CC BY
68УДК 581.331.2:582.542.1(571.1/5)
М. В. Олонова
Исследование признаков пыльцы и пыльников сибирских мятликов для целей систематики
20 видов (и подвидов) сибирских мятликов, относящихся к 11 секциям, были исследованы при помощи сканирующего электронного микроскопа. Предварительное исследование структуры пыльников и пыльцевых зерен для целей систематики показало, что некоторые из них могут использоваться для филогенетических построений, однако использоваться для разграничения близких видов они не могут. Признаки поверхности пыльников являются более ценными для целей систематики, чем признаки пыльцы.
Изучение пыльцевых зерен злаков проводилось многими палинологами ^оёеЬоше, 1936; Куприянова, 1948; Соколовская, 1955; Эрдтман, 1956), при этом большинство исследователей отмечало довольно однотипное строение пыльцевых зерен, что затрудняло применение падикоморфологяческого метода для целей систематики. Л. А. Куприянова (1948) в результате детального изучения пыльцевых зерен однодольных установила, что, несмотря на однообразие строения пыльцевых зерен злаков, такие признаки, как особенности текстуры экзины, размер и форма пророетковой поры, форма оперкулума и отклонение от сферической формы пыльцы, являются диагностическими. А. П. Соколовская (1955), изучая пыльцу некоторых арктических злаков, установила, что многие из этих признаков настолько варьируют, что, работая по систематике злаков, опираться на них можно только с большой осторожностью. Единственный, по ее мнению, более или менее приемлемый признак - размер пыльцевого зерна.
При помощи светового микроскопа были изучены пыльцевые зерна 29 видов и подвидов сибирских мятликов (по 15 экземпляров каждого вида из разных частей ареала). Исследование не выявило существенных различий между видами и подтвердило наблюдение А. А. Соколовской, что арктические и арктовысокогорные растения, очевидно, как полиплоидные имеют более крупные пыльцевые зерна (табл. 1). Действительно, наиболее крупные пыльцевые зерна изо всех изученных видов оказались у Роа агсйса К. Вг. (34.3 мкм по экваториальной оси в
наиболее широкой части) и Р. alpina L. (30.0 мкм).
С внедрением в практику исследований сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), позволяющего выявить детали строения, практически недоступные исследованию с помощью светового микроскопа, перед систематиками открылись новые возможности. Исследование особенностей строения поверхности пыльцевых зерен и пыльников при помощи СЭМ позволило использовать для систематики новые признаки (Овчинникова, 1990, 1991; Мейер-Меликян, 1996; Олонова, 1998 и др.), однако несмогря на широкое внедрение электронной микроскопии в практику ботанических исследований, таксономически трудный род мятлик остается в этом отношении совершенно не изученным.
Нами было предпринято предварительное изучение возможности использования признаков строения поверхности пыльников и пыльцы для целей систематики. Для исследования было выбрано 20 видов (и подвидов), относящихся к 11 секциям. Материалы отбирались по методике, рекомендованной Н. Р. Мейер и Н. И. Филиной (1978), из разных частей ареала, и, если вид отличался широкой экологической амплитудой, из разных экологических ниш. Для исследования использовались гербарные материалы, пыльники брались на стадии растрескивания и высыпания пыльцы. Исследования проводились с помощью СЭМ Jeol. Для удобства сравнения материалов фотографирование проводилось при одинаковом увеличении х800 для пыльников и х2000 для пыльцы.
Размеры пыльцы некоторых
№ п/ п Вид Средний размер пыльцы по экватору (мкм)
1 Р. alpina subsp. alpina 30.0
2 Р. arctica 34.3
3 Р. smirnovii subsp. smirnovii 24.7
4 P. smirnovii subsp. mariae 25.1
5 P. alpigena subsp. alpigena 29.5
6 P. pratensis subsp. pratensis 28.8
7 P. pratensis subsp. turfosa 27.4
8 P. pratensis subsp. pruinosa 27.1
9 P. sergievskajae 26.9
10 P. angustifolia 27.3
11 P. sabulosa 28.2
12 P. sibirica subsp. sibirica 29.2
13 P. ircutica 25.1
14 P. supina 23.2
15 P. annua 23.5
Поскольку обработка в вакууме нередко приводила к деформации пыльцевых зерен, для уточнения диаметра пыльца изучалась с помощью светового микроскопа и измерялась при помощи окуляра-микрометра.
Измерения производились на 14-20 зернах, затем выводилось среднее значение (табл. 2). При описании поверхности пыльников использовалась терминология, предложенная С. В. Овчинниковой (1991).
Исследования показали, что у большинства видов размеры пыльцевых зерен мало различаются и варьируют в довольно широких пределах, хотя выделяются виды с довольно крупной пыльцой (Р. arcticä). Наиболее мелкая пыльца была обнаружена у диплоидных Р. pseudoabbreviata и Р. supina, что еще раз подтвердило мнение А. П. Соколовской (1955) о том, что полиплоидные растения обличаются более крупными пыльцевыми зернами. Диаметры пор и оперкулума достаточно изменчивы в пределах видов и более устойчивым признаком является величина их соотношения. Наибольшей величины оно достигает у Р. supina (3.00) и Р. remota (2.67), а наименьшей - у Р. pratensis (1.03), Р. alpigena (1.07) и Р. glauca (1.08). Ширина ободка у большинства видов колеблется от 0.25 до 0.3 услов-
Таблица 1
сибирских мятликов (Роа L.)
№ п/ п Вид Средний размер пыльцы по экватору (мкм)
16 Р. trivialis 23.5
17 Р. pseudoabbreviata 23.1
18 Р. nemoralis 26.1
19 Р. palustris 25.5
20 Р. urssulensis subsp. urssulensis 27.2
21 Р. urssulensis subsp. krylovii 26.9
22 P. versicolor subsp. stepposa 27.7
23 P. botryoides subsp. Botryoides 26.9
24 P. attenuata subsp. Attenuata 27.0
25 P. attenuata subsp. Dahurica 26.8
26 P. attenuata subsp. Tshuensis 27.4
27 P. reverdattoi 28.7
28 P. argunensis 26.9
29 P. tristis 27.2
ных единиц (у.е.), с предельными значениями 0.2 {Р. alpina) 0.36 (Р. bulbosa). У некоторых видов ободок выражен довольно слабо (Р. alpigena, Р. ircutica, Р. versicoior subsp. stepposd) или практически не выражен (Р. remota, Р. supina, Р. argunensis, Р. раи-cispicula).
Выявленная при помощи СЭМ скульптура поверхности экзины довольно однообразна и у большинства исследованных видов имеет форму тупых бугорков, сгруппированных по 3-6, однако имеются и исключения: у Р. bulbosa и Р. alpina бугорки располагаются практически равномерно и форма заостренная. Такая же форма бугорков отмечена и у Р. angustifolia, Р. pseudoabbreviata и Р. remota, причем у последнего вида они заострены наиболее сильно (рис. 1).
Если по признакам пыльцы трудно установить какие-то закономерности даже на секционном уровне, то по структуре поверхности пыльников они прослеживаются достаточно отчетливо: у видов секции Stenopoa (Р. palustris, Р. nemoralis. Р. reverdattoi) поверхность в основном полосатая с анастомозами, а у видов близких секций Malacanthae и Роа (Р. arctica, Р. pratensis, Р. alpigena) -извилисто-морщинистая. Очень своеобраз-
Таблица 2
Признаки строения пыльцевых зерен и особенности экзины некоторых
сибирских мятликов
Секция Вид D поры D зерна D поры D опер- кулума D ПОРЫ D оперку-лума Распо- ложение бугорков Форма бугор- ков
1 2 3 4 5 6 7 8
1 Р. alpina 0.3 12..3 0.2 1.5 а b
2 Р. bulbosa 0.3 12..2 0.2 1.5 а b
3 Р. arctica 0.4 13.1 0.39 1.03 b а
3 Р. pratensis 0.5 9.60 0.35 1.43 b а
3 Р. angustifolia 0.48 8.44 0.25 1.92 ab b
3 Р. alpígena 0.4 11.25 0.38 1.07 b а
3 Р. tianschanica 0.44 10.12 0.37 1.23 b а
4 Р. ircutica 0.32 11.72 0.2 1.6 b а
5 Р. remota 0.4 9.75 0.15 2.67 ab с
6 Р. sibirica 0.5 8.00 0.3 1.67 b а
7 Р. trivialis 0.6 10.25 0.31 1.94 b а
8 Р. supina 0.3 11.00 0.1 3 b а
9 Р. paucispicula 0.5 8.42 0.4 1.25 b а
10 Р. pseudoabbreviata 0.4 8.25 0.3 1.33 b b
11 Р. palustris 0.3 8.01 0,25 1.43 b а
11 Р. nemoralis 0.41 8.14 0.27 1.52 b а
11 Р. argunensis 0.6 7.3 0.33 1.52 ab а
11 Р. versicolor ssp. stepposa 0.5 8.12 0.38 1.32 Ъ а
11 Р. altaica 0.4 11.00 0.35 1.14 b а
11 Р. tristis 0.4 11.25 0.37 1.08 b а
Примечание. Секции: 1 - А1ріпае\ 7 - Ви1Ьо$ае\ 3 - Роа: 4'- Мтсоїае; 5 - Нотаїороа: 6 - Масгороа; 7 - Соепороа; 8 - ОсМороа; 9 - Огеїпоз\ 10 - АЬЬгехпаїае; 11 - Зіепороа; 7: а - бугорки расположены по поверхности экзины равномерно; Ь- бугорки сгуппированы по 2-6; 8: а - бугорки тупые; Ь - бугорки слегка заостренные; с - бугорки сильно заостренные.
ной структурой отличаются Р. supina и Р. trivialis (рис. 2). Следовательно, признаки пыльников могут оказаться полезными для установления филогенетической близости между внутриродовыми таксонами в роде Роа.
Исследования особенностей анатомического строения поверхностей пыльников и экзины сибирских мятликов показали, что многие мятлики, принадлежащие к одной секции, характеризуются специфическим сочетанием анатомических признаков. Следовательно, после детального исследования изменчивости признаков пыльцевых зерен
их можно будет применить для филогенетических построений, но использовать признаки анатомического строения поверхностей пыльников и особенно экзины для разграничения близких видов сибирских мятликов не представляется возможным. Более ценным для целей систематики следует признать характер поверхности пыльников. Признаки пыльцевых зерен имеют меньшее значение.
Автор выражает искреннюю признательность профессору Н. Р. Мейер-Меликян (МГУ) и с.н.с Е. И. Немирович-Данченко (БИН РАН) за консультации и ценные замечания.
Рис. I. Пыльцевые зерна мятликов:
I -Роа bulbosa (х2000); 2- Р. arctica (х2000); 3 - Р. pratensis (х2000); 4 - Р. angustifolia (х4000); 5 - Роа ircutica (х2000); 6 - Р. remota (х2000); 7 - Р. sibirica subsp. sibirica (х2000); 8 - Р. trivialis (х2000); 9 - Роа supina (х2000); 10 - Р. paucispicula (х2000); 11 - Р. pseudoabbreviata (х2000); 12 - Р. nemoralis (х2000); 13 -Роа palustris (х2000); 14 - Р. versicolor subsp. stepposa (х2000); 15 - Р. argunensis (х2000); 16 - Р. tristis (х2000)
Рис. 2. Поверхность пыльников мятликов (хЗОО):
1 - Роа alpina', 2 - Р. bulbosa; 3 - Р. arctica', А - Р. pratensis; 5 - Роа alpígena', 6 - Р. angustifolia; 7 -Р. ircutica\ 8 - Р. remota; 9 - Роа trivialis; 10 - Р. supina; 11 - Р. paucispicula\ \2 - Р. pseudoabbreviata; 13 -Роа nemoralis; \4 - Р. palustris', \5 - Р. versicolor subsp. stepposa; 16 - argunensis
ЛИТЕРАТУРА
Куприянова Л.А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений // Тр. Ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. Сер. 1. Вып. 1. С. 163-262.
Мейер-Меликян Н.Р. 1996. Эволюционное значение признаков строения оболочек пыльцевых зерен // IX Моск. совещание по филогении растений. М. С. 83-85.
Мейер Н.Р., Филина Н.И. 1987. Признаки пыльцы и спор в систематике. // Итоги науки и техники. Сер. ботан. Т. 6, вып. 1. С. 138-172.
Овчинникова С.В. 1990. Изучение пыльцы сибирских видов Puccinellia (Роасеае) для целей систематики злаков // Ботан. журн. Т. 75, № 11. С. 1522-1534.
Овчинникова С.В. 1991. Исследования скульптуры поверхности пыльников сибирских видов Puccinellia Pari. (Роасеае) с помощью скани-
рующего электронного микроскопа. Новосибирск, 18 с. Деп. в ВИНИТИ. М., № 750-В91.
Олонова М.В. 1998 .Исследование поверхности пыльников и пыльцы некоторых сибирских видов рода мятлик (Роа L.) для целей систематики // Пробл. ботан. на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представл. II (X) съезду Русского ботан. общ-ва 26-29 мая 1998 г. СПб. Т. 2. С. 61.
Соколовская А.П. 1955. Величина пыльцевых зерен и числа хромосом у некоторых арктических видов злаков // Бот. журн. Т. 40, № 6. С. 850-853.
Эрдтман Г. 1956. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: Иностранная литература. 485 с.
Wodehouse R. 1936. Pollen in Haytever //Torreja. Vol. 36, № 4. P. 77-87.
Получено 27.01.2000 г.
Олонова Марина Владимировна Томский государственный университет 634050 Томск, 50, пр. Ленина, 36.
Тел. (3822)426194, e-mail: [email protected]
