CC BY
70
УДК 582.542
Г. Пунсалпаамуу, Ц. Гэгээнсувд, Т. Менхзул, Д. Золбаяр, Д. Сайндовдон, Б. Сангидорж Морфологические особенности пыльцевых зёрен некоторых родов злаковых (Poaceae barnhart.)
Описание морфологии пьшьцевых зерен производится с использованием методов Erdtman /1948/, Куприянова /1948/, Punsalpaamuu /1999/. В том числе исследованы форма, размер, апертура, экзина и поверхностные структуры 31 вида из 14 родов семейства Poaceae (Bamhart.).
Ключевые слова: Poaceae, пыльцевое зерно, форма, размер, скульптура, оперкулум, экзина, апертура.
G. Punsalpaamuu, С. Gegeensuvd, Т. Menhzul, D. Zolbayar, D. Sayndovdon, В. Sangidorzh
Morphological characteristics of pollen grains of some genera cereals (Poaceae barnhart.)
The description of pollen grain morphology is done with the use of methods developed by Erdtman /1948/, Cupryanova /1948/, Punsalpaamuu /1999/. The research of shape, size, aperture, exin and surface structures of 31 species, 14 genera of Poaceae (Bamhart.) family have been carried out.
Keywords: Poaceae, pollen grain, form, size, sculpture, operculum, exin, aperture.
Введение. Семейство злаки является одним из крупных семейств, распространенных в северной части земного шара. Злаки - многовидовые, ветроопыляемые, однолетние и многолетние растения. Значение злаков в жизни человека велико, к ним относятся основные пищевые растения человечества
[13-
Материалы и метод исследования. Для определения и сравнения морфологических особенностей пыльцевых зерен выбраны представители 31 вида из 14 родов злаков. Постоянные препараты были изготовлены по методам Куприяновой (1948), Пунсалпаамуу (1999) и Эрдтмана (1948) [2,5]. Измерения пыльцевых зерен были проведены с повторностью 25-30, статистическая обработка произведена по стандартным методикам. Фотографии пыльцевых зерен сделаны в Германии на микроскопе «Leica» с увеличением 40x10 [2, 3, 5].
Описания некоторых родов злаковых (Poaceae Barnhart.) При описании морфологии пыльцевых зерен злаковых (Poaceae Barnhart.) учитывались следующие показатели: форма, размер, апертура, экзина и скульптура [2,5].
1. Род. Stipa L. - Ковыль
Пыльцевые зерна однопоровые, шаровидные, широкояйцевидные, очертания округлые; У S. Krylovii Roshev. шаровидные, 36,3-39,6 (37,62±1,8) мкм в диаметре, у S. sibirica (L.) Lam. широкояйцевидные, имеют размеры 31,3-39,6 (35,75±6,5) мкм длиной, 29,7-34,65 (31,7±5,5) мкм шириной, пора округлая, с ободком, отверстие поры 2,9-3,3(3,2±0,14) мкм (S. Krylovii), 3,3-4,29 (3,6±3,4) мкм (.S', sibirica), ободок поры 1,98-3,3 (2,97±3,4) мкм (S. Krylovii), 2,97-3,3(3,13±0,33) мкм (S. sibirica ), оперкулум овальный, экзина 2,9-3,3 (3,1 ±0,18) мкм (S. sibirica), 1,65-2,97 (2,4±3,8) мкм (S. Krylovii), скульптура точечная мелкобугорчатая (S. Krylovii, S. sibirica) (рис. 1).
2. Род. A/opecurus L. - Лисохвост
Пыльцевые зерна однопоровые, эллиптические. У Alopecurus brachystachyus М.В. имеют длину 34,65-46,2 (43,17±5,21) мкм, ширину 34,65-36,3(36,42±1,06) мкм, с экватора шаровидные, с полюса овальные, А1. pratensis L. 42,9-47,52 (46,9±11,6) мкм длиной, 39,6-44,55 (40,08±2,6) мкм шириной, пора округлая с ободком, отверстие поры 3,3-4,29 (3,42±0,29) мкм (Al. brachystachyus) в диаметре, 3,3-3,96 (3,6±2,4) мкм (Al. pratensis) в диаметре, ободок поры 1,6-3,3 мкм (Al. brachystachyus), 1,65-3,3 (2,82±2,5) мкм (Al. pratensis), с неровным краем, оперкулум округлый, экзина 1,65-3,3 (2,1±0,6) мкм (Al. brachystachyus, Al. pratensis), скульптура хорошо заметная, площадочная, волнистая (А1. brachystachyus, Al. pratensis) (рис.2).
3. Род. Agrostis L- Полевица
Пыльцевые зерна однопоровые, шаровидные, Agrostis mongolica L. 30-35,8 (32,9±0,26) мкм в диаметре, пора округлая с ободком, отверстие поры 2,2-3,3 (2,55±0,75) мкм, экзина 3,3 мкм, скульптура
рыхлобугорчатая (рис. 3).
4. Род. Calamagrostis Adans.-Вейник
Пыльцевые зерна однопоровые, шаровидные, Calamagrostis macilentha (Griseb.) 31,35-36,3 (33±2,3) мкм в диаметре, пора округлая с ободком, отверстие поры 3,3-3,96 (3,71±0,31) мкм в диаметре, ободок поры 1,65-1,98 (1,7±0,1) мкм, с ровным краем, оперкулум мелкозернистый, экзина 1,65-2,64 (2,06±0,4) мкм., скульптура мелкобугорчатая (рис.4).
5. Род. Beckmannia Host- Бекманния
Пыльцевые зерна однопоровые, шаровидные, Beckmannia syzigachne (Steud.)Fem. 29,8-36.0 (32,9±122,6) мкм в диаметре, пора с ободком, отверстие 3,5 мкм, ободок поры 1,7 мкм, с ровным краем, оперкулум незаметно, экзина 1,7-2,4 мкм, скульптура рыхлобугорчатая (рис. 5).
6. Род. Koelería Fers. Тонконог
Пыльцевые зерна 1 поровые, широкоэллиптические, с экватора К. cristata (L.) 21,45-26,4 (24,28±2,06) мкм длиной, 19,8-23,4 (21,511,7) мкм шириной, К. macrantha (L) 21,1-21,45 (21,34±0,19) мкм длиной, 16,83-17,17 (16,94±0,19) мкм шириной, пора с ободком, отверстие поры 3,3 мкм (К. cristata), (К macrantha) в диаметре, ободок поры 1,65 мкм (К. cristata), 3 мкм (К. macrantha), оперкулум округлый, экзина 1,08 мкм К. cristata, 3.3 мкм (К. macrantha), скульптура густомелкозернистая (К. cristata), (К macrantha) (рис.6).
7. Род. Catabrosa - Поручейница
Пыльцевые зерна однопоровые, с экватора широкоэллиптические С. aquatica (L.) Р.В.33-36,3 (34,1 ±1,9) мкм длиной, 26,4-29,7 (28,6±1,9) мкм шириной, пора округлая с ободком, отверстие поры 1,65-2,64 (2,2±0,5) мкм в диаметре, ободок поры 1,32-1,65 (1,5±0,1) мкм, экзина 3,3 мкм, скульптура крупнобугорчатая (рис. 7).
8. Род. Роа L- Мятлик
Пыльцевые зерна однопоровые, с экватора широкоэллиптические, P. attenuata Trin. 43,23-49,5 (47,9±3,1) мкм длиной, 34,6-41,2 (37,95±3,01) мкм шириной, овальные, P. sibirica Roshev. 26,4-36,3 (31,9±5,04) мкм длиной, 23,1-29,7 (25,4±3,7) мкм шириной, пора с ободком, отверстие поры 3,3-3,63 (3,3±0,1) мкм (P. attenuata) в диаметре, 3,3-3,63 (3,3±0,1) мкм (P. sibirica) в диаметре, оперкулум округлый (P. sibirica) угловато-округлый, экзина 2,64 мкм (P. attenuata), 1.32-1,65 (1,54±0,19) мкм (Роа sibirica), скульптура точечно- мелкозернистая (P. attenuata, P. sibirica) (рис.8).
9. Род. Glyceria R. Вг. - Манник
Пыльцевые зерна однопоровые, шаровидные, Glyceria triflora (Korsch.)Kom. 26,4-34,65 (32,29±2,67) мкм длиной, 23,1-28,05 (27,2±2,16) мкм шириной, пора с ободком, отверстие поры 2,97-3,3 (3,3±0,13) мкм, оперкулум округлый, экзина 1,32-1.65(1,6±0,12) мкм, скульптура густомелкозернистая, иногда волнистая (рис.9).
10. Род. Festuca L. - Овсяница
Пыльцевые зерна однопоровые, с экватора широкоэллиптические, F. ovina L 26,4-33 (31, 1±2,39) мкм длиной, 26,4-29,7 (29,3±1д) мкм шириной, широкояйцевидные, F. valesiasa Gaud. 26,4-33 (29,7±3,3) мкм длиной, 24,75-29,7 (28,05±2,6) мкм шириной, пора с ободком, отверстие поры 3,96 мкм (F. ovina), 3-3,96 (3,67±0,35) мкм (/■'. valesiasa), ободок поры 3,3 мкм, экзина 3,3 мкм, скульптура ровно-мелкозернистая или волнистая (F. ovina, F. valesiasa) (рис. 10).
11. Род Bromus L. - Костер
Пыльцевые зерна однопоровые, яйцевидные, В. inermis Leyss. 46,86 мкм длиной, В. pumpellianus Scribn. 36,3 мкм шириной, 31,35 мкм в диаметре, пора округлая с ободком, отверстие поры 3,3-3,6 мкм, оперкулум мелкозернистый, экзина 3,3 мкм, скульптура точечная, мелкозернистая или площад-чатая (В. inermis, В. pumpellianus) (рис. 11).
12. Род Agropyron Gaertn. Пырей
Пыльцевые зерна однопоровые, яйцевидные, с экватора A. cristatum (L) Р.В. 36,3-46,2 (39,1±2,46) мкм длиной, 33-36,3 (34,6±1,6) мкм шириной, A. michnoi Roshev. 42,9 мкм длиной, 39,6 мкм шириной, пора округлая с ободком, отверстие поры 3,9 мкм (A. michnoi, A. cristatum), ободок поры 4,9 мкм (А. cristatum), оперкулум крупный, экзина 3,3 мкм, скульптура мелкозернистая или волнистая площадча-тая (A. michnoi, A. cristatum) (рис. 12).
13. Род Hordeum L. - Ячмень
Пыльцевые зерна однопоровые, с экватора яйцевидние, Н. brevisubulatum (Trin.)Link. 36,3-46,2 (43,7±3,41) мкм длиной, 33-39,6 (39,6±3,17) мкм шириной, Н. sp. 23,1-24,75 (23,5±1,5) мкм длиной,
19,8-21,45 (20,62±0,9) мкм шириной; с ободком, отверстие поры 3,3-3,63 (3,63±3,42) мкм (Н. brevisitbulatiim) в диаметре, ободок поры 3,6 мкм, экзи-на 3,25 мкм (Н brevisubulatum), экзин 3,04 мкм (Н. sp.j, скульптура зернистая или волнистая площадчатая (рис.
13).
14. Род Elymus L. - Колосняк
Пыльцевые зерна однопоровые, с экватора эллиптические, с экватора Е. confuses (Roshev.)Tzvel. 46,2-51,15 (47,85±2,8) мкм длиной, 36,3-39,6 (37.4± 1.9) мкм шириной, Е. secalimis (Georgi) Bodr. 39,6-46,2 (45,7±2,2) мкм длиной, 36,3-44,55 (41,25±2,5) мкм шириной, Е. Gmelinii (Ldb.) Tzvel. 49,5 мкм дл., 46,2 мкм шириной, пора с ободком отверстие большое, 3,9 мкм (Е. Komarovii (Nevski.) Tzvel.) в диам. ободок поры 3,6 мкм., неровным краем, экзина 1,3 мкм, скульптура зернистая или волнистая площадчатая (it. secalimis, Ef confuses, E. chinensis (Trin.) Keng, E. Gmelinii, E. Komarovii (рис. 14).
Выводы
Нами впервые изучена морфология пыльцевых зёрен 14 родов, 31 вида семейства Poaceae Barnhart, в Монголии.
1. Формы пыльцевых зерен злаков различаются: шаровидные (Agrostis, Calamagrostis, Beckmania, Glyeria), яйцевидные (Bromus, Hordeum, Agropyron, Festuca), широкоэллипсиодиальные (Poa, Alopecurus, Koeleria, Catabrosa, Elymus).
2. По размером пыльцевых зёрен Poaeae Barnhart, относят к средним по классификации Эрдтма-на. Крупные пыльцевые зерна у родов Elymus 39,6-51,15 (44,5+2,2) мкм длиной, 36,3-44,55 (41,2512,5) шириной, Alopecurus 34,65-47,52 (45,03±5,21) мкм длиной, 34,65-44,55 (38,25±1,06) мкм шириной, Agropyron 36,3-46,2 (39.1 ±2.46) мкм длиной, 33-36,3 (34,6±1,6) мкм шириной, а также остальные по размерам относятся к средним.
3. Пыльцевые зерна экваториально однопоровые с ободком, отверстие поры 2,64-3,9 мкм, ободок поры 1,7-3,6 мкм, поры имеют оперкулумы.
4. Экзина 2,1-3,3 мкм, тонкая у Koeleria (1,08 мкм), Glyceria (1,3-1,65 мкм), Beckmania; толстая у Agrostis, Qgtabrosa, Festuca. Agropyron.
5. Скульптура мелкозернистая иногда бывает волнистой (Stipa, Poa, Calamagrostis, Bromus, Hordeum, Agropyron, Festuca, Glyeria, Elymus), бугорчатая {Bromus), рыхлобугорчатая (Agrostis, Beckmania), крупнобугорчатая (Catabrosa) и волнистая, площадочная (Alopecurus).
6. Пыльцевые зерна злаковых (Poaceae Barnhart.) экваториально одно-поровые, яйцевидные, широкояйцевидные, шаровидные, эллипсодальные, в очертании овальные, широкоовальные, эллиптические и округлые; размеры 21,2-52,5 мкм длиной, 19,8-46,2 мкм шириной. Пора округлая, с ободком, отверстие поры округлое 3,3-4,29 (3,6±3,4) мкм в диаметре. Ободок поры четкий и нечеткий, 1,65-3,9 (2,82±2,5) мкм толщиной, с ровным и волнистым наружным краем. Оперкулум округлый, хорошо заметен у Agropyron michnoi и Glyceria triflora. Экзина покровная, 1,65-3,3 (2,1±0,6) мкм толщиной. Скульптура мелкозернистая, мелкобугорчатая, среднобугорчатая, крупнобугорчатая, площадчатая и слабо волнистая [4].
Фотография некоторых родов злаковых
Рий 1. Stipa áibirita i'L.I iá.-tf. Prii. 2 AlCpéCurui brifihyStúChyuS Wfi P<ii. -3. AgrMtia rrt*гф£>1н1Л i
Pdfi. 4. Calamígr&atia maeilerrtka íG'-asE-; Phí.E Beckmannia ayzigachr« fsseutf jFe«. P<*£. -S.KMhtria iraeranth« ¡i-,1
: 7 Catabrosa aquatica ¡L ,! Poa attenuate Tr
□
Pütá.1: FaetLíCí üviraa i F/iC. 11. Bremua iraemiia i.-2/ss P<<í. 12 Agrepyronifiriatatum ¡L j PB
Рле. 13. HoNteum breviaubulatum ДАчА Рлс.'А.вутиа aacaMnuífGeE'^SíKÍ.' Рис.
Литература
1. Бадмаева Н.К. Семейство Poaceae (Gramineae) Злаковые: учеб-метод, пособие / Н.К. Бадмаева, Б.Б. Намзалов. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2004. 126 с.
2. Бобров А.Е. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР / А.Е. Бобров, JI.A. Куприянова, М.В. Литвинцева, В.Ф. Тарасевич - Л. : Наука, 1983. - 208 с.
3. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. — Л.: Наука, 1982. - 442 с. (с. 28-49).
4. Пунсалпаамуу Г. Морфологичесие особенности пыльцевых зёрен некоторых злаковых / Г. Пунсалпаамуу, Т. Мен-хзул // Журнал института естественных наук. - Улан-Батор, 2008. - МГУО. - №1. - С. 90-96.
5. Пунсалпаамуу Г. Пыльцевые зерна и мёд. - Улан-Батор, 2001. - С. 22-25.
Г. Пунсалпаамуу, Монгольский государственный университет образования, г. Улан-Батор, Монголия
Ц. Гэгээнсувд, Институт археологии, Германия.
Т. Менхзул, Монгольский государственный университет образования, г. Улан-Батор, Монголия
Д. Золбаяр, Институт ботаники, г. Улан-Батор, Монголия
Д. Сайндовдон, Монгольский государственный университет, г. Улан-Батор, Монголия
Б. Сангидорж, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией аллергологии дерматологического центра Минздрава Монголии, г. Улан-Батор. E-mail: sangidori lab@vahoo.com
G. Punsalpaamuu, Mongolian State University of Education, Ulaanbaatar, Mongolia
C. Gegeensuvd, Institute of Archaeology, Germany.
T. Menhzul, Mongolian State University of Education, Ulaan-Baator, Mongolia
D. Zolbayar, Institute of Botany, Ulan Bator, Mongolia
D. Sayndovdon, Mongolian State University, Ulaan-Baator, Mongolia
B. Sangidordzh - head of the laboratory of allergology, dermatology center, Ministry of Health of Mongolia, Ph.D., professor. Ulaan-Baator. E-mail: sangidori lab@vahoo.com
УДК 582.542.1:581.48
H.C. Чистякова, Н.П. Ларина, T.T. Тайсаев
Сравнительный анализ эколого-биологического статуса семян у популяционных локусов дикорастущего злака Stipa krylovii
В статье рассматриваются эколого-биологические особенности адаптации Stipa krylovii к среде обитания на основании оценки его эколого-биологического статуса (ЭБС). Установлена степень анатомо-морфологической сформированное™ отдельных эмбриональных структур зародышей, определен уровень накопления запасных веществ в зерновках и эффективность использования их зародышами в период гетеротрофного питания; изучены особенности интенсивности ростовых процессов у проростков.
Ключевые слова: эколого-биологический статус, популяционные локусы, адаптация, анатомо-морфологические показатели, ростовые показатели, биохимические показатели.
N.S. Chistyakova, N.P. Larina, T. T. Taisaev
The ecological and biological comparative analysis of seeds in population loci of wild cereals Stipa krylovii
In the article Stipa krylovii adaptative characteristics to habitat are analysed on the basis of their ecological and biological status assessement (EBS). The degree of anatomic and morphological formation of separate embryologie structures of germs has been revealed, the level of reserve substances accumulation in cereals and their effective usage by germs during heterorotrophic feeding have been determined. The characteristics of the intensity of sprouts’ growth process have been studied.
Keywords: ecological and biological status, population loci, adaptation, anatomic and morphological indices, growth indices, biochemical characteristics.
Процесс формирования растений в экологических условиях Восточного Забайкалья сопряжен с нарушением пространственной организации роста и развития зародышей зерновок, диспропорциями накопления запасов в эндосперме, что существенно снижает процессы начального роста проростков. Предполагается, что данный феномен может передаваться по наследству и закрепляться в потомстве.
Объектом исследований был представитель семейства Poaceae — Stipa krylovii Roshev. ковыль Крылова, являющийся эдификатором равнинных и нагорных степей и имеющий существенное кормовое значение.
