethmolaimus Jensen, 1994, отличается от него необособленной от основного тела областью губ и наличием ще-тинковидных головных сенсилл (у видов рода Paraethmolaimus они в форме папилл (Jensen 1994).
Длина тела представителей рода колеблется от 0,3 мм до 2,0 мм. Самый мелкий вид Е. hailuotoensis, длина тела которого 319-471 мкм. Самый крупный — E. maximus, длина тела составляет 16492088 мкм (Gagarin, Naumova 2012). У всех видов рода область губ слита, не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. У десяти видов внешние губные сенсиллы в форме папилл, а у трех видов: E. hirsutus, E. intermedius, E. pratensis в форме мелких щетинок. Ряд авторов наблюдали также внешние губные сенсиллы в форме крупных папилл и у E. pratensis (Гагарин 1993; Shoshin 1998). Головные сенсиллы у рода Ethmolaimus в форме щетинок, но длина их сильно варьирует для разных видов. Так, у E. multipapillatus их длина равняется 1-2 мкм, поэтому некоторые авторы считают их крупными папиллами (Jensen 1994). У E. hirsutus их длина достигает 35 мкм, что в 1,5 раза больше диаметра области губ (Gerlach 1956: табл. 1). Соматические щетинки у всех видов рода имеются, у некоторых видов они очень многочисленные и длинные. Так, у E. hirsutus их длина достигает 200 мкм, что почти в 5 раз больше диаметра тела червя (Gerlach 1956). У E. pilosus длина соматических щетинок достигает 50 мкм, что в 2 раза превышает диаметр тела (Shoshin 1998).
Стома у всех видов рода в форме длинной трубки, стенки которой сильно скле-ротизированы. Передний отрезок стомы расширен и снабжен тремя зубами. Дорсальный зуб крупный, а два субвентральных зуба немного меньше. У E. pratensis оба субвентральных зуба в форме узких пластинок (Гагарин 1993; Jensen 1994).
Яичников два, загнутые. Спикулы парные, сравнительно тонкие, изогнутые, с головками. Их длина у разных видов варьирует. Так, у самцов E. hailuotoensis их длина равна 17-19 мкм, а у E. gracilis — 54-58 мкм, у E. maximus — 52-56 мкм (табл. 1). Рулек в форме короткой узкой пластинки. У самцов E. multipapillatus ру-лек не обнаружен (Парамонов 1926; Jensen 1994). Преклоакальные супплементарные органы у всех видов кубковидные, сильно склеротизированы и довольно многочисленные — от 7-8 у E. hailuotoensis до 21-24 у E. multipapillatus (табл. 1).
Наиболее распространенным видом рода Ethmolaimus является E. pratensis. Он
обнаружен в почве и пресных водоемах Европы, Азии, Африки, Северной Африки, зарегистрирован также в Балтийском море (Gerlach, Riemann 1973; Platt 1985; Jensen 1994; Naumova, Gagarin 2019). Вид характеризуется необычной формой субвентральных зубов в стоме — в форме двух узких пластинок (Jensen 1994).
E. bothnicus описан из Балтийского моря. Вид дифференцируется по следующим признакам: сильно изогнутые спи-кулы, субвентральные зубы в стоме почти равны по величине дорсальному зубу (Jensen 1994: табл. 1).
E. hirsutus обнаружен в Кольском заливе. Вид характеризуется длинными головными щетинками (35 мкм), а также длинными и многочисленными соматическими щетинками, причем длина последних может почти в 5 раз превосходить диаметр тела червя (Gerlach, Riemann 1973, Jensen 1994).
E. hailuotoensis описан из Балтийского моря. Это самый мелкий вид рода
Таблица 1
Морфометрическая характеристика самцов валидных видов рода Ethmolaimus de Man, 1880
Morphometric characteristics of males of valid species of the genus Ethmolaimus de Man, 1880
Table 1
Species L, цш a b c с Cephalic setae length, цш Stoma length, цш Spicules length, цш Number of supplements
bothnicus 640-900 20-35 5,2-6,5 7,1-11,5 3,8-4,2 4-5 15-20 25-27 10-12
derisorius 740-795 18-21 6,3-6,7 8,2-8,8 3,5-4,5 7 18 38-40 12-14
gracilis 803-1130 12-18 6,1-7,6 8,8-11,3 1,8-2,7 11-14 22-27 54-58 14-16
hailuotoensis 320-425 24-36 5,6-7,6 6,2-6,9 6,5-7,5 3-4 6-7 17-19 7-8
hirsutus 820 21 5,1 19,0 2,5 35 29 46 10
intermedius 960 22 5,8 8,9 3,5-4,0 4 20 40-43 6-12
lanatus 680-1180 29-40 5,7-7,3 9,7-11,8 4,0-4,5 23-25 20-23 25-30 13-14
maximus 1710-1935 27-38 8,2-9,6 10,2-11,7 4,0-5,4 9-11 28-31 52-56 13-14
multipapillatus 900-1200 19-28 6,8-8,0 11,2-13,5 2,6-3,1 1-2 20 32 21-24
pratensis 600-1230 16-25 4,8-7,0 8,0-12,0 2,5-4,0 5-8 18-24 38-50 10-18
pilosus 720-870 19-23 5,5-6,7 8,0-10,9 3,4-3,8 15 20-21 32-37 12-14
riparius 1259-1501 29-34 7,1-7,9 9,9-12,1 3,6-4,3 20-25 26-32 45-50 13-16
Примечание: L — длина тела; а — отношение длины тела к наибольшей ширине тела; b — отношение длины тела к длине фаринкса; с — отношение длины тела к длине хвоста; с — отношение длины хвоста к диаметру тела в области клоаки
Note: L — body length; a — ratio of body length to the maximum body width; b — ratio of body length to the length of the pharynx; c — ratio of body length to tail length; с — ratio of tail length to the body diameter in the cloaca area
Рис. 1. Рисуночный ключ для определения видов рода Ethmolaimus de Man, 1880: A, C, E, G, I, K, M, O, Q, S, U, W — голова самца; B, D, F, H, J, L, N, P, R, T, V, X — задний конец тела самца; Y — голова самки; Z — задний конец тела самки
Fig. 1. Pictorial key to the species of the genus Ethmolaimus de Man, 1880: A, C, E, G, I, K, M, O, Q, S, U, W — head of male; B, D, F, H, J, L, N, P, R, T, V, X — posterior body end of male; Y — head of female; Z — posterior body end of female_
Ethmolaimus, он имеет только 7-8 преклоа-кальных супплементов (Turpeenniemi 1995).
E. multipapillatus описан из суперсоленых водоемов на побережье Черного моря (Парамонов 1926). Впоследствии он был обнаружен и в самом Черном море (Gerlach 1951), а также в мангровых зарослях в прибрежных зонах Бразилии (Южная Америка) (Gerlach 1957) и Австралии (Decraemer, Coomans 1978).
E. intermedius найден в высокогорных озерах в Австрии. Вид близок к E. pratensis, но имеет сравнительно крупные субвентральные зубы в стоме и сравнительно короткие головные щетинки (4 мкм) (Jensen 1994).
E. zullini описан по 4 самкам из озера Тана в Эфиопии (Африка). Вид характеризуется очень мелкими субвентральными зубами в стоме (Eyualem, Coomans 1996).
Шесть видов рода описаны из оз. Байкал и обитают только в этом водоеме: E. derisorius Shoshin 1998, E. pilosus Shoshin, 1998, E. lanatus Shoshin, 1998, E. maximus Gagarin, Naumova, 2012, E. riparius Gagarin, Naumova, 2016, E. gracilis Naumova, Gagarin, 2022.
E. maximus является наиболее крупным видом рода, он имеет также сравнительно большую стому (длина 27-32 мкм) и длинные спикулы (52-56 мкм) (Gagarin, Naumova 2012: табл. 1).
E. lanatus имеет многочисленные соматические щетинки, длина которых может в 1,5 раза превосходить диаметр тела. Голов-
ные щетинки тоже сравнительно длинные, около 25 мкм, что в 1,5 раза больше ширины области губ (Shoshin 1998: табл. 1; рис. 1).
E. pilosus имеет многочисленные длинные соматические щетинки, длина которых равна или немного превышает диаметр тела. Головные щетинки длиной 15 мкм, что составляет ширину области губ (Shoshin 1998: табл. 1).
E. dorisorius характеризуется сравнительно толстым телом (a = 16-21) и сравнительно короткой стомой (ее длина 18 мкм) (Shoshin 1998).
E. gracilis характеризуется довольно толстым телом (a = 12-18) и сравнительно длинными спикулами, их длина 5458 мкм, что в 1,3-1,7 раз превышает диаметр тела в области клоаки) (Naumova, Gagarin 2022).
E. riparius имеет сравнительно длинные соматические щетинки, длина которых примерно равна диаметру тела и довольно крупную стому (ее длина 25-32 мкм) (Gagarin, Naumova 2016: табл. 1).
Финансирование
Работа выполнена в рамках государственных бюджетных тем НИОКТР 121051100109-1 и 121032300180-7.
Funding
The research for this article is part of state-funded research and development projects Nos. 121051100109-1 and 121032300180-7.
References
Andrassy, I. (2005) Free-living nematodes of Hungary (Nematoda errantia). Vol.1. Budapest: Hungarian Natural History Museum and Systematic Zoology Research Group of the Hungarian Academy of Sciences Publ., 519 p. (In English) Decraemer, W., Coomans, A. (1978) Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967. Nematodes XII. Ecological notes on the nematode fauna and around mangroves on Lizard Island. Australian Journal of Marine and Freshwater research, vol. 29, no. 4, pp. 497-508. https://doi.org/10.1071/MF9780497 (In English) Decraemer, W., Smol, N. (2005) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: A. Eyualem, W. Traunspurger, I. Andrassy (eds.). Freshwaters nematodes: Ecology and Taxonomy. Wallingford: CABI Publ., 497-573 p. https://doi.org/10.1079/9780851990095.0574 (In English) Eyualem Abebe, Coomans, A. (1996) Aquatic nematodes for Ethiopia V. Hydrobiologia, vol. 332, pp. 2739. (In English)
Gagarin, V. G. (1993) Svobodnozhivushchie nematody presnykh vod Rossii i sopredel'nykh stran [Free-living nematodes of fresh water of Russia and neighboring countries (order Monhysterida, Araeolaimida, Chromadorida, Enoplida, Monochida)]. Sankt-Peterburg Gidrometeoizdat Publ., 351 p. (In Russian)
Gagarin, V. G., Naumova, T. V. (2012) Paramononchus orientalis sp. n. and Ethmolaimus maximus sp. n. (Nematoda) from Lake Baikal, Russia. Zootaxa, vol. 3513, no. 1, pp. 51-60. https://doi.org/10.11646/ zootaxa.3513.1.2 (In English) Gagarin, V. G., Naumova, T. V. (2016) Ethmolaimus riparius sp. n. and Paramononchus major sp. n. (Nematoda) from Lake Baikal, Russia. Zootaxa, vol. 4098, no. 3, pp. 582-592. https://doi. org/10.11646/zootaxa.4098.3.10 (In English) Gerlach, S. A. (1951) Freilebende Nematoden aus Varna an der bulgarischen Küste des Schwarzen
Meers. Archiv für Hydrobiologie, vol. 45, no. 1/2, pp. 193-216. (In German) Gerlach, S. A. (1956) Diagnosen neuer Nematoden aus der Kieler Bucht. Kieler Meeresforschurgen,
vol. 12, no. 1, pp. 85-109. (In German) Gerlach, S. A. (1957) Marine Nematoden aus dem Mangrove-Gebiet von Cananeia (Brasilianische Meeres-Nematoden III). Abhandlung der Academie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse, no. 5, pp. 129-176. (In German) Gerlach, S. A., Riemann, F. (1973) The Bremerhaven checklist of aquatic Nematodes. Veröffeutlicjungen
des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, vol. 4, pp. 296-298. (In German) Jensen, P. (1994) Revision of Ethmolaiminae Filipjev & Stekhoven, 1941 (Nematoda, Chromadorida), with descriptions of one new genus and three new species. Hydrobiologia, vol. 286, pp. 1-15. https:// doi.org/10.1007/BF00007276 (In English) Naumova, T. V., Gagarin, V. G. (2019) Review of the free-living nematode (Nematoda) fauna of Lake Baikal. Zootaxa, vol. 4608, no. 1, pp. 101-118. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4608.L5 (In English) Naumova, T. V., Gagarin, V. G. (2022) Ethmolaimus gracilis sp. n. (Nematoda, Chromadorida) from Lake Baikal. Inland Water Biology, vol. 15, no. 1, pp. 27-32. https://doi.org/10.1134/S1995082922010102 (In English)
Paramonov, A. A. (1926) Materialy k anatomii i sistematike svobodnozhivushchikh nematod [Materials for the anatomy and systematics of free-living nematodes]. Russkij zoologicheskij zhurnal, vol. 16, no. 2, pp. 44-56. (In Russian) Platt, H. M. (1985) Further observations on the Ethmolaimidae (Nematoda: Chromadorida). Journal Natural History, vol. 19, no. 1, pp. 139-149. https://doi.org/10.1080/00222938500770081 (In English) Shoshin, A. V. (1998) Baikal nematodes of the genus Ethmolaimus (Nematoda: Chromadorida:
Ethmolaimidae). Zoosystematica Rossica, vol. 7, no. 2, pp. 215-221. (In English) Turpeenniemi, T. A. (1995) Marine nematodes of Bothnian Bay, Finland: Ethmolaimus hailuotoensis n. sp. (Ethmolaimidae: Nematoda). Journal of Nematology, vol. 27, no. 2, pp. 222-230. (In English)
Для цитирования: Гагарин, В. Г., Наумова, Т. В. (2023) Морфологический обзор рода Ethmolaimus de Man 1880 (Nematoda, Chromadorida). Амурский зоологический журнал, т. XV, № 1, с. 9-14. https://www.doi. org/10.33910/2686-9519-2023-15-1-9-14
Получена 21 июня 2022; прошла рецензирование 18 декабря 2022; принята 27 декабря 2022.
For citation: Gagarin, V. G., Naumova, T. V. (2023) Morphological review of the genus Ethmolaimus de Man 1880 (Nematoda, Chromadorida). Amurian Zoological Journal, vol. XV, no. 1, pp. 9-14. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-1-9-14
Received 21 June 2022; reviewed 18 December 2022; accepted 27 December 2022.
