CC BY
16
УДК 582.26:581.4
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕДКИХ ДЛЯ ФЛОРЫ РОССИИ ВИДОВ РОДА ACHNANTHIDIUM (BACILLARIOPHYTA)
С. И Генкал \ Т. В. Еремкина 2
'Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н; e-mail: [email protected] Уральский филиал федерального государственного бюджетного научного учреждения "Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии " (Уральский филиал ФГБНУ "ВНИРО ") 620086, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 5; e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 1.04.2022
Изучение фитопланктона Нижнетагильского водохранилища c помощью сканирующей электронной микроскопии позволило получить сведения по морфологии ряда представителей рода Асhnanthidium: A. catenatum, A. dolomiticum, A. eutrophilum, A. saprophilum. Выявлены диапазоны изменчивости основных количественных диагностических признаков (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм), получены новые значения по некоторым из них, а для видов A. catenatum, A. dolomiticum, A. eutrophilum получены первые данные по такому важному ультраструктурному признаку, как число ареол в 10 мкм.
Ключевые слова: Нижнетагильское водохранилище, фитопланктон, Bacillariophyta, Асhnanthidium, электронная микроскопия, морфологическая изменчивость.
DOI: 10.47021/0320-3557-2022-56-61
ВВЕДЕНИЕ
Изучение изменчивости диатомовых водорослей, ее направленность и границы чрезвычайно важны для систематики этой группы [Диатомовые..., 1974 (Б1а1юшоууе.., 1974)]. Диагностические признаки представителей ВасШагюрЬуа отличаются степенью их постоянства, имеют разную ценность и к наименее изменчивым относятся такие количественные диагностические признаки, как число штрихов и ареол в 10 мкм [Михайлов, 1982 (Mikhaylov, 1982); Генкал, 1983, 1984 ^епка1, 1983, 1984); Генкал и др., 2007 ^епка1 et а1., 2007) и др.]. Данных по морфологической изменчивости отдельных популяций представителей рода АсЫапШёшт s.1. немного. Ее изучение у 9 видов показало значительную изменчивость как качественных (форма створки, осевого и среднего поля), так количественных (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) признаков [Генкал, Харитонов, 2012 ^епка1, Kharitonov, 2012)].
МАТЕРИАЛЫ Материалом послужил фитопланктон Нижнетагильского водохранилища, собранный в 2006, 2012, 2016 и 2017 гг. Водоем расположен на территории г. Нижний Тагил, ниже по течению р. Тагил в 301 км выше ее устья (57°51'24.81"с.ш., 59°58'57.63"в.д.), входит в каскад водохранилищ в бассейне р. Тагил (Обь-Иртышский бассейн). Эксплуатируется с 1725 г. Основное назначение - производственное водоснабжение промышленных предприятий г. Нижний Тагил. Вода водохранилища пресная, среднеминерализованная, водоем от-
Род АсЫапШётт Ktitzmg описан в 1844 г. [Ktitzing, 1844]. В настоящее время для России известно порядка 20 представителей диатомовых водорослей этого рода и в последние годы были зафиксированы и новые виды для ее флоры [Генкал, Вехов, 2007 ^епка1, Vekhov, 2007); Генкал, Трифонова, 2009 ^епка1, Trifonova, 2009); Генкал и др., 2011, 2015 ^епка1 et а1., 2011, 2015); Куликовский и др., 2016 (Ku1ikovskiy et а1., 2016); Чу-даев, Гололобова, 2016 (Chudaev, Go1o1oboba, 2016); Генкал, Ярушина, 2018 ^епка1, Yarushina, 2018)]. При этом, ряд форм определены только до рода и требуют уточнения систематического положения [Генкал и др., 2015 ^епка1 et а1., 2015); Генкал, Ярушина, 2018 ^епка1, Yarushina, 2018)].
Цель исследования - изучение морфологической изменчивости редких для флоры России диатомовых водорослей рода АсЫапШЛыт.
И МЕТОДЫ
носится к эвтрофным водным экосистемам [Водные .., 2004 (Vodnye.., 2004)]. Пробы фитопланктона отбирали батометром Руттнера с мая по сентябрь на постоянных станциях наблюдений, последовательно с каждого метрового горизонта от поверхности до дна, смешивали в одной емкости и брали интегральную пробу объемом 0.5 л, фиксировали формалином и обрабатывали в лаборатории в соответствии с общепринятыми методами [Методика..., 1975 (Metodika..., 1975); Методические..., 1981 (Metodicheskie..., 1981)]. Освобождение
створок диатомеи от органического вещества проводили методом холодного сжигания [Баш-нов, 1975 (Ва1опоу, 1975)]. Суспензия очищенных створок наносилась на алюминиевые столики и после высушивания проводили напыление
золотом в напылительной установке Eiko 1В 3. Приготовленные препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе JSM-6510LV в Институте биологии внутренних вод РАН.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Aсhnanthidium са1епаШт (Вйу et Магуап) Lange-Bertalot (рис. а, Ь). Наши данные по качественным (форма створки и ее центрального поля, расположение шва и штрихов) и количественным (длина и ширина створки, число
штрихов в 10 мкм) признакам соответствуют литературным источникам (см. таблицу). Получены первые данные по такому важному диагностическому признаку, как число ареол в 10 мкм штриха (см. таблицу).
Рис. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). a, b - Achnanthidium catenatum; с, d - A. dolomiticum; e-h -A. eutrophilum; l-o - A. saprophilum. a, c, e, f, h-m - створки с наружной поверхности; b, d, g, l, o - створки с внутренней поверхности.
Fig. Valves electron micrographs (SEM). a, b - Achnanthidium catenatum; c, d - A. dolomiticum; e-h - A. eutrophilum; l-o - A. saprophilum. a, c, e, f, h-m - external view of the valve; b, d, g, l, o - internal view of the valve.
Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков исследованных видов рода Achnanthidium Variability ranges of quantitative morphological characters of the studied species of the genus Achnanthidium
Длина створки, Ширина Число штрихов Число ареол Источник
мкм створки, мкм в 10 мкм в 10 мкм References
Length of valve, Width of valve, Number of striae Number of areolae
цш цш in 10 цт in 10 цт
A. catenatum
9-16 3.0-3.5 28-30 nd Bily, Marvan, 1959
10.0-17.5 2.8-3.6 30-34 Hlubikova et al., 2011
9-16 3.0-3.5 28-30 Lange-Bertalot et al., 2017
11.2-12.8 2.9-3.6 28-32 45-60 Наши данные
A. dolomiticum
5-12 2.6-3.8 33-35 Cantonati, Lange-Bertalot, 2006
5.0-10.1 2.5-3.5 33-35 Hlubikova et al., 2011
7.5-11.4 2.2-3.0 30-32 A. eutrophilum 50-60 Наши данные
4-18 3-4 24-27 Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996
7.5-16.0 3.2-4.8 25-30 Hlubikova et al., 2011
4-19 3-5 23-27 Lange-Bertalot et al., 2017
4-19 3-5 23-27 Peeters, Ector, 2018
6.8-13.0 2.7-3.6 24-32 35-45 Наши данные
A. saprophilum
8-15 3-4 28-32 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
9.5-14.5 3.0-3.6 28-31 Hlubikova et al., 2011
8-12 3-4 Morales et al., 2011
9.0-14.5 3.0-3.5 31-35 50 Bukhtiyarova, 2015
8-15 3-4 28-32 Куликовский и др., 2016
9.9-12.5 2.8-3.5 26-29 43 Чудаев, Гололобова, 2016
8-15 3-4 28 Lange-Bertalot et al., 2017
6.8-12.8 2.6-3.3 26-35 50-80 Наши данные
Примечание. "nd" - нет данных.
Note. "nd" - no date.
Ниже приводится уточненный диагноз вида с учетом литературных и наших данных.
Aohnanthidium catenatum (Bily et Marvan) Lange-Bertalot (рис. a, b).
Створки линейно-эллиптические с широко головчатыми концами. Длина 9.017.5 мкм, ширина 2.8-3.6 мкм. Шовная створка имеет очень узкое осевое поле, среднее округлое или почти отсутствует.
Шов прямой, нитевидный, с наружной поверхности проксимальные концы слегка каплевидные, с внутренней - заканчиваются ге-ликтоглоссами. На бесшовной створке осевое поле узко ланцетное, среднее от небольшого ланцетного до ромбовидного. Штрихи слаборадиальные, 28-34 в 10 мкм, ареол 45-60 в 10 мкм. На загибе створки имеется один ряд щелевидных ареол.
A. dolomiticum Cantonati et Lange-Bertalot (рис. c, d). В исследованной популяции данные по качественным (форма створки и ее центрального поля, расположение шва и штрихов)
и количественным (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) признакам соответствуют литературным данным (см. таблицу). Исключение составляют минимальные значения ширины створки и числа штрихов в 10 мкм, которые в исследованном материале отличаются в меньшую сторону (см. таблицу). Получены первые данные по такому важному диагностическому признаку, как число ареол в 10 мкм штриха (см. таблицу). Ниже приводится уточненный диагноз вида с учетом литературных и наших данных.
АсЫапШЛыт ёо1отШсыт Сайюпай et Lange-Berta1ot ( рис. с, d).
Створки от эллиптических до линейно-эллиптических, концы широко закругленные, у более крупных экземпляров широко вытянутые. Длина 5-12 мкм, ширина 2.2-3.8 мкм. Шовная створка имеет очень узкое осевое поле, среднее в виде фасции. Шов прямой, нитевидный, с наружной поверхности проксимальные концы имеют каплевидную форму,
с внутренней - заканчиваются геликтоглосса-ми. Бесшовная створка имеет узко ланцетное осевое поле, среднее в виде невыраженной фасции. Штрихи слаборадиальные, 30-35 в 10 мкм, ареол 50-60 в 10 мкм. На загибе створки имеется один ряд щелевидных ареол.
A. cutrophilum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot (рис. e-h). В исследованной популяции данные по качественным (форма створки и ее центрального поля, расположение шва и штрихов) и количественным (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) признакам соответствуют литературным данным (см. таблицу). Исключение составляют минимальное значение ширины створки и максимальное число штрихов в 10 мкм (см. таблицу). В изученной популяции первый признак исследованном материале отличается в меньшую сторону, а второй - в большую (см. таблицу). Получены первые данные по такому важному диагностическому признаку, как число ареол в 10 мкм штриха (см. таблицу).
Ниже приводится уточненный диагноз вида c учетом литературных и наших данных.
Aohnanthidium eutrophilum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot (рис. e-h).
Створки от ромбических-эллиптических до ромбически-ланцетных, концы узко закругленные. Длина 4-19 мкм, ширина 2.7-4.8 мкм. Шовная и бесшовная створки имеют узкое линейное осевое поле, центральное поле от ланцетного до ромбического. Шов прямой, нитевидный, с наружной поверхности концы имеют каплевидную форму, с внутренней-заканчиваются геликтоглоссами. Штрихи радиальные, 23-32 в 10 мкм, ареол 35-45 в 10 мкм, 2-3 средних штриха обычно расположены на большем расстоянии друг от друга. На загибе створки имеется один ряда ареол двух типов: щелевидные или овальные.
A. saprophilum (Kobayasi et Mayama) Round et Bukhtiyarova (рис. l-o). В нашем материале данные по качественным (форма
створки и ее центрального поля, расположение шва и штрихов) и количественным (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) признакам совпадают с опубликованными данными (см. таблицу). Исключение составляют минимальные значения длины и ширины створки: в исследованной популяции отличаются в меньшую сторону, а число ареол в 10 мкм штриха показало значительную вариабельность (см. таблицу). Ниже приводится уточненный диагноз вида с учетом литературных и наших данных.
Achnanthidium saprophilum (Kobayasi et Mayama) Round et Bukhtiyarova (рис. l-o).
Створки линейно-эллиптические со слегка оттянутыми широко закругленными концами. Длина 6.8-15.0 мкм, ширина 2.64.0 мкм. Шовная створка имеет очень узкое осевое поле, среднее, вытянуто-ромбическое, в виде фасции, ограничено несколькими укороченными штрихами. Шов прямой, нитевидный, с наружной поверхности проксимальные концы имеют каплевидную форму, с внутренней - заканчиваются геликтоглоссами. Бесшовная створка имеет узко или широко ланцетное осевое поле. Штрихи слабо радиальные, 26-35 в 10 мкм, ареол 43-80 в 10 мкм. На загибе створки имеется один ряд щелевид-ных ареол.
A. catenatum и A. dolomiticum имеют большое сходство по общему абрису (рис. a-g) и по диапазонам количественных признаков (см. таблицу). Виды различаются формой створки и среднего поля. Отмеченные у ряда исследованных видов отличия в диапазонах изменчивости количественных признаков обусловлены, по нашему мнению, межпопуляци-онной изменчивостью, которая имеет место и у представителей других родов пеннатных диатомовых водорослей [Генкал, 2014 (Genkal, 2014); Genkal, Yarushina, 2017, 2018, 2019; Ген-кал, Ярушина, 2020 (Genkal, Yarushina, 2020)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследованы представители Bacillari- ческих признаков, включая новые данные по
ophyta Aohnanthidium catenatum, A. dolomiticum, некоторым из них. Получены первые сведения
A. eutrophilum и A. saprophilum. Выявлена вариа- по такому важному ультраструктурному призна-
бельность основных количественных диагности- ку, как число ареол в 10 мкм.
ФИНАНСИРОВАНИЕ Работа выполнена в рамках государственного задания по теме № 121051100099-5.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Балонов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. М.:
Наука. 1975. С. 87-89. Водные ресурсы Свердловской области. Екатеринбург: Издательство АМБ, 2004. 432 с.
Генкал СИ. К вопросу о морфологической изменчивости некоторых широко распространенных и редких видов рода Navicula (Bacillariophyta) // Новости систематики низших растений. 2014. Т. 38. C. 38-49. DOI: 10.31111/nsnr/2014.48.38
Генкал СИ., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: Рыбинский Дом печати. 2011. 72 c.
Генкал СИ., Вехов Н.В. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. М.: Наука. 2007. 64 c.
Генкал СИ., Трифонова И.С Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: Рыбинский Дом печати. 2009. 72 c.
Генкал СИ., Ярушина М.И. Виды рода Genkalia (Bacillariophyta) в России: морфология, таксономия, распространение // Ботанический журнал. 2020. Т.105, № 1. C. 3-14. DOI: 10.31857/S0006813620010081
Генкал СИ., Ярушина М.И. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М.: Научный мир. 2018. 212 c.
Генкал С.И. Закономерности изменчивости основных структурных элементов панциря у диатомовых водорослей рода Cyclotella Kütz. // Биология внутренних вод. Л. 1983. № 61. С. 14-16.
Генкал С.И. О морфологической изменчивости основных элементов створки у видов рода Stephanodiscus (Bacillariophyta) // Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 3. С. 403-408.
Генкал С.И., Куликовский М.С., Стенина А.С. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 20-25.
Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: Научный мир. 2015. 202 с.
Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука. Т.1. 1974. 403 c.
Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань. 2016. 804 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М. 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л., 1981. 32 с.
Михайлов В.И. Оценка таксономических признаков видов рода Nitzschia (Bacillariophyta) // Ботанический журнал. 1982. Т.67, № 8. C. 1090-1094.
Чудаев Д.А., Гололобова М.А. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2016. 447 c.
Bíly J., Marvan P. Achnanthes catenata sp. n. // Preslia. 1959. Vol. 31. P. 34-35.
Bolivia, South America 3 : diatoms from Sehuencas, Carrasco National Park, Department of Cochabamba // Acta Bot. Croat. 2009. Vol. 68. P. 263-283.
Bukhtiyarova L.M. Achnanthidium saprophilum (Bacillariophyta), first record in algaeflora of Ukraine. Regional aspects of floristic and faunistic researches // Регюнальш аспекти флористичних i фаушстичних дослвджень: матерiали Друго1' мiжнародноï науково-практично1' конференций (24-25 квггня 2015 р., смт Путила). М-во екологп та природн. ресурав Украши, Нац. природн. парк "Черемоський" та ш. - Чершвщ: Друк Арт. 2015. c. 168-171.
Cantonati M., Lange-Bertalot H. Achnanthidium dolomiticum sp. nov. (Bacillariophyta) from oligotrophic mountain springs and lakes fed by dolomite aquifers. // J. Phycol. 2006. Vol. 42. P. 1184-1188.
Genkal S.I., Yarushina M.I. Species of the genus Geissleria (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution // Inland Water Biology. 2018. Vol. 11, № 4. P. 387-395. DOI: 10.1134/S1995082918040077
Genkal S.I., Yarushina M.I. Species of the genus Hippodonta (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution // Int. J. Algae. 2019. Vol. 21, no. 3. P. 199-216. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v21.i3.10
Genkal S.I., Yarushina M.I. Taxonomy, morphology and distribution of a rare species Navicula schmassmannii Hust. (Bacillariophyta) // Int. J. Algae. 2017. Vol. 19. Issue 3. P. 241-248. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v19.i3.40
Hlúbiková D., Ector L., Hoffmann L. Examination of the type material of some diatom species related to Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (Bacillariophyceae) // Algological Studies. 2011. Vol. 136-137. P. 19-43.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae. Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineo-latae) und Gomphonema. Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. // Süßwasserflora von Mitteleuropa, 1991. Band 2/4: Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena. S. 1-437.
Kützing F.T. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. 1844. 152 p.
Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. SchmittenOberreifenberg. 2017. 942 p.
Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Oligotrophie-Indikatoren. 800 Taxa repräsentativfürdrei diverse Seen-Typen, kalkreich - oligodystroph - schwachgepuffertes Weichwasser // Iconographica Diatomologica. 1996. Vol. 2. P. 7-390.
Morales E. A., Fernández E., Kociolek P. J. Epilithic diatoms (Bacillariophyta) from cloud forest and alpine streams in
Peeters V., Ector L. 2018. Atlas des diatomées des cours d'eau du territoire bourguignon. Vol. 2: Monoraphidées, Bra-chyraphidées. Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement Bourgogne-Franche-Comté, Dijon. 2018. 271 p.
REFERENCES
Balonov I.M. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya biogeotsenozov [Methods for the
study of biocenoses]. Moscow, Nauka, 1975. 87-89 p. (In Russian) Bíly J., Marvan P. Achnanthes catenata sp. n. Preslia, 1959, vol. 31, pp. 34-35.
Bukhtiyarova L.M. Achnanthidium saprophilum (Bacillariophyta), first record in algaeflora of Ukraine. Regional aspects of floristic and faunistic researches. Regional'ni aspekti floristichnih i faunistichnih doslidzhen': materiali Drugoï mizhnarodnoï naukovo-praktichnoï konferenciï (24-25 kvitnya 2015 r., smt Putila). M-vo ekologiï ta pri-rodn. resursiv Ukraïni, Nac. prirodn. park "CHeremos'kij" ta in. Chernivci, Druk Art, 2015, pp. 168-171. Cantonati M., Lange-Bertalot H. Achnanthidium dolomiticum sp. nov. (Bacillariophyta) from oligotrophic mountain
springs and lakes fed by dolomite aquifers. J. Phycol., 2006, vol. 42, pp. 1184-1188. Chudaev DA., Gololobova MA. Diatomovue vodorosli ozera Glubokogo (Moskovskaya oblast) [Diatoms of Lake
Glubokoe (Moscow Region]. Мoscow, Association of Scientific Publications KMK, 2016. 447 p. (In Russian) Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemue i sovremennue) [Diatoms of the USSR (fossil and modern)]. L., Nauka,
1974. Vol. 1. 403 p. (In Russian) Genkal S.I. On morphological variability of some widespread and rare species of the genus Navicula (Bacillariophyta).
Novosti sistematiki nizshikh rastenii, 2014, vol. 38, pp. 38-49 (In Russian). doi: 10.31111/nsnr/2014.48.38 Genkal S.I. On morphological variability of the main structural elements of the valve in the species of the genus Ste-
phanodiscus (Bacillariophyta). Botanicheskiy zhurnal, 1984, vol. 69, no. 3, pp. 403-408 (In Russian) Genkal S.I. Regularities in variability of the main structural elements in frustule diatom algae of the genus Cyclotella
Kütz. Biologiya vnutrennikh vod, 1983, no. 61, pp. 14-16 (In Russian) Genkal S.I., Bondarenko NA., Shchur LA. Diatomovye vodorosli ozer yuga i severa Vostochnoy Sibiri [Diatoms of
Lakes in the South and North of Eastern Siberia]. Rybinsk, Rybinskiy Dom Pechati, 2011. 72 p. (In Russian) Genkal S.I., Chekryzheva S.A., Komulaynen S.F. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatom algae
in waterbodies and watercourses of Karelia]. Мoscow, Scientific World, 2015. 202 p. (In Russian) Genkal S.I., Kulikovskiy M.S., Stenina A.S. Variability of main structural elements of a valve of some spesies of the
genus Navicula (Bacillariophyta). Biologiya vnutrennikh vod, 2007, no. 2, pp. 20-25. (In Russian) Genkal S.I., Trifonova I.S. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseyna [Diatom algae of the plankton of Lake Ladoga and water-bodies of its basin]. Rybinsk, Rybinskiy Dom Pechati. 2009. 72 p. (In Russian)
Genkal S.I., Vekhov N.V. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoi Arktiki [Diatoms of water bodies of the Russian
Arctic]. Мoscow, Nauka. 2007. 64 p. (In Russian) Genkal S.I., Yarushina M.I. Species of the genus Geissleria (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and
distribution. Inland Water Biology, 2018, vol. 11, no. 4, pp. 387-395. doi: 10.1134/S1995082918040077 Genkal S.I., Yarushina M.I. Species of the genus Hippodonta (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and
distribution, Int. J. Algae., 2019, vol. 21, no. 3, pp. 199-216. doi: 10.1615/InterJAlgae.v21.i3.10 Genkal S.I., Yarushina M.I. Taxonomy, morphology and distribution of a rare species Navicula schmassmannii Hust.
(Bacillariophyta). Int. J. Algae, 2017, vol. 19, Issue 3, pp. 241-248. doi: 10.1615/InterJAlgae.v19.i3.40 Genkal S.I., Yarushina М1. Diatomovye vodorosli slaboizuchennykh vodnykh ekosistem Kraynego Severa Zapadnoy Sibiri [Diatom algae of poorly studied aquatic ecosystem in the Far North of Western Siberia]. Мoscow, Scientific World, 2018. 212 p. (In Russian) Genkal S.I., Yarushina М1. Species of the genus Genkalia (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy, distribution. Botanicheskiy zhurnal, 2020, vol. 105, no. 1, pp. 3-14. (In Russian). doi: 10.31857/S0006813620010081 Hlúbiková D., Ector L., Hoffmann L. Examination of the type material of some diatom species related to Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (Bacillariophyceae). Algological Studies, 2011, vol. 136-137, pp. 19-43. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae. Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineo-latae) und Gomphonema. Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süßwasserflora von Mitteleuropa, 1991. Band 2/4: Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena. 437 p. Kützing F.T. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen, 1844. 152 p.
Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. SchmittenOberreifenberg. 2017. 942 p.
Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Oligotrophie-Indikatoren. 800 Taxa repräsentativfürdrei diverse Seen-Typen, kalkreich
- oligodystroph - schwachgepuffertes Weichwasser. Iconographica Diatomologica, 1996, vol. 2, pp. 7-390. Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na ghtcnovod-nykh vodoemakh.Phytoplankton i nego produktschiya [Guidelines for the collection and processing of materials for hydrobiological studies in freshwater reservoirs]. L., 1981. 32 p. (In Russian) Metodika izucheniya biogeotsenozov [Methods for the study of biocenoses]. Moscow, Nauka, 1975. 240 p. (In Russian) Morales E.A., Fernández E., Kociolek J.P. Epilithic diatoms (Bacillariophyta) from cloud forest and alpine streams in Bolivia, South America 3: diatoms from Sehuencas, Carrasco National Park, Department of Cochabamba. Acta Bot. Croat, 2009, vol. 68, pp. 263-283. Peeters V., Ector L. Atlas des diatomées des cours d eau du territoire bourguignon. Vol. 2: Monoraphidées, Brachyra-phidées. Direction Régionale de l'Environnement, de l Aménagement et du Logement Bourgogne-Franche-Comté, Dijon, 2018. 271 p.
Vodnye resursy Sverdlovskou oblasti [Water resources of the Sverdlovsk region]. Yekaterinburg, AMB Publishing
House, 2004. 432 p. (In Russian) Kulikovskiy M.S., Glushchenko A.N., Genkal S.I., Kuznetsova I.V. Opredelitel'diatomovykh vodorosley Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl, Filigran, 2016. 804 p. (In Russian) Mikhaylov V.I. Evaluation of taxonomic characters of species of the genus Nitzschia (Bacillariophyta). Botanicheskiy zhurnal, 1982. vol. 67, no. 8, pp. 1090-1094. (In Russian)
MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF SPECIES OF THE GENUS A CHNANTHIDIUM (BACILLARIOPHYTA) RARE FOR THE FLORA OF RUSSIA
S. I. Genkal S T. V. Eremkina 2
'Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast, Russia, e-mail: [email protected] Ural branch of the Federal State Budget Scientific Institution "Russian Federal Research Institute of Fisheries and oceanography", e-mail: [email protected]
The study of phytoplankton in the Nizhny Tagil Reservoir using scanning electron microscopy made it possible to obtain the data on morphology of some representatives of the genus Achnanthidium: A. catenatum, A. dolomiticum, A. eutrophilum, A. saprophilum. The ranges of variability of the main diagnostic features (length and width of the valve, number of striae and areolae in 10 ^m) were found and new values were obtained for some of them; the first data on such an important ultrastructural feature as the number of areolae in 10 ^m were obtained for the species A. catenatum, A. dolomiticum, and A. eutrophilum.
Keywords: Nizhny Tagil Reservoir, phytoplankton, Bacillariophyta, Achnanthidium, electron microscopy, morphological variability
