Научная статья на тему 'Морфологические исследования цилиарной части увеосклерального пути оттока'

Морфологические исследования цилиарной части увеосклерального пути оттока Текст научной статьи по специальности «Биотехнологии в медицине»

CC BY
227
79
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
УВЕОСКЛЕРАЛЬНЫЙ ПУТЬ ОТТОКА / ЦИЛИАРНАЯ МЫШЦА / ТРАБЕКУЛЯРНЫЙ АППАРАТ / МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Аннотация научной статьи по биотехнологиям в медицине, автор научной работы — Карлова Е. В.

Анализ различных морфологических исследований цилиарной части увеосклерального пути оттока у приматов и человека показывает, что цилиарная мышца является его ведущим звеном. В связи с развитой функцией аккомодации цилиарная мышца у обезьян и человека имеет слож; ную трехмерную структуру. Переход трабекул увеальных слоев трабекулярного аппарата в во; локна цилиарной мышцы обеспечивает возможность тока жидкости из интертрабекулярных щелей непосредственно в пространства между волокнами мышцы. Размер этих пространств в значительной степени зависит от функционального состояния мышцы, что может являться меха; низмом регуляции интенсивности тока жидкости.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биотехнологиям в медицине , автор научной работы — Карлова Е. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Морфологические исследования цилиарной части увеосклерального пути оттока»

КарловаЕ.В.

ГУЗ «Самарская клиническая офтальмологическая больница им. Т.И.Ерошевского»

E-mail: karlova@inbox.ru

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИЛИАРНОЙ ЧАСТИ УВЕОСКЛЕРАЛЬНОГО ПУТИ ОТТОКА

Анализ различных морфологических исследований цилиарной части увеосклерального пути оттока у приматов и человека показывает, что цилиарная мышца является его ведущим звеном. В связи с развитой функцией аккомодации цилиарная мышца у обезьян и человека имеет сложную трехмерную структуру. Переход трабекул увеальных слоев трабекулярного аппарата в волокна цилиарной мышцы обеспечивает возможность тока жидкости из интертрабекулярных щелей непосредственно в пространства между волокнами мышцы. Размер этих пространств в значительной степени зависит от функционального состояния мышцы, что может являться механизмом регуляции интенсивности тока жидкости.

Ключевые слова: увеосклеральный путь оттока, цилиарная мышца, трабекулярный аппарат, морфологические исследования.

Актуальность

Современный подход к терапевтическому лечению первичной открытоугольной глаукомы базируется на использовании аналогов про-стагландинов, наиболее эффективно снижающих внутриглазное давление путем усиления увеосклерального оттока. При этом физиологические исследования до сих пор не могут дать точный ответ о величине данного оттока в здоровом глазу и при глаукоме, поскольку методов его прямого измерения у человека не существует, а расчетные цифры зависят от большого количества факторов. Поэтому наши представления о физиологии увеосклерального оттока преимущественно основаны на исследованиях экспериментальных животных. У приматов доля жидкости, оттекающей из глаза по увеоск-леральному пути, может достигать 40-60%, в то время как у кроликов и кошек - 3-8%, а у собак -18% [17]. Считается, что это связано с развитием аккомодации и соответствующих структур цилиарной мышцы, поскольку именно цилиарная мышца является важнейшим звеном увеос-клерального пути оттока.

Таким образом, у приматов, обладающих функцией аккомодации, увеосклеральный отток развит в наибольшей степени, поэтому можно предполагать, что у человека, имеющего еще более развитую аккомодацию, функциональное значение данного вида оттока не меньше. Однако расчеты, выполненные на основании показателей эписклерального венозного давления, синусного оттока и внутриглазного давления [24,25], говорят о значительно меньшей доле увеосклерального оттока у человека (36% у мо-

лодых взрослых лиц и 4-14% у лиц старше 60 лет). Поскольку на сегодняшний день прямые методы измерения не могут быть использованы у людей, то данное противоречие пытаются объяснить морфологи, сопоставляющие структурные особенности увеосклерального пути оттока приматов и человека, а также здоровых и глаукомных глаз.

Цель

Провести сравнительный анализ морфологических исследований цилиарной части уве-осклерального пути оттока, проведенных различными авторами и рассмотреть особенности строения дренажной системы и цилиарной мышцы, поскольку именно эти отделы претерпевают существенные эволюционные изменения при развитии аккомодации.

Материал и методы

Анализ данных литературы, собственные морфологические исследования изолированных донорских глаз с использованием микропрепаровки и гистологического исследования.

Результаты и обсуждение

Увеосклеральный путь оттока впервые был обнаружен Bill, использовавшим меченый радиоактивным йодом альбумин, которым перфу-зировалась передняя камера глаз приматов [6]. Автор нашел, что большая часть внутриглазной жидкости, введенной в переднюю камеру глаза, попадает в пространства внутри цилиарной мышцы и супрацилиарное пространство и затем проходит дальше в хориоидею и супра-

хориоидальные щели, откуда она покидает глаз через периваскулярные пространства эмисса-риев склеры или напрямую через пространства между коллагеновыми волокнами склеры в лимфатическую систему орбиты [6,7].

Переднюю камеру жидкость покидает через трабекулярный аппарат, который у приматов представляет собой сложную трехмерную структуру [5,11, 12,20]. Он состоит из сети эластических и коллагеновых волокон, частично покрытых «эндотелиоподобными» клетками. Отдельно описывается продолжение увеальной части трабекулярного аппарата в сторону цилиарной мышцы, содержащее «волокна преимущественно циркулярной направленности». Этот участок получил название «цилиарного аппарата» или «trabeculum ciliare». Особо подчеркивается, что trabeculum ciliare не полностью отделяет щели между волокнами цилиарной мышцы от передней камеры. Предполагалось, что пространства внутри цилиарной трабекулы и цилиарной мышцы могут быть заполнены аморфным веществом, содержащим несульфатированные гликозаминогликаны (ги-алуроновую кислоту). Основным свойством гиа-луроновой кислоты является связывание воды и набухание, обеспечивающее регулирование проницаемости ткани для протекающей через нее жидкости [16]. Однако при окрашивании замороженных препаратов тканей переднего сегмента глаз обезьян по методике, выявляющей наличие гиалуроновой кислоты, было продемонстрировано отсутствие прокрашивания внутри мышцы и внутри цилиарной трабекулы [13]. Таким образом, в глазах живых обезьян, возможно, существует некий «открытый вход» из передней камеры в цилиарную мышцу посредством пространств цилиарной трабекулы.

Цилиарная мышца приматов хорошо развита и заканчивается впереди на уровне склеральной шпоры и задних отделов трабекулярного аппарата. Детальный анализ трехмерной структуры цилиарной мышцы провел Rohen. Известно, что три ее порции не состоят из отдельных мышц, а вся цилиарная мышца представляет собой ре-тикулум с однотипными структурами меняющегося размера [19]. Отдельные мышечные волокна переплетаются в разных плоскостях специфическим образом. В продольной порции мышечные волокна пересекаются под острыми углами, тогда как по направлению к циркулярной порции, углы становятся значительно тупее. У переднего

окончания продольной порции 5-7 мышечных клеток формируют волокно, окруженное фиброб-ластоподобными клетками. В отличие от многих других гладкомышечных клеток, но схоже с поперечнополосатыми, передние оконечности мышц формируют типичные коллагеновые и эластические сухожилия, врастающие в склеральную шпору, в трабекулярный аппарат, в ткань роговицы. Эластические сухожилия контактируют с эластическими волокнами в сердцевине трабекулярной ламеллы и кзади с соединительной тканью между волокнами мышцы. По направлению к корню радужки и цилиарным отросткам эластические волокна увеальных трабекул продолжаются в переднюю часть мембраны Бруха и соединительную ткань радужки. Смещение цилиарной мышцы кнутри во время сокращения может, следовательно, растягивать увеальную часть трабекулярного аппарата и уменьшать размер ее ячеек, тогда как расслабление мышцы укорачивает увеальные трабекулы, что приводит к расширению пространств. Этот механизм можно было бы рассматривать как регулятор интенсивности уве-осклерального оттока, однако в глазах обезьян соединительная ткань «цилиарной трабекулы» настолько рыхло организована, что изменения ее формы во время аккомодации вероятно не имеют значимого влияния на прохождение жидкости через нее в пространства внутри цилиарной мышцы [4]. Более вероятной представляется зависимость величины увеосклерального оттока от размера и формы соединительнотканных пространств внутри самой цилиарной мышцы.

Соединительная ткань цилиарной мышцы обезьян относительно рыхлая. Каждая мышечная клетка почти полностью окружена базальной пластиной. Соседние базальные пластины отделены друг от друга нервными окончаниями и коллагеновыми волокнами диаметром 14-16 нм и периодичностью 18-20 нм [19]. Фиброблас-ты практически отсутствуют внутри самих мышечных волокон. Окружены волокна почти сплошным слоем удлиненных фибробластов и редкими коллагеновыми волокнами с диаметром 30-45 нм. Направлены коллагеновые волокна преимущественно параллельно продольным мышечным пучкам. Местами тонкие коллагеновые волокна соединяются с базальной пластиной мышечного волокна посредством микрофибрилл диаметром 8-10 нм. Иммуногистохимичес-кие исследования с антителами к коллагену типа

IV, ламинину, фибронектину и коллагену типа VI и III показывают, что базальная пластина мышечного волокна соединена в межмышечной соединительной ткани с рыхлым фибриллярным материалом, содержащим коллаген типа III, при помощи фибрилл, состоящих из коллагена типа VI [18]. Эластические волокна отсутствуют в соединительной ткани цилиарной мышцы. Коллагеновые волокна погружены в матрикс, содержащий фибронектин и небольшое количество хондроитинсульфата. Соединительнотканные пространства между волокнами цилиарной мышцы наиболее широкие в наружной продольной порции и становятся меньше в ретикулярной и циркулярной порции. Размер этих пространств меняется при сокращении цилиарной мышцы. Во время сокращения задние эластические сухожилия мышцы, вплетенные в эластичную сеть хориоидеи и мембраны Бруха, удлиняются и мышечные волокна укорачиваются так, что вся мышечная система смещается вперед и кнутри. Отдельные мышечные клетки утолщаются настолько, что между ними почти не остается открытых соединительнотканных пространств. Напротив, при расслаблении мышечные клетки оттягиваются кзади задними эластическими сухожилиями и становятся настолько тонкими, что соединительнотканные пространства между ними значительно расширяются. Физиологические исследования показывают, что в глазах обезьян с расслабленной цилиарной мышцей 40-60% оттока происходит по уве-осклеральному пути, тогда как после лечения пилокарпином, приводящему к контракции цилиарной мышцы, почти полностью блокируется увеосклеральный путь оттока [9]. Таким образом, «узким местом» в увеосклеральном пути оттока является сама цилиарная мышца.

С течением времени обезьяны резус утрачивают способность к аккомодации так же, как и люди [8]. Волокна цилиарной мышцы у обезьян претерпевают незначительные возрастные изменения. Отмечается лишь небольшое увеличение экстрацеллюлярного материала между ними. Вопреки небольшим морфологическим изменениям, после 24-летнего возраста (что соответствует 70 годам человека) цилиарная мышца теряет свою способность смещаться вперед и кнутри под действием пилокарпина, сохраняя форму расслабленной мышцы. Причина, по которой это происходит у пожилых обе-

зьян, не вполне понятна. Некоторыми авторами предполагается, что основное значение могут иметь возрастные изменения в задних эластических сухожилиях и местах их прикрепления [4]. Если их ультраструктура у молодых обезьян практически однородна, то у пожилых они содержат пучки микрофибрилл. Соединительная ткань между переплетающимися сухожилиями и эластическими волокнами хориои-деи, которая слабо организована у молодых обезьян и содержит лишь единичные коллагеновые волокна, с возрастом значительно уплотняется. Многочисленные толстые (200-250 нм) коллагеновые волокна прикрепляются к сухожилиям. Эти коллагеновые волокна продолжаются в плотный слой коллагена, прикрепленный к эластическим волокнам мембраны Бруха. Плотный слой коллагена также соединяет эластические волокна мембраны Бруха с базальной мембраной цилиарного эпителия. Предполагается, что это увеличение коллагеновых волокон и предположительная потеря эластичности эластических волокон может делать более твердым место заднего прикрепления цилиарной мышцы с возрастом [21,22]. Кроме того, внутри межмышечной соединительной ткани в глазах обезьян часто скапливаются большие пигментированные клетки. У молодых обезьян такие клетки обнаруживаются только в задней порции цилиарной мышцы, в то время как у обезьян после 30-летнего возраста они заполняют почти все пространства [15].

В настоящее время на человеческих глазах проведены лишь предварительные исследования, которые показывают, что у человека доля увеосклерального оттока меньше, чем у обезьян, и она уменьшается с возрастом. Морфология же дренажной системы и цилиарной мышцы изучена достаточно хорошо.

Трабекулярная сеть глаза человека сходна с таковой у приматов и состоит их четырех различных слоев корнео-склерального, склеро-уве-ального, увеального и иридального [1] .Эти слои значительно отличаются друг от друга по своей архитектонике, по характерной связи с прилежащими элементами дренажной зоны глаза и по своим биомеханическим свойствам [2]. Основной объем трабекулярной ткани составляют увеальные слои (склеро-увеальный и увеальный), которые, по сути, являются продолжением волокон цилиарной мышцы в направ-

лении кольца Швальбе и глубоких слоев стромы роговицы. Интертрабекулярные щели (пространства между пластами трабекул щелевидной формы) в этих слоях своим непосредственным продолжением имеют пространства между волокнами цилиарной мышцы. Это объясняет возможность осуществления непрерывного тока жидкости из передней камеры глаза в полости между волокнами цилиарной мышцы. В экспериментах с перфузией передней камеры аутопсированных глаз раствором туши с вскрытием супрацилиарного пространства показано распределение частиц туши в слоях трабекулярной сети, указывающее на участие увеальных слоев трабекулярного аппарата в проведении жидкости по увеосклеральному пути оттока [3]. Однако склеро-увеальный слой содержит препятствие для свободного распространения жидкости в пространства между волокнами цилиарной мышцы. Им является склеральная шпора, разделяющая цилиарную мышцу и трабекулу в данном слое трабекулярной сети. Поэтому основную роль в осуществлении увеоскле-рального оттока, по-видимому, играет увеальный слой трабекулярного аппарата, в котором жидкость по интертрабекулярным щелям свободно поступает в пространства между волокнами цилиарной мышцы, не встречая на своем пути никакой преграды.

Строение цилиарной мышцы человека напоминает таковое у обезьян [10]. В ретикулярной структуре волокна выглядят продольнонаправленными в наружной части, циркуляр-нонапраленными во внутренней части, а средняя часть представляет собой собственно рети-кулум. Во время аккомодации мышца смещается вперед и кнутри. Возрастные изменения в морфологии цилиарной мышцы, однако, достоверно отличаются от таковых у обезьян резус и других видов обезьян [15,23]. В глазах человека до 30-летнего возраста экстарацеллюлярный материал между волокнами мышцы рыхлый, приблизительно настолько, насколько у обезьян резус 30-летнего возраста. Но с увеличением возраста количество плотной соединительной ткани между мышечными волокнами значительно возрастает [23]. Это увеличение плотности соединительной ткани в основном наблюдается в средней ретикулярной части цилиарной мышцы, особенно в той зоне, которая обращена к передней камере. В наружной продоль-

ной порции соединительная ткань между мышечными волокнами довольно рыхлая и напоминает описанную у обезьян. С возрастом также выявляются морфологические изменения в окончаниях мышцы. Оболочки эластических волокон заметно утолщаются и в тех местах, где оболочки сухожилий соединяются с оболочками эластической сети внутри увеальных слоев трабекулярного аппарата, становятся видны широкие пластины коллагена. Коллагеновые волокна также утолщаются и размер протоков между передней камерой и цилиарной мышцей уменьшается.

Наиболее значимые различия между цилиарной мышцей обезьяны и человека зрелого возраста, однако, касаются формы самой цилиарной мышцы. У пожилых людей даже в глазах, куда закапывался атропин перед энуклеацией, мышца короткая и образует выступающий кнут-ри угол из циркулярных волокон, подобный тому, что можно увидеть в сократившейся молодой цилиарной мышце. Причина различий между формой цилиарной мышцы обезьян и человека в пожилом возрасте недостаточно ясна. В человеческих глазах задние эластические сухожилия цилиарной мышцы претерпевают возрастные изменения, но эти изменения заметно отличаются от описанных в глазах обезьян. Возможно, что задние эластические сухожилия волокон цилиарной мышцы также теряют эластичность с годами так, что мышца не может оттягиваться кзади во время дисаккомодации и как бы сохраняет сократившуюся форму.

Интересно, что в большинстве человеческих глаз соединительнотканные пространства между мышечными волокнами свободны от пигментированных клеток. Даже наружная продольная порция мышцы с ее относительно рыхлой соединительной тканью между мышечными волокнами только изредка содержит пигментированные клетки. Возможно, что отсутствие этих обычно больших клеток в увеосклераль-ном пути человека связано с малым размером внутримышечных соединительнотканных пространств, препятствующих попаданию клеток из передней камеры в увеосклеральный путь.

Liitjen-Drecoll проводил количественную оценку формы и размера цилиарной мышцы и количества плотной соединительной ткани, лежащей между мышечными волокнами. Исследование выявляет отсутствие различий между гла-

зами с первичной открытоугольной глаукомой и здоровыми глазами соответствующего возраста [14]. Однако между этими двумя группами были отмечены значительные различия при оценке эк-страцеллюлярного материала в передних окончаниях цилиарной мышцы и окружающих их эластических волокон. Оболочка эластических волокон внутри цилиарной трабекулы и чехол, окружающий передние эластические сухожилия цилиарной мышцы частично утолщается в глаукомных глазах. В сагиттальных срезах, проходящих через передние окончания цилиарной мышцы, эластические волокна со своими оболочками имеют вид пятна. Измерения площади этих «пятен» в мышечных окончаниях демонстрирует ее значительное увеличение в глаукомных глазах по сравнению с контрольной группой того же возраста. В большинстве глаукомных глаз передние сухожилия цилиарной мышцы выглядят как бы «склеенными» вместе. Использование электронной микроскопии позволяет увидеть, что эти сухожилия окружены чехлом микрофибрилл, пересекающихся с периодичностью 50 нм. Оболочки волокон соседних сухожилий часто соединяются. Фибробласты, в норме окружающие передние мышечные сухожилия и продолжающиеся в трабекулярные клетки, в большинстве случаев отсутствуют в глаукомных глазах. Сходные изменения отмечаются и в трабекулярном аппарате, однако в окончаниях цилиарной мышцы эти участки более выражены. Предполагается, что в синусном пути оттока частички материала, прилипшие к оболочкам эластических волокон, могут вымываться током жидкости, в то время как скорость тока жидкости через передние окончания цилиарной мышцы слишком мала, чтобы вызвать сопоставимый эффект вымывания в этой зоне. Все эти обстоятельства подтверждают, что в глаукомных глазах уровень увеосклерального оттока мог

бы быть даже меньше, чем в нормальных пожилых глазах.

Заключение

Таким образом, рассмотренные морфологические исследования демонстрируют сходство структур дренажной системы и цилиарной мышцы у человека и обезьян и высокую приспособленность их к проведению достаточного количества жидкости по увеосклеральному пути оттока. Очевидно, что ключевым его звеном является цилиарная мышца, размер пространств внутри которой может значительно меняться в зависимости от ее функционального состояния. Однако методология морфологических исследований сократившейся и расслабленной цилиарной мышцы (медикаментозное максимальное сокращение и расслабление) не позволяет говорить о полной адекватности таких моделей реальной аккомодации и дисаккомодации. Кроме того, обращает на себя внимание различие возрастных изменений цилиарной мышцы приматов и человека, особенно касающиеся ее формы при сокращении, что также требует тщательного анализа функциональных причин подобных изменений и методологии самих исследований. Привлекательной выглядит возможность использования красителя (частиц туши), движущегося по увеосклеральному пути под действием создаваемого в результате эксперимента перепада давления, имитирующего сокращения цилиарной мышцы. Однако в целом необходимо отметить, что такая сложная структура как цилиарная мышца, представляющая собой важнейшее звено одновременно гидродинамических и аккомодационных процессов, нуждается в совершенствовании методик экспериментальных исследований, которые могли бы демонстрировать изменение ее структур в состояниях, более приближенных к физиологическим.

11.10.2011

Список литературы:

1. Егоров Е.А., Нестеров А.П., Золотарев А.В. Топография дренажной зоны глаза // Офтальмология: национальное руководство / под ред. С.Э.Аветисова, Е.А.Егорова, Л.К. Мошетовой, В.В. Нероева, Х.П. Тахчиди.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. С. 693-699.

2. Золотарев А.В. Непроникающая хирургия первичной открытоугольной глаукомы: гистотопографический подход: Дисс... д-ра мед. наук. Самара, 1999.- 243c.

3. Золотарев А.В., Карлова Е.В., Николаева Г.А. Роль трабекулярного аппарата в осуществлении увеосклерального оттока // Клиническая офтальмология.- 2006.- №2.

4. Alm A., Kaufman PL, Kitazawa Y., Lutjen-Drecoll E., Stjernschantz J., Weinreb RN Uveoscleral Outflow. Biology and Clinical Aspects. Mosby-Wolfe Medical Communications, Barcelona, 1997.

5. AssayamaJ. Zur Anatomie des Ligamentum pectinatum, von Graefes Arch. Ophth. 53:113. 1901-1902. - Цит. по: Flocks M. The anatomy of the trabecular meshwork as seen in tangentional section// A.M.A. Arch. Ophthalmol. 1956. Vol. 56. P.708-718.

6. Bill A. The aqueous humour drainage mechanism in the cynomolgus monkey (Macaca irus) with evidence for unconventional routes. Invest Ophthalmol Vis Sci 1966;4:911-919.

7. Bill A, Phillips Cl. Uveoscleral drainage of aqueous humour in human eyes // Exp. Eye Res.1971. Vol. 12. P.275.

8. Bito LZ, De Rosseau CJ, Kaufman PL, Bito JW. Age-dependent loss of accommodative amplitude in rhesus monkeys. An animal model presbyopia. Invest Ophthalmol Vis Sci 1982;23:23-32.

9. Crawford K, Kaufman PL. Pilocarpine antagonizes R6F induced ocular hypotension in monkeys, evidence for enhancement of uveoscleral outflow by PGF2a Arch Ophthalmol 1987;105:112.

10. Ebersberger A, Fltigel C, Lbtjen-DrecoU E. Ultra-strukturelle und enzymhistochemische Untersuch-ungen bber regionale Strukturunterschiede innerhalb des Ziliarmuskels bei verschiedenen Spezies. Klin Monatsbl Augenheilkd 199 3 ;203:5 3-5 8.

11. Fine B.S. Observations on the drainage angle in man and rhesus monkey: a concept of the pathogenesis of chronic simple glaucoma// Invest. Ophthal. - 1964. - Vol.3. - №6. - P.609-646.

12. Flocks M. The anatomy of the trabecular meshwork as seen in tangential section// A.M.A. Arch. Ophthal. - 1956. - V.56. - №5. - P.708-718.

13. Lbtjen-Drecoll E, Schenholm M, Tamm E, Tengblad M. Visualization of hyaluronic acid in the anterior segment of rabbit and monkeys eyes. Exp Eye Res 1990;51:55-63.

14. Lbtjen-Drecoll E, Shimizu T, Rohrbach M, Rohen, JW. Quantitative analysis of «plaque material» between ciliary muscle tips in normal and glaucomatous eyes. Exp Eye Res 1986;42:457-65.

15. Lbtjen-Drecoll E, Tamm E, Kaufman PL. Age changes in rhesus monkey ciliary muscle: Light and electron microscopy. Exp Eye Res 1988;47:885-899.

16. Meyer K. Biochemistry and biology of mucopolisaccharides// Amer. J. of Medicine.- 1969. - Vol.47. - P.664-672.

17. Nilsson SFE. The uveoscleral outflow routes. Eye 1997;11:149-154.

18. Rittig M, Lbtjen-DrecoU E, MoUenhauerJ, Jander R, RauterbergJ. Ultrastrukturelle und immunhisto-chemische Untersuchungen spezieller Kollagenarten im vorderen Augenabschnitt. Verh Anat Ges 83 (Suppl. 166), Gustav Fischer Verlag Jena 1990:569-570.

19. Rohen JW. Das Auge und seine Hilfsorgane. In: Haut und Sinnesorgane: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. (Mollendorff W, Bargmann W, eds), vol III/4, 1964:189-237. Springer Verlag, Berlin, Germany.

20. Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. Biology of the trabecular meshwork// Basic aspects of glaucoma research. Ed. by E. Lutjen-Drecoll. - F.K. Sattauer Verlag, Stuttgart - New York. - 1982. - P.143-166.

21. Tamm E, Lbtjen-Drecoll E, Jungkunz W, Rohen JW. Posterior attachment of ciliary muscle in young, accommodating old, presbyopic monkeys. Invest Ophthalmol Vis Sci 1991;32:1678-1692.

22. Tamm E, Croft MA, Jungkunz W, Liitjen-Drecoll E, Kaufman PL. Age-related loss of ciliary muscle mobility in the rhesus monkey. Role of the choroid. Arch Ophthalmol 1992;110:871-876.

23. Tamm S, Tamm E, Rohen JW. Age-related changes of the human ciliary muscle. A quantitative morpho-metric study. Mech Ageing Dev 1992;62:209-221.

24. Toris CB, Yablonski ME, Camras CB, Gleason ML. Uveoscleral outflow decreases with age in ocular normotensive humous. Invest Ophthalmol Vis Sci 1996;37:410 (ARVO Suppl.).

25. Townsend DJ, Brubaker RR. Immediate effect of epinephrine on aqueous formation in the normal human eye as measured by fluorophotometry. Invest Ophthalmol Vis Sci 1980;19:256-266.

UDC [617.7-007.681:617.726:617.749]-092 Karlova E.V.

MORPHOLOGICAL INVESTIGATIONS OF THE CILIARY PART OF UVEOSCLERAL OUTFLOW PATHWAY

The morphological researches of ciliary part of uveoscleral outflow pathway in monkeys and humans reveal the leading role of ciliary muscle. Its structure is highly organized because of the accommodation which is highly developed in monkeys and humans. As the uveal trabeculae continue directly into the cliliary muscle bundles, the intertrabecular slits naturally continue directly into the spaces between the bundles of ciliary muscle. Size of spaces depends on ciliary muscle functional conditions, which appears to be the control mechanism of volume regulation of uveoscleral outflow.

Key words: uveoscleral outflow pathway, ciliary muscle, trabecular meshwork, morphology.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.