CC BY
33
УДК 633.11:582.542.1
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ. ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ: 1. ВЕГЕТАТИВНАЯ СФЕРА ПШЕНИЦЫ
В.В. Мурашёв, З.А. Морозова
(лаборатория биологии развития растений)
Пшеница — одна из древнейших культур земного шара. Археологические находки и свидетельства о ее возделывании относят приблизительно к 3—5 тысячелетию до н.э. (Фляксбергер, 1938). Вместе с опытом землепашцев накапливались знания о строении хлебных злаков. С помощью селекции удалось коренным образом изменить габитус растения, существенно повысив долю зерна в урожае биомассы, создать сорта, отзывчивые на удобрения, повысить качество зерна и приступить к созданию новых сортов путем гибридизации. Однако попытки дальнейшего вмешательства в жизнь растений с целью повышения их продуктивности выявили необходимость привлечения знаний из областей, которые еще недавно считались сугубо теоретическими (Батыгина, 1987). По меткому выражению К.А. Тимирязева (1937), "...существуют вопросы, которые всегда возбуждают живой интерес, на которые не существует моды. Таков вопрос о насущном хлебе...". Исследование биологии развития пшеницы и в настоящее время остается чрезвычайно актуальным.
С момента основания в 1948 г. на биологическом факультете МГУ лаборатории биологии развития растений пшеница и другие зерновые злаки становятся одними из основных объектов исследований. В данной статье авторы задались целью на базе обобщения накопленного коллективом за 55 лет материала показать особенности морфогенеза пшеницы как естественной формы — травянистого однолетнего растения.
Анализ более 100 сортов Т. аезНуит Ь. и 17 видов пшеницы выявил общие черты онтогенеза, характерные для травянистых однолетников. Это ускорение развития, явления эмбрионизации, соматической редукции, неотении, а также усиление интеграции процессов развития. Ускорение цикла развития и его интенсификация проявляются в скоротечности существования и очень быстром завершении возрастно-физиологического процесса в меристемах.
Все апикальные меристемы пшеницы имеют одинаковое строение и функционируют однотипно. Метамерная структура растения определяется морфогенетической деятельностью всех апикальных меристем и особенно конусом нарастания главного побега.
Апекс главного побега растения возникает в момент обособления меристематического центра зародышевой почки еще на материнском растении. Гистологические центры боковых апикальных меристем обособляются в процессе формирования метамеров сначала в почке зародыша, затем на главном побеге, а далее уже у побегов кущения. На начальном этапе функционирования любой апикальной меристемы формируется почка. Все пазушные почки пшеницы однотипны, проходят одни и те же периоды внутрипочечного развития: меристематического бугорка, незакрытой почки, закрытой почки. Закрытая почка может сразу же развернуться в побег. Из таких почек формируются сходные по строению полурозеточ-ные, интравагинальные, ортотропные монокарпи-ческие побеги с неполным листовым рядом. Но такие одинаковые по структуре почки и побеги заметно отличаются особенностями развития и циклом морфогенетической деятельности их апикальных меристем.
Накопление метамеров побегами пшеницы опережает развертывание их элементов в органы растения. В результате деятельности апикальной меристемы почки (терминальной или латеральной) формируется зачаточный побег (таблица).
На зачаточном побеге, в зависимости от того, в какие органы взрослого побега развернутся элементы метамеров, различаются три зоны: вегетативная, переходная, генеративная и отдельно верхушечный колосок. После формирования верхушечного колоска зачаточного колоса органогенная деятельность апикальной меристемы этого побега прекращается.
Морфофизиологический цикл апикальной меристемы — период онтогенеза побега, от морфологического появления недифференцированного ме-ристематического бугорка — конуса нарастания — до дифференциации клеток апекса вследствие формирования генеративной зоны зачаточного побега. Время функционирования апикальных меристем пшеницы намного короче не только онтогенеза всего растения, но и онтогенеза побегов, мета-мерную структуру которых они формируют.
В морфогенетическом цикле формирования любого зачаточного побега пшеницы выделяется два периода. В период формирования зародышевой или
Накопление метамеров на главном побеге, обособление и дифференциация пазушных почек у сортов Краснозерная и Мироновская 808 на начальных этапах развития (Звенигородская биологическая станция МГУ)
Дата просмотра Дни от посева Состояние проростка Число метамеров на главном побеге Состояние почек на узлах главного побега:
К 1 2 3
3.VII 1 растяжение первичного корешка 4 К
4.VII 2 рост зародышевых корешков и колеоптиле 5 К К
5.VII 3 рост проростка под землей 5 Н К
6.VII 4 первый лист пробил ко-леоптиле 6 Н Н К
7.VII 5 всходы 6 3 Н Н -
9.VII 7 появление 2-го зеленого листа 7 3 Н Н
10.VII 8 2 листа 8 3 3 Н Н
11.VII 9 2 листа 9 3К 3 Н Н
14.VII 12 3 листа 9Х ПКК ПКК 3 Н
Условные обозначения. (—) — почка морфологически не обособлена; К — конус нарастания почки без листовых при-мордиев; Н — незакрытая почка; 3 — закрытая почка; П — побег; 3К — в закрытой почке обособилась почка следующего порядка; ПКК — у растущего побега обособились две почки следующего порядка: X — конус нарастания растений ярового сорта Краснозерная перешел на IV этап органогенеза.
пазушной почки закладывается от трех до шести метамеров вегетативной зоны будущего побега. Дальнейшее формирование его вегетативной и генеративной зон может осуществляться как в фазе почки (закрытой и даже незакрытой), так и в фазе вегетирующего побега.
Характер органогенной деятельности апикальных меристем всех пазушных почек координируется терминальной меристемой главного побега. Переход ее к префлоральному и флоральному органогенезу является сигналом для начала формирования генеративной зоны зачаточных побегов у всех латеральных апексов вне зависимости от их морфологического состояния. Проявление корреляции развития столь сильно, что даже у незакрытых пазушных почек конусы нарастания вытягиваются и приступают к формированию генеративных зон зачаточных побегов. Степень выраженности этого процесса зависит от этапа развития побегов, почек и от наличия пластических
веществ, необходимых для формообразовательных актов.
У апикальных меристем растения продолжительность и биоритмика морфогенетических циклов различаются, а итог всегда один — формирование зачаточного побега. Наблюдения за внут-рипочечным развитием зачаточных побегов и органогенезом их конусов нарастания, а также за осуществлением морфогенетических циклов апикальных меристем вегетирующих побегов пшеницы позволили выделить у них несколько типов онтогенеза (рис. 1).
Цикл развития побега от развертывания почки до отмирания его после плодоношения А.П. Шен-ников (1941) называл малым жизненным циклом и разделял его на вегетативную и генеративную фазы. И.Г. Серебряков (1952) выделял 2 фазы: эмбриональную (внутрипочечную) и вегетирующе-го побега. Другие авторы приводят для злаков более детальное деление онтогенеза побега на фазы (Prat, 1935; Смелов, 1937, 1947, 1966; и др.). Т.И. Серебрякова (1961, 1962, 1971) под полным циклом развития побега понимала период от возникновения эмбрионального бугорка до отмирания всех его частей и выделяла применительно к жизненным формам луговых фестукоидных злаков семь фаз развития. Конечно, у однолетних злаков схема деления онтогенеза побега заметно отличается от таковой у многолетников и, по наблюдениям Т.И. Серебряковой (1971), у разных типов побегов отдельные фазы могут выпадать и иметь различную продолжительность, а также включать в себя ряд параллельно идущих процессов. Поэтому применительно к пшенице, на наш взгляд, можно говорить о завершении онтогенеза побега в любом случае, если заканчивается весь морфоге-нетический цикл функционирования апикальной меристемы и формируется зачаточный побег.
У пшеницы ускорение развития привело к тому, что у большинства апикальных меристем весь морфогенетический цикл формирования зачаточного побега осуществляется в почке и даже не обязательно закрытой, следовательно у них выпадает фаза вегетирующего побега. Между тем конкретная жизненная форма растения как раз и будет определяться по количеству апикальных меристем, сохранивших в своем цикле развития обе фазы: эмбриональную (внутрипочечную) и вегети-рующего побега (рис. 2, 3). Поэтому у пшеницы можно выделить два основных направления онтогенеза побегов: полночленный и неполночленный. Апикальные меристемы побегов обоих направлений онтогенеза полностью завершают свой возра-стно-физиологический процесс и утрачивают органогенный потенциал. Выявляются три типа полночленного онтогенеза побегов. Они различаются по биоритмике осуществления морфогенетическо-
7 ВМУ, биология, № 3
Рис. 1. Развитие пазушных почек II—V порядков у растений яровой пшеницы в течение вегетации: 1 — недифференцированный бугорок почки; 2 — незакрытая почка; 3 — закрытая почка; 4 — порядок расположения почки (побега); 5 — формирование зачаточного колоса апексом почки; 6 — открытая почка побега (цифра — число метамеров вегетативной зоны главного побега); 7 — почка (побег) погибла
го цикла апикальной меристемы в процессе формировании зачаточного побега (рис. 4).
Первый тип — онтогенез главного побега, у которого внутрипочечная фаза осуществляется в период формирования зерновки до ее отделения от материнского организма. За это время апикальная меристема образует плюмулу, отчленяя 3—4 ме-тамера вегетативной зоны зачаточного побега. Затем в функционировании апикальной меристемы наступает пауза, вызванная сначала физиологическими процессами дозревания зародыша, а затем отсутствием условий для прорастания. Дальнейшее осуществление морфогенетического цикла этой меристемы, т.е. дальнейшее формирование зачаточного главного побега, начинается в процессе прорастания зерновки и продолжается в период вегетации растения. Аналогичная ритмика функционирования апикальной меристемы изредка наблюдается и у отдельных побегов кущения. У них формируется зрелая вегетативная почка, затем какое-то время ее апикальная меристема в силу коррелятивных связей с листом и главной почкой растения не функционирует, а затем начинается развертывание побега. Этот тип онтогенеза у побегов кущения более редок, чем следующий.
Второй тип полночленного онтогенеза наблюдается у преобладающего большинства побегов предгенеративного кущения: зрелая вегетативная почка, сформировавшая 3—6 вегетативных метамеров, без перерыва сразу же развертывается. Та-
кой тип онтогенеза иногда может наблюдаться и у главного побега при так называемом "прорастании зерновок на корню" т.е. в колосе еще у созревающих растений (конец X — начало XII этапа органогенеза).
Третий тип полночленного онтогенеза наблюдается у побегов кущения, развертывающихся после колошения главного побега. Весь морфогене-тический цикл апикальной меристемы, или формирование всего зачаточного побега, осуществляется в почке сначала на вегетативной, а затем на генеративной фазе развития растения. И только после этого происходит развертывание уже полностью сформированных метамеров почки в функционирующие органы вегетирующего побега.
Четвертый и пятый типы — это неполноч-ленные онтогенезы с завершенным циклом развития апикальной меристемы. Различаются они по числу выпадающих фаз индивидуального развития.
Четвертый тип характеризуется выпадением всей фазы вегетирующего побега. По особенностям завершения морфогенетического цикла апикальной меристемы он такой же, как третий тип полночленного онтогенеза. В закрытой почке (сначала на вегетативной, а затем на генеративной фазе) формируется весь зачаточный побег. Но развертывания этой закрытой генеративной почки в побег не происходит.
Пятый тип представляет собой еще более редуцированный онтогенез. Выпадает не только вся
Б /
<Я> Л 1
V IV III II I Пр
И
и о
—3
О
0 *
1
?
О и
СП
к о й о -1
ю о о и.
Рис. 2. Метамерная структура наиболее развитого растения озимой пшеницы в конце осенней вегетации: А — открытые почки побегов (размеры, внешний вид, цифра — число вегетативных метамеров); Б — размеры и внешний вид пазушных почек. Условные обозначения: пр. — почка в пазухе предлиста; I — почка в пазухе первого листа; II — почка в пазухе второго листа; III — почка в пазухе третьего листа; IV — почка в пазухе четвертого листа; V — почка в пазухе пятого листа; VI — почки в пазухе шестого листа; VII — почки в пазухе седьмого листа; 1 — элементы метамеров: 1а — примордий листа, или функционирующий лист; 16 — узел и междоузлие; 1в — почка; 2 — воротиичковый примордий листа; 3 — колпачковый примордий листа; 4 — зеленый лист срединной формации; 5 — колеоптиле (предлист); 6 — почка (фазы развития
почки на рис. 1); 7 — побег кущения
Рис. 3. Метамерная структура однопобегового растения озимой пшеницы в конце осенней вегетации. Условные обозначения
см. рис. 2
фаза вегетирующего побега, но и часть эмбриональной фазы. Конус нарастания почки вытягивается, переходя в генеративную фазу, и на нем начинается формирование генеративных примор-диев. В зависимости от этапа развития почки процесс этот может быть выражен в разной степени.
Однако этим разнообразие индивидуального развития почек пшеницы не ограничивается. Часть побегов, как отмечал И.Г. Серебряков, характеризуется неполным циклом развития. По нашим наблюдениям, апикальные меристемы у этих побегов могут отмирать на различных этапах органогенеза, в том числе еще и в эмбриональную фазу развития. Морфогенез таких почек можно квалифицировать как незавершенный (прерванный), неполночленный — 6-й тип онтогенеза. На вегетативной фазе развития растения, например, обычно отмирает колеоптильная почка, а на генеративной фазе редуцируется большинство латеральных меристем зачаточного побега (почки в почках).
В онтогенезе пшеницы наблюдается усиление роли пазушных меристем. На начальных этапах развития на главном побеге и у яровых, и у озимых форм при нормальных условиях вегетации
Рис. 4. Типы онтогенеза побегов у пшеницы: 1 — формирование вегетативной зоны зачаточного побега; 2 — формирование генеративной зоны зачаточного побега; 3 — апекс почки; 4 — незакрытая пазушная почка; 5 — закрытая пазушная почка; 6 — закрытая вегетативно-генеративная пазушная почка; 7 — незакрытая вегетативно-генеративная почка; 8 — вегетирующий побег
BECTH. MОCK. УH-TA. СЕР. 1б. БИОЛОГИЯ. 2005. № 3
17
обособляется и развертывается до семи пазушных почек, а в период кущения их может формироваться до 50 (рис. 2, 3).
Потенциально каждая из почек пшеницы способна реализовать все отмеченные нами типы онтогенеза побегов. Конкретный путь реализации определяется местоположением почки в системе побегов и общим уровнем ростовых процессов индивидуума.
Число побегов у пшеницы определяется прежде всего тем, какие типы онтогенеза реализуются у пазушных почек этого растения. Так, у одно-побегового индивидуума реализуется первый тип онтогенеза и какое-то число неполночленных он-тогенезов. У многопобегового растения реализуются, как правило, все типы онтогенезов побегов с преобладанием 1 и 2-го типа (рис. 2, 3).
На анализе типов онтогенеза побегов у растения пшеницы в связи с функционированием апикальных меристем наиболее четко проявляются характерные для травянистых однолетников черты: ускорение развития, эмбрионизация, соматическая редукция и интеграция процессов развития.
Одна из основных задач селекции пшеницы — создавать культивары с устойчивым и стабильным кущением. При достижении этих целей следует иметь в виду, что у растения пшеницы в процессе эволюции создана чрезвычайно гибкая система реализации типов онтогенеза побегов, приводящая к значительному варьированию жизненных форм растения. По-видимому, положительное решение вопроса о стабильном кущении лежит на пути изучения регуляторных систем, определяющих типы реализации онтогенеза побегов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Батыгина Т.Б. 1987. Хлебное зерно: Атлас. Л. 103 с.
Смелов С.П. 1937. Вегетативное возобновление луговых злаков // Бот. журн. 22. № 3. С. 296—325.
Смелов С.П. 1947. Основные этапы жизни лугового злака // Бот. журн. 32. № 2. С. 79—89.
Смелов С.П. 1966. Теоретические основы луговодства. М. 367 с.
Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 391 с.
Серебрякова Т.И. 1961. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 66. № 4. С. 42—65.
Серебрякова T . И . 19б2. Побегообразование и формирование куста овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.) в первый год жизни // Бюл. MОИП. Отд. биол. б?. № 3. С. В1—95.
Серебрякова T . И . 1971. Mорфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. M. 35В с.
Tимирязeв К.А. 1937. Сочинения. M. T. 3. С. 4В.
Фляксбергер К.А. 193В. Пшеницы. M.; Л. 29б с.
Шенников А.П. 1941. Луговедение. Л. 510 с.
Prat H. 1935. Pegherches sur la structure et le mode de croissance des chau mes II Ann. Sci. natur. Bot. l?. Ser. 10.
MORPHOGENETIC CYCLE OF APICAL MERISTEMS.
TYPES OF SHOOT ONTOGENESIS: 1. VEGETATIVE SPHERE IN WHEAT
V.V. Murashov, Z.A. Morozova
In the morphogenesis of wheat some features common for annuals are revealed. The acceleration of developmental cycle is manifested in short-term existence of apical meristems. A tendency towards reduction of the life cycles of shoots till the end of their development in axial buds is observed. Distinct manifestation of dominant influence of the main shoot growing-point is shown. Six types of shoot organogenesis in wheat differing in completeness of their realization are found out.
9 BMУ, биология, № 3
