CC BY
31
Биологические науки / Biological Science
Оригинальная статья / Original Article
УДК 574.5+594.1 (262.81) / UDC 574.5+594.1 (262.81)
Морфологические и биохимические характеристики
параметров роста каспийских дидакн
© 2016 Хлопкова М. В.
Прикаспийский институт биологических ресурсов, Дагестанский научный центр Российской академии наук, Махачкала, Россия; e-mail: hlopkovam@mail.ru
Резюме. В статье представлены данные об исследовании роста раковин двустворчатых моллююков на примере видов Didacna trigonoides, Didacna baeri, Didacna barbotdemarnyi. Выявлены особенности сезонного роста на разных стадиях онтогенеза у изученных видов. Проведено сопоставление трех регистрирующих структур роста: морфологических - скульптуры на поверхности раковины (I РСР), окраски на радиальном срезе (II РСР) и биохимической - содержания магния и стронция (III РСР) в раковинах моллюсков.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски Didacna, регистрирующие структуры роста.
Формат цитирования: Хлопкова М. В. Морфологические и биохимические характеристики параметров роста каспийских дидакн // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Т. 10. № 2. 2016. С. 69-73.
Morphological and Biochemical Characteristics of the Caspian Didacna Growth Parameters
© 2016 Marina V. Khlopkova
The Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia; e-mail: hlopkovam@mail.ru
Abstract. The author of the article represents the research data on the growth of the bivalve mollusks on the example of three species Didacna trigonoides, Didacna baeri, Didacna barbotdemarnyi. She revealed peculiarities of the seasonal growth at different ontogenethis stages of the studied species and compared three recording structures of the growth: morphological - sculpture on the shell surface (RSG I), colour on a radial cut (RSG II) and biochemical - magnesium and strontium content (RSG III) in the mollusks' shells.
Keywords: Didacna bivalve mollusks, recording structures of the growth.
For citation: Khlopkova M. V. Morphological and Biochemical Characteristics of the Caspian Didacna Growth Parameters. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. Vol. 10. No 2. 2016. pp. 69-73. (In Russian)
Естественные и точные науки ••• 69
Natural and Exact Sciences •••
В настоящее время значительно возрос интерес к изучению моллюсков, особенно в связи с оценками продуктивности акватории шельфа Каспийского моря, решением проблем устойчивости прибрежных морских экосистем и культивирования кормовых объектов ценных промысловых рыб [1. С. 3; 2. С. 132].
В задачи нашего исследования входило использование регистрирующих структур роста: колец роста на поверхности раковин, сезонных соотношений слоев на срезах,
элементов-индикаторов, для выявления особенностей сезонного и онтогенетического роста дидакн.
Материалы и методы исследования
Внутреннее строение раковин изучалось по ацетатным и рентгеновским репликам, а также непосредственно по срезам раковин, с применением усовершенствованной нами для дидакн методике С. В. Попова [2. С. 143]. Плоскости срезов шлифовали на стеклянном диске порошком корунда и полировали с помощью пасты окиси хрома.
••• Известия ДГПУ. Т. 10. № 2. 2016
••• йЭРиЮийЫАи Уо!. 10. N0. 2. 2016
После травления (0,5 % раствором соляной кислоты в течение 10 секунд для крассоид-ных, 0,1 % раствором НС1 в течение 20 секунд для катиллоидных и тригоноидных) на поверхность среза наносилась капля ацетона и тотчас прижималась целлюлозная пленка. Согласно измененной методике рентгеновская пленка без эмульсионного слоя, по размерам несколько превышающая образец, погружается вертикально в диок-сан на 2-6 мин, затем переносится пинцетом на предметное стекло, и образец сразу же накладывается протравленным срезом на пленку. Полученные реплики исследовали с помощью микроскопа в косом проходящем свете, при увеличении в 10-200 раз. Детали строения раковины, необходимые для анализа сезонных приростов, видны на полированных поверхностях радиальных срезов при увеличении в 5-10 раз.
Определение микроэлементов раковин проводилось микрозондовым и спектрометрическим анализами. Микрозондовый анализ раковинного вещества методом точечного сканирования. В Геологическом Институте Российской академии наук (Москва) проведено точечное сканирование по радиальным срезам 10 проб раковин по 5 точек в каждой, в четырех вариантах для проб и двух вариантах для фона, по программе Бенц-Альби. Образцы анализировались на рентгеновском микрозондовом анализаторе при параметрах: ускоряющее напряжение и 15 кВ, ток пучка (I) на СаС03 - 10 А-7, диаметр пучка - 1 мкм. Анализ осуществляли сфокусированным пучком при точечном сканировании образца. Для пересчета полученных интенсивностей в концентрации в качестве стандартов для магния использовался М^О (оливин н). Ошибка измерений для М§ составила ±0,087.
Определение стронция в раковинном веществе дидакн проведено спектрометрическим анализом на СПАРК-1-2 м в Центре общего пользования Дагестанского научного центра РАН. Пробы для анализа брали из наружного слоя раковин послойно с помощью бормашины. В пределах каждого прироста было взято по 2-4 пробы массой 50 мг. Напряжение и на рентгеновской трубке 25 кВ; у = 0,87 А-10, экспозиция 30 с, температура 24° С. Ошибка измерений составила ± 1-2 % относительно спектрально чистого эталона - карбоната стронция БгС03 (59,4 % Бг).
Результаты и их обсуждение
Раковина растет неравномерно в течение жизни, и наблюдается зависимость роста от
жизненных ритмов организма. Поэтому на поверхности обычно отмечаются линии нарастания, при каждом замедлении формируются кольца роста [2. С. 133; 4. С. 27]. Почти у всех пойкилотермных организмов имеются индукторы, запускающие ритмы роста. Несомненным индуктором роста является температура.
В природных условиях Сулакского залива изучен сезонный рост одной популяции В1йаепа trigonoides с целью оценки влияния на него температуры обитания. В течение трех лет нами собирались раковины моллюсков каждый месяц в биотопе кутовой части залива.
В раковинах дидакны тригоноидес годовой прирост состоит из 2-х участков: светлой зоны, образующейся в холодное время года, и темноокрашенной (оттенки коричневого цвета), образование которой происходит при высоких, летних температурах. Внедрение в наружный слой внутреннего происходит в зоне светлоокрашенных участков. В раковинах модиолусов и мидий Грея наблюдается похожая смена периодичности окраски основных слоев [1. С. 20.].
Рисунок, окраска раковины и сезонные метки у молодых дидакн выражены слабо. У половозрелых особей В. trigonoides наблюдается весеннее повышение темпов роста, так как температура в этом сезоне близка к «предпочитаемым температурам роста» (ПТР) вида 7-18° С тепла. Позже скорость роста замедляется, летом, в течение двух- двух с половиной месяцев моллюски образуют небольшой прирост раковины.
С конца лета до середины осени дидакны вновь начинают увеличивать приросты раковин, а поздней осенью и зимой почти прекращают расти. Приросты раковин В. trigonoides замедляются в крайних значениях диапазона температур: зимой при 1-4° С и летом при температурах выше 25° С. На радиальных срезах внедрения выглядят тонкими темно-серыми или фиолетовыми линиями наружного слоя во внутреннем светло-сером. Сезонные приросты становятся трудноразличимыми на старческой стадии из-за замедления роста.
У Didacna barbotdemarnyi наружная окраска раковины не зависит от стадии развития. На радиальных срезах внедрения выглядят тонкими темно-серыми или фиолетовыми линиями наружного слоя во внутреннем светло-сером.
У Didacna baeri после наступления зрелости (в два с половиной года) и в последующих слоях - метки на радиальном срезе и на
Естественные и точные науки •
Natural and Exact Sciences •••
поверхности раковины совпадают зимой. В холодное время года рост значительно замедляется, так образуется зимнее кольцо. Эта годовая метка представляет собой четкое, а зачастую двойное или волнистое кольцо. После него следует пологий участок, он образуется весной (при ПТР 612° С), при возобновлении роста. Ребра раковины и межреберные участки приобретают темную окраску. На старческой стадии рост замедляется, небольшие приросты сливаются и становятся слаборазличимыми.
Как у многих моллюсков умеренных широт у исследованных дидакн наблюдаются минимальный зимний и максимальный весенний рост. Однако, известны моллюски (гребешок, макома) с замедлениями роста летом. Это следствие угнетающего действия на рост раковин высоких температур летом, превышающих оптимальную для этих видов [3. С. 31]. Когда в раковинах двустворок плохо видны скульптурные и структурные метки, дополнительную информацию о сезонном росте дает использование в качестве элементов регистрирую-
щей структуры соотношения колебаний магния и стронция [1. С. 58; 5. С. 79; 6. С. 390].
Периодические колебания в содержании элементов служат основанием для выделения сезонных ритмов изменения химического состава раковины и годовых приростов.
Наиболее распространенными индикаторами годовых слоев выступают стронций и магний. Химические методы применимы в основном к моллюскам с крупными раковинами. В работе проводился отбор проб в последовательных слоях роста раковины в пределах годового кольца, при этом удалось обнаружить сезонную динамику изменения М^ и Бг.
Как видно из таблиц 1 и 2, содержание М§ в последовательных зонах нарастания раковин В. trigonoides и В. Ьаеп изменялось от 0,001 до 0,1 %. Минимальные его концентрации отмечены вблизи годового кольца. Так, низкое накопление М§ от 0,001 до 0,01 % у В. Ьаеп и 0,07 % у В. trigonoides выявлено в зимних участках раковин.
Таблица 1
Сопоставление трех регистрирующих структур роста в раковинах Didacna trigonoides
Стадии роста и развития Регистрирующие структуры
Возраст Сезон морфологические биохимические
(годы) наружная поверхность раковины радиальный срез содержание %
окраска рисунок, скульптура Мд Sr
неполово- 0,5 з* - - - -
зрелая 1 л темная - тонкий 0,01 -
(ранняя) 1,5 з слабо выражен выход нижнего слоя 0,46
темная
2 в л ребра темные, межреберные участки светлые отчетливый на перед- светлый верхний слой 0,07 0,11 0,43
половозрелая нем поле отчетливое внедрение
наружного слоя во внут-
(средняя) 2,5 n з л з ребра темные относительно светлая кольцо четкое, волнистое ренний чередование светлых и темных слоев 0,01 0,08 0,01 0,47 0,34 0,47
старческая после 6,5 з более кольца сливаются, четкие внедрения тем- 0,06 0,46
(поздняя) л светлая глубоко врезаны ного слоя в светлый 0,19 -
Примечание: з* - зима ,в - весна ,л - лето, « - » - не определено.
Содержание Бг у исследованных видов в этих же участках высокое - 0,56 и 0,46 %, соответственно. Весенний участок годового кольца имеет наибольшее содержание магния
- 0,07-0,11 % у В. Ьаеп и 0,11 % у В. trigonoides, содержание в нем стронция ниже, чем в предыдущем слое - 0,45 и 0,43 %, соответственно.
••• Известия ДГПУ. Т. 10. № 2. 2016
••• DSPU JOURNAL Уо!. 10. N0. 2. 2016
Таблица 2
Сопоставление трех регистрирующих структур роста в раковинах Didacna Ваеп
Стадии роста и развития Регистрирующие структуры
Возраст Сезон морфологические биохимические
(годы) наружная пове рхность раковины радиальный срез содержание %
окраска рисунок, скульптура Мд Бг
неполово- 0,5 1 1,5 з* л з - - - -
зрелая (ранняя) светлая слабо выражен тонкая линия 0,001 0,56
в темная 0,001-0,008 -
светлый
половозрелая (средняя) 2 2,5 л з ребра светлые, межреберные участки темные светлая чередование тем- четко выражен на переднем поле раковины кольцо четкое, двойное, волнистое наружный слой отчетливое внедрение наружного слоя во внутренний чередование 0,07-0,107 0,003 0,45 0,58
п л з ных и светлых светлых и темных
участков раковины повторяется слоев 0,08 - 0,11 0,001 0,5 0,57
старческая (поздняя) после 8,5 з л темная кольца сливаются, глубоко врезаны четкие внедрения темного слоя в светлый 0,001-0,043 0,09-0,11 0,57
После полового созревания, в осенне-зимний период у В. Ьаеп накопление М^ 0,001 %, Бг 0,57 %; у В. Mg 0,01 %
и Бг 0,46 %.
Заключение
В результате сопоставления двух морфологических и одной биохимической структур роста определено, что:
- сезонный рост отчетливо виден на стадии половозрелости, в возрасте от 2,5 до 5,5 лет;
- у дидакн кольца роста на поверхности раковины образуются зимой, на радиальном срезе в этих участках отмечаются выход нижнего слоя и максимальное накопление стронция;
- у эвритермного вида В1йаепа trigonoides, обитающего на мелководье, отчетливые кольца роста на поверхности раковины формируются при низких температурах зимой и высоких температурах летом;
- наружная скульптура у относительно глубоководного вида Didacna Ьаеп менее выражена в связи с его обитанием в небольшом диапазоне температур;
- изменение концентрации Mg по сезонам говорит о зависимости его накопления от колебаний внутригодовой температуры и подтверждает периодичность роста раковин дидакн;
- повышенным значениям магния соответствуют низкие значения стронция в тех же участках раковины. При накоплении Mg в раковинах дидакн наблюдается прямая зависимость от температуры, а для Бг - обратная зависимость.
Полученные данные позволяют исследовать динамику развития современных биоценозов моллюсков и могут быть использованы в марикультуре в целях биомониторинга.
Литература
1. Золотарев В. Н. Склерохонология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. 112 с.
2. Попов С. В. Формирование раковины двустворчатых моллюсков и ее микроструктура // Становление скелета у различных групп организмов и биоминерализация. Геобиологические системы в прошлом. М.: ПИН РАН, 2014. С. 132-154.
3. Силина А. В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре по-
верхности его раковины // Биология моря. 1978. № 5. С. 29-39.
4. Силина А. В., Позднякова Л. А. Связь содержания магния в раковинах морских гребешков с сезонными изменениями темпов их роста // Биология моря. 1982. № 3. С. 26-33.
5. Хлопкова М. В., Гасанова А. Ш. Экологические особенности роста каспийских моллюсков //
Естественные и точные науки ••• 73
Natural and Exact Sciences •••
References
Юг России. Экология, развитие. Махачкала. 2008. № 3. С. 77-84.
6. Dodd J. R. Environmental control of Strontium and magnesium in Mytilus // Geochim. Cosmochim. Acta. 1965. Vol. 29. N 5. P. 385-398.
1. Zolotarev V. N. Sklerokhonologiya morskikh dvustvorchatykh mollyuskov [Sclerochronology of the marine bivalves]. Kiev: Naukova Dumka Publ., 1989. 112 p. (In Russian)
2. Popov S. V. The formation of the shell of bivalve molluscs and its microstructure. Stanovlenie skeleta u razlichnykh grupp organizmov i biomineral-izatsiya. Geobiologicheskie sistemy v proshlom [The formation of the skeleton in different groups of organisms and biomineralisation. "Geobiological system in the past" Series. Moscow, PIN RAS Publ., 2014. pp. 132-154. (In Russian)
3. Silina A. V. Determination of age and growth of Japanese scallop by the sculpture of its shell sur-
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Хлопкова Марина Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории гидробиологии и химической экологии моря Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР), Дагестанский научный центр (ДНЦ) Российской академии наук (РАН), Махачкала, Россия; e-mail: hlopkovam@mail.ru
Статья поступила в редакцию 29.03.2016 г.
face. Biologiya morya [Marine Biology]. 1978. No. 5. pp. 29-39. (In Russian)
4. Silina A. V., Pozdnyakova L. A. The link between the magnesium contents in the scallops' shells with theseasonal changes in their growth rates. Biologiya morya [Marine Biology]. 1982. No. 3. pp. 26-33. (In Russian)
5. Khlopkova M. V., Gasanova A. Sh. Ecological features of the Caspian mollusks' growth. Yug Rossii. Ekologiya, razvitie [The South of Russia. Ecology, development]. Makhachkala. 2008. No. 3. pp. 7784. (In Russian)
6. Dodd J. R. Environmental control of strontium and magnesium in Mytilus // Geochim. Cosmochim. Acta. 1965. Vol. 29. No 5. pp. 385-398.
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliation
Marina V. Khlopkova, Ph. D. (Biology), researcher, the Laboratory of Hydrobiology and Marine Chemical Ecology, the Caspian Institute of Biological Resources (CIBR), Dagestan Scientific Centre (DSC), Russian Academy of Sciences (RAS),Makhachkala, Russia; e-mail: hlopkovam@mail.ru
Article was received 29.03.2016.
