CC BY
28
УДК 633.11:582.542.1
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ TRITICUM TIMOPHEEVII (ZHYK.) И СИНТЕЗИРОВАННОГО ОКТОПЛОИДНОГО ВИДА T. TIMONOVUM HESLOT ET FERRARY
В.В. Мурашёв, З.А. Морозова
(лаборатория биологии развития растений; e-mail: [email protected])
Современный сортовой фонд посевов пшеницы подвергся генетической эрозии, которая закончилась смещением диких родственников и местных популяций в исходные регионы, а порой и полной их утратой. В действительности это уже вторая эрозия. Первая генетическая эрозия началась более двух столетий назад. С введением более интенсивных методов земледелия (Рогсеёёи ег а1., 1988) и при исчерпании выбора в пределах локальных популяций она сопровождалась заменой фермерами местных сортов на более продуктивные из других областей. Сохраняющаяся тенденция сужения круга сортов, использующихся в качестве исходного материала, неизбежно приводит к уменьшению генетического разнообразия. Поэтому оценка и использование банков генов диких и культурных видов пшеницы была и остается важной задачей генетиков и селекционеров и в настоящее время считается международной проблемой (Вавилов, 1935; Дорофеев, 1981; Цицин, 1981; Шулындин, 1981; Кгошгаё, 1996; РешИа ег а1., 1995; 1агуе ег а1., 2000, 2002).
В течение последнего десятилетия двадцатого столетия основной поток дискуссий в сельскохозяйственной науке сконцентрировался в области биотехнологии — новой методологии (или даже новой науки?), а традиционные селекция и растениеводство стали считаться неудобными и даже старомодными, как бы повторяющими значение старых, хотя и доказанных методологий (Бог1аи§, 1988; К^агаш ег а1., 2002). Вместе с тем известно, что у новых растений, в том числе и трансгенных, часто возникает ряд нарушений в вегетативном и репродуктивном развитии. Исследование природы этих изменений представляет несомненный фито-технологический интерес.
В лаборатории биологии развития растений МГУ имени М.В. Ломоносова многие годы исследуется морфогенез видов, сортов и гибридных форм пшеницы и разработаны многие методики морфофизи-ологического анализа онтогенеза растений (Методические указания по биологическому контролю... , 1970; Биологический контроль..., 1972; Методические указания по определению..., 1978; Методические рекомендации..., 1980; Морозова, 1983, 1986; и др.). В последние годы наши усилия направлены на исследование морфофизиологической клас-
сификации генетического разнообразия родов Triti-cum и Aegilops, квантификацию и инкассацию информации об их изменчивости (формирование стеблестоя и продуктивности, изменение высоты (Rht), адаптация, фотопериодическая реакция (Ppd), отношение к яровизации (Vrn) и др.), в том числе в условиях центральных районов Нечерноземной зоны. Поиск высокого потенциала продуктивности, особенно при экстремальных условиях зон неустойчивого земледелия, требует анализа в основном малоизученных в этом отношении источников генетического разнообразия пшеницы местных популяций и диких родственников (Skovmand et а1., 2001).
Наиболее современная классификационная обработка близких родов Triticum и Aegilops принадлежит M.W. Van Slageren (1994). В своей работе мы также использовали систему, генеалогию и описания генотипов из Культурной флоры СССР. Пшеница (1979); Пшеницы мира (1987).
В данном сообщении приводятся результаты сопоставления морфогенеза растений T. timopheevii и искусственно синтезированного октоплоида T. ti-monovum, имеющего удвоенный геномный состав T. timopheevii. Мы глубоко признательны коллективу отдела пшениц ВИРа им. Н.И. Вавилова за неизменную помощь в получении коллекционного семенного материала.
Материал и методика
Тетраплоидная пшеница Тимофеева (Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk (AtAtGG) относится к под-роду Boeoticum Migush. еt Dorof., секции Timopheevii A. Filat. еt Dorof. (геном AG 2n = 28). Синонимы: Triticum dicoccoides dicoccum var. timopheevii [as "ti-mopheevi"] Zhuk., Zap. Nauchno-Prikl. Otd. Tiflissk. Bot. Sada 3:1, f. 7 (1923); Triticum turgidum var. timopheevii (Zhuk.) Bowden, Canad. J. Bot. 37 : 671 (1959); Triticum turgidum subsp. timopheevii (Zhuk.) A. Löve & D. Löve, Bot. Not. 114:50 (1961); Gi-gachilon timopheevii (Zhuk.) A. Löve, Feddes Repert. 95 : 497 (1984).
Дикорастущая Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. ssp. timopheevii и введенная в культуру T. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. ssp. armeniacum (Jakubz.) MacKey широко распространены в Азербайджане и Арме-
нии, ареалы обеих перекрываются в Турции, северном Ираке и, возможно, Иране. Этот эндемичный для Закавказья вид впервые обнаружен и описан П.И. Жуковским в 1922 г. в Западной Грузии. Экологически пшеница Тимофеева является видом влажного, прохладного, горного климата. Растения нетребовательны к теплу, устойчивы к избыточному увлажнению. Образ жизни яровой. Листовые пластинки опушены с обеих сторон. Колосья плоские, очень компактные, довольно короткие, отчасти пирамидальные по форме. Колоски с мягкими, тонкими, довольно короткими остями и опушенными чешуями, обычно содержат по две зерновки. Зерновки длинные, тонкие и жесткие, средние по размеру, красные, характеризуются высокой стекло-видностью, высокими хлебопекарными качествами. Пшеница Тимофеева уникальна по устойчивости к грибным болезням и эндовредителям. К отрицательным признакам относятся: трудная вымолачивае-мость зерна, ломкость колосового стержня, высокая соломина.
Индивидуальные хромосомы T. timopheevii ци-тогенетически были идентифицированы при анализе мейотической зоны гибридов T. timopheevii/T. tur-gidum (Gill, Chen, 1987) и подстановкой хромосом T. timopheevii в гибриде (Brown-Guedira et а1., 1996). Имеется некоторое отличие генома T. timopheevii от геномов диплоидных и полиплоидных хлебов. E.D. Badaeva (1994) представила расширенные данные о полиморфизме хромосом у дикой популяции T. timopheevii. Видоспецифический основатель транслокации, включая хромосомы 6At, 1G и 4G (Jiang и Gill, 1994b), отличает T. timopheevii и T. tur-gidum, которые содержат основателя транслокации, включающего хромосомы 4A, 5A и 7B (Naranjo, 1990). Triticum timopheevii и T. turgidum имеют общее начало из того же диплоидного вида родоначальника, распространяющего ген Ph1 (Dhaliwal, 1977) и их геномы B и G более гомологичны друг с другом, чем с любым другим пшеничным геномом (Gill, Chen, 1987). Цитогенетические данные указывают, что гены могут быть переданы от T. ti-mopheevii другим пшеницам прямой гибридизацией и рекомбинацией. Так, например, гибридизацией T. aestivum cv. Saratovskaya 29 с T. timopheevii ssp. viticulosum получена линия (introgressive 842) с прочной устойчивостью к ржавчине листа (Leonova et al., 2003).
Амфидиплоидная пшеница тимоновум (T. ti-monovum Heslot et Ferrary, геном AAGG 2n = 56) — синтетический октоплоид, созданный во Франции H. Heslot и R. Ferrary в 1959 г. путем удвоения числа хромосом у пшеницы Тимофеева. Экологически подобен последней, т.е. является видом горного, влажного, прохладного климата. Образ жизни яровой. Колос плоский, опушенный. Интересен как носитель генома G; к полезным признакам относятся: способность вызывать у межвидовых гибри-
Таблица 1
Структура созревших растений (процент растений с разным числом созревших колосьев)
Виды пшеницы Показатели в % от общего числа
растения, дошедшие до XI—XII этапов растения с одним продуктивным побегом растения с одним созревшим колосом и 1—2 подгонами растения с двумя созревшими колосьями растения с двумя созревшими колосьями и с 1—2 подгонами
T. timopheevii 58 36,2 24,1 24,2 15,5
T. timo-novum 32 21,1 57,8 21,1 —
дов ЦМС, наличие генов ЯБ, стекловидные зерновки с высоким содержанием белка, хорошие хлебопекарные качества. Отрицательными признаками являются: ломкость стержня колоса, трудная вымо-лачиваемость зерновок, низкая урожайность.
Эти виды являются доступными источниками генов для использования на улучшение пшеницы как доноры новых генов для сопротивления болезням, более высокого белкового содержания и т.п.
Посев проводили в оптимальный для Нечерноземной зоны срок — 2 мая 2004 г. на опытном поле ТСХА из расчета по 100 зерновок на каждые 1,5 погонных метра, повторность 4-кратная. Пробы с опытных делянок в течение вегетации отбирали поэтапно (Биология развития..., 1982) по 5—10 растений и подвергали их достаточно полному морфо-физиологическому анализу. На каждом из побегов всех растений пробы учитывали общее число листьев, а в открытых почках побегов — число кол-пачковых и воротниковых примордиев; определяли размеры и этап органогенеза конусов нарастания, учитывали количество пазушных почек на побегах, определяли их состояние и размеры, особенности разворачивания в побеги кущения (Серебрякова, 1961).
На генеративной фазе развития просматривали зачаточные колосья, определяли этапы органогенеза, подсчитывали число сформировавшихся колосков и число заложившихся в них цветков, особенности их дифференциации в пределах колоска. На XII этапе органогенеза у растений определяли число созревших побегов и число подгонов (табл. 1). У 20—30 созревших колосьев определяли озерненность каждого колоска и массу 1000 зерновок.
Экспериментальная часть
Первая проба растений была взята на 20-й день вегетации — 22 мая. Результаты анализа пробы представлены на рис. 1. У растений обоих видов к этому времени развернулось по 2 листа, причем
Рис. 1. Апикальная меристема и пазушные почки пшеницы на 20-е сут с момента посева (22 мая): А — внешний вид растений; Б — открытые почки главного побега (квадрат соответствует 1 мм2; цифры — номера последних метамеров); В — величина и структура пазушных почек: I — за колеоптиле; II — за первым листом; III — за вторым листом; IV —
за третьим листом
первый лист был более длинным у октоп-лоида Т. Итопоуыт. За 20 дней вегетации на главном побеге растений обоих видов отчленилось еще по 4 метамера. Общее число метамеров к этому времени равнялось семи. У Т. ИторНввуи почки четырех нижних метамеров оказались хотя и разными по размерам, но уже закрытыми. Почка в пазухе первого листа тронулась в рост, ее длина равнялась 15 мм. Почки у Т. Итопо-уыт также обособились на четырех нижних метамерах. В пазухах колеоптиле и 1-го листа это были закрытые почки, но меньшей величины, чем у пшеницы Тимофеева. В пазухах 2-го и 3-го листьев к этому времени почки еще не закрылись, причем у части растений они выглядели мелкими и уплощенными.
Итак, анализ уже первой пробы выявил, что октоплоид отличался от исходной пшеницы Тимофеева как по размеру идентичных почек, так и по темпам их развития. Разные растения октоплоида сильно варьировали по величине и состоянию почек.
Вторая проба растений была взята через 15 дней — 5 июня, на 34-й день вегетации. К этому времени у растений пшеницы Тимофеева развернулось уже по 4 листовых пластинки, а у октоплоида по 5 листьев. На конусах нарастания отчленилось еще по одному-двум вегетативным метамерам. Пшеница Тимофеева и октоплоид перешли в генеративную фазу развития. Эпиморфологическая структура двух растений каждого из сравниваемых видов и открытые почки главных побегов представлены на рис. 2. У всех растений пшеницы Тимофеева к этому времени было уже по 1—2 побега кущения, конусы нарастания которых так же, как и главного побега, перешли к III—IV этапам органогенеза. Апикальная меристема главных побегов уве-
лее чем в 3 раза и достигла 0,75—0,80 мм (4—6 генеративных бугорков). У отдельных растений октоплоида заложилось 9—10 вегетативных метамеров, а у пшеницы Тимофеева только 8. Почки нижних метамеров были закрытые или тронулись в рост, но из листовых влагалищ еще не показались (рис. 2). Если у пшеницы Тимофеева размеры всех конусов нарастания были примерно одинаковыми, то у октоплоида конусы нарастания главных побегов оказались заметно более мощные и у разных растений находились на разных этапах органогенеза. Так, у растения 2 (рис. 2) апикальная меристема только вытянулась и не сформировала ни одного генеративного бугорка (III этап), хотя и казалась довольно мощ-
личились по сравнению с предыдущей пробой бо-
Рис. 2. Структура пшеницы на 34-й день вегетации (5 июня): А — эпиморфологическая структура максимально развитого растения (Р1) и минимально развитого (Р2); Б — открытые почки побегов (цифры — номера метамеров). Листовые примордии: л — зеленый развернутый лист, к — колпачковый примордий, в — воротничковый примордий. 1 — метамеры главного побега, 2 — побег кущения и его конус нарастания, 3 — закрытая пазушная почка, 4 — растущая пазушная почка; 5 — терминальная меристема (квадрат соответствует 1 мм2)
ной. В то же время у растения 1 (рис. 2) на зачаточном соцветии уже сформировалось около 10 колосковых бугорков (IV этап), и его длина была больше на 1 мм.
Таким образом, анализ двух первых проб сравниваемых видов определенно свидетельствовал, что октоплоиду свойствен более интенсивный рост, но более медленный темп развития, позднее завершение внутрипочечного развития, меньшие размеры почек. Отмечена и заметная вариабельность растений в пределах посева по темпам развития.
В пробе от 12 июня, на 40-й день вегетации, у растений пшеницы Тимофеева развернулся еще один лист. Конус нарастания увеличился до 1,3—2,0 мм, начали дифференцироваться колосковые бугорки и верхушечный колосок (V этап органогенеза). А это свидетельствует о детерминации соцветия, т.е. о прекращении закладки новых колосков. У растений октоплоида также развернулся
еще один лист. Большее, чем в предыдущей пробе, количество почек тронулось в рост, но ни одного побега пока не появилось из влагалищ листьев. Зачаточные соцветия по размерам меньше, чем у пшеницы Тимофеева (до 1,3 мм). И в отличие от последней, перешедшей к флораль-ному органогенезу (V этап), октоплоид пребывал пока в префлоральном состоянии (IV этап). У него к этому времени также намечалось появление верхушечных колосков.
Эта проба еще очевиднее подчеркивает, что октоплоиду свойствен более медленный темп развития вегетативной сферы побегов и как следствие задержка с переходом в репродуктивную фазу развития.
Следующая проба была взята через 14 дней, 26 июня, на 54-й день вегетации. К этому времени у растений развернулись еще по две листовые пластинки. Главный побег пшеницы Тимофеева имел 6—7 развитых листьев, а октоплоид 8—9. Заметно увеличилась длина зачаточных колосьев: у пшеницы Тимофеева она варьировала от 1,3 см до 4,8 см (СУ = 41%), а у ок-топлоида от 0,6 см до 2,5 см (СУ = 69%), что
еще раз свидетельствует о разбалансиро-ванности морфогене-тических процессов репродуктивной сферы последнего.
У пшеницы Тимофеева наблюдалась интенсивная дифференциация цветков в колосках (в среднем по 5—7 цветковых бугорков). У октоплои-да эти же этапы формирования цветков в колосках протекали с недельной задержкой (рис. 3), и в каждом колоске насчитывалось в среднем по 6,3 цветка.
Морфофизиоло-гические наблюдения в течение вегетации и анализ созревших колосьев позволили выявить особенности формирования потенциальной и реальной продуктивности у сравниваемых видов, наглядно иллюстрируемые схемами-моделями (рис. 4). По числу заложившихся на V этапе органогенеза цветков потенциал соцветий был выше у октоплоида. Часть цветковых бугорков в колосках, отставших в развитии, у обоих
Рис. 3. Различия в дифференциров-ке колосков на VII этапе органогенеза: I— верхушечный колосок колоса, II — наиболее развитый колосок из средней части колоса. КЧ — колосковые чешуи; ЦЧ — цветковая чешуя; цифры — цветки по порядку
Рис. 4. Схемы-модели формирования и редукции элементов продуктивности колосьев. Порядок расположения колосков (К) в колосе (снизу вверх) и цветков (Ц) в колосках: 1 — на V этапе органогенеза; 2 — на VII этапе; 3 — на VIII—IX этапах; 4 — на X—XII этапах. Редукция колосков и цветков: 5 — на V—VI этапах; 6 — на VII—VIII этапах; 7 — на IX—X этапах; 8 — озерненность колоса (реальная продуктивность) на XI—XII этапах.
Цифры в кружке над моделью — число зерновок в колосе
видов отмирала до VII этапа. Но у октоплоида массовые отмирания цветков продолжались и на более поздних этапах (VII—VIII). Редукция отстающих в развитии цветковых бугорков у пшеницы Тимофеева составила к XI этапу 4/5 от заложившихся, а у октоплоида 7/8 на колосок. А это говорит о несоответствии эколого-климатических условий для благоприятного завершения развития и о несбалансированности процессов органогенеза (Мурашёв, Куперман, 1976). В результате реальная продуктивность пшеницы Тимофеева в Московской обл. оказывается заметно выше, чем у октоплоида.
Колошение (VIII этап) у пшеницы Тимофеева наступило 6 июля, т.е. на 64-й день вегетации, а у октоплоида на 7 дней позднее. Погода во второй период вегетации оказалась довольно влажная, что вызвало формирование у всех растений зеленых подгонов.
XII этап у главных побегов пшеницы Тимофеева наступил 6 августа, и хотя колосья созрели, подгоны были еще зелеными. У октоплоида колосья всех побегов на эту дату были еще зеленоватыми (конец XI этапа). У пшеницы Тимофеева до уборки урожая дошло 58% всходов, а у октоплода только 32%. Это лишний раз подчеркивает большую жизнеспособность и устойчивость Triticum timophe-evii (Zhyk.) по сравнению с T. timonovum Heslot et Ferrary.
Анализ структуры дошедших до XII этапа растений с учетом созревших побегов и количества зеленых подгонов подтвердил ранее сделанное наблюдение, что пазушные почки у пшеницы Тимофеева быстрее завершают внутрипочечное развитие и гораздо легче, чем у октоплоида, развертываются в побеги (табл. 1). Именно поэтому у пшеницы Тимофеева оказалось больше растений с двумя
созревшими колосьями и больше растений с двумя подгонами.
Для более полного оттока пластических веществ из вегетативной сферы растений в зерновки снопики пшеницы были на месяц подвешены в лаборатории, после чего производился структурный анализ колосьев (табл. 2).
Таблица 2
Продуктивность колосьев пшеницы (выборка по 30 растениям)
Виды Т. ИторНввуи Т. йтопоуыт
Показатели Нш среднее Нш среднее
Длина колоса (мм) 30—46 41 47—118 62
Ширина колоса (мм) 13—16 14,9 10—12 11,0
Число колосков (шт) 10—15 14,3 9—15 13,7
Число зерновок (шт) 7—21 17,0 2—18 11,2
Масса 1000 зерновок (г) — 35 — 38
Масса зерновок с колоса (мг) 245—735 595 76—684 426
Полученные нами данные по структуре и продуктивности соцветий пшеницы соответствуют характеристикам этих видов (Культурная флора СССР, 1979; Пшеницы мира, 1987). У пшеницы Тимофеева в условиях Московской обл. формировались более короткие, продуктивные и плотные, чем у ок-топлоида, колосья. Зато масса зерновок была выше у октоплоида. Так как озерненность колосьев пшеницы Тимофеева была достоверно выше, то и средняя масса зерновок с колоса оказалась выше у этого вида.
У Т. Иторкввуп три, а то и более нижних колосковых бугорка обычно недоразвиваются, а в остальных колосках, как правило, формировалось по две зерновки. У Т. Итопоуыт недоразвитых колос-
ков в нижней части колоса меньше, но многие нормально развитые колоски в различных частях колоса стерильны, а озерненность фертильных колосков меньшая, чем у Т. Иторкввуп (рис. 4, 5).
У Т. Иторкввуп недоразвитие колосков на значительном числе колосковых уступов в нижней части колосового стержня и довольно большой процент фертильных верхушечных колосков указывают на высокие темпы завершения развития растений в целом. В то же время наличие в развитых колосках двух сформированных зерновок свидетельствует, на наш взгляд, о достаточной сбалансированности у этого вида и морфогенетических и физиологических процессов на последних (Х—ХН) этапах органогенеза.
У Т. Итопоуыт недоразвитие колосков на нижних уступах колоса оказывается гораздо меньшим, чем у Т. ИторНввуИ. По-видимому, это связано с более медленным темпом развития растений октоплоида в целом. Наличие большого количества стерильных колосков, как верхушечных, так и на всех уступах колосового стержня, указывает на несбалансированность морфогенетических и физиологических процессов в период формирования элементов колоса. Меньшая продуктивность фертильных колосков, на наш взгляд, является еще одним свидетельством этого у Т. Итопоуыт.
Итак, сравнительное изучение морфогенеза двух видов пшеницы — тетраплоидной 28 хромосомной Т. ИторНввуи и октоплоидной 56 хромосомной Т. Итопоуыт — показало, что в результате удвоения генома получен иной тип растения. Для ок-топлоида характерна отличная от исходной пшеницы Тимофеева биоритмика органогенеза и замедление развития растения в целом. У синтетического вида наблюдается большая разбалансированность как морфологических, так и физиологических процессов, приводящая в результате к уменьшению продуктивности колоса.
Рис. 5. Схема варьирования продуктивности колосков в колосьях (% от синхронно развитых цветков на VII этапе): 1 — недоразвитых цветков в колоске, отмерших на VII этапе органогенеза; 2 — стерильных цветков, отмерших на IX этапе; 3 — колосков с одной зерновкой; 4 — колосков с двумя зерновками
Род Triticum на октоплоидном уровне в природе не эволюционировал, естественных октоплои-дов пшеницы не найдено, а экспериментально созданные октоплоидные виды не прошли проверку естественным отбором. Динамика формообразовательных процессов, приводящая к формированию конкретных синтетических форм, безусловно инте-
ресна теоретически, а так же имеет важное практическое значение.
* * *
Работа поддержана грантом Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-1898.2003.4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ахундова В.А., Морозова З.А., Му-рашёв В.В. и др. 1994. Морфогенез и продуктивность растений. М.
Биологический контроль за зерновыми культурами (Аналитический обзор). 1972 / Сост. Ф.М. Куперман,
B.И. Пономарев. М.
Биология развития культурных растений. 1982 / Под ред. Ф.М. Куперман. М.
Вавилов Н.И. 1935. Научные основы селекции пшеницы. Т. 2. М.; Л. С. 3—244.
Дорофеев В.Ф. 1981. Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по отдаленной гибридизации. М.
C. 22—23.
Культурная флора СССР. Пшеница. 1979. Л. С. 5—345.
Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. 1980 / Разработаны Ф.М. Куперман, В.В. Мурашёвым, И.П. Щербиной, Л.В. Ананьевой, А.С. Ярошевской, М.С. Быковой. М.
Методические указания по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами. 1970 / Под общ. ред. Ф.М. Куперман, Г.А. Макаровой. М.
Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. 1978 / Разработаны Ф.М. Куперман, В.В. Мурашёвым, Л.В. Ананьевой. М.
Морозова З.А. 1983. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. Метод. пособие. М.
Морозова З.А. 1986. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.
Морозова З.А., Семенов О.Г. 2004. Особенности морфогенеза аллоцитоплазматического гибрида пшеницы Triticum aestivum L. на цитоплазме Aegilops ovata L. в сравнении с исходными формами // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 32—38.
Мурашёв В.В., Куперман Ф.М. 1976. Мор-фофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности однозернянки культурной и мягкой пшеницы // Биол. науки. № 3. 86—89.
Пшеницы мира. 1987 / Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.
Серебрякова Т.И. 1961. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. Вып. 4. 42—65.
Цыцин Н.В. 1981. Отдаленная гибридизация — важнейший метод обогащения генофонда и создания новых видов, форм и сортов культурных растений и пород животных // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по отдаленной гибридизации. М. С. 3—20.
Шулындин А.Ф. 1981. Геномные преобразования при отдаленной гибридизации растений, создание
новых культур и сортов // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по отдаленной гибридизации. М. С. 24.
Badaeva E.D., Badaev N.S., Gill B.S., Filatenko A. A. 1994. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae) // Pl. Syst. Evol. 192. 117—145.
Borlaug N.E. 1988. Challenges for global food and fiber production // J. Royal Swed. Acad. Agric. For. (Suppl.). 21. 15—55.
B r o w n - G u e d i r a G.L., Badaeva E.D., Gill B.S., Cox T.S. 1996. Chromosome substitutions of Triticum timopheevii in common wheat and some observations on the evolution of polyploid wheat species // Theor. Appl. Genet. 93. 1291—1298.
Brown-Guedira G.L., Cox T.S., Gill B.S., Sears R.G. 1999. Registration of KS96WGRC35 and KS96WGRC36 leaf rust-resistant hard red winter wheat germ-plasms // Crop Sci. 39. 595.
Chapman C.G.D. 1986. The role of genetic resources in wheat breeding // Plant Genet. Res. Newsl. 65. 2—5.
Dhaliwal H.S. 1977. The Ph-gene and the origin of tetraploid wheat // Genetica. 47. 177—182.
Dyck P.L. 1992. Transfer of a gene for stem rust resistance from Triticum araraticum to hexaploid wheat // Genome. 35. 788—792.
Gill B.S., Chen P.D. 1987. Role of cytoplasm-specific introgression in the evolution of the polyploid wheats // Proc. Natl. Acad. Sci. 84. 6800—6804.
J a rve K., Jakobson I., Enno T. 2002. Tetra-ploid wheat species Triticum timopheevii and Triticum mi-litinae in common wheat improvement // Acta Agronomica Hugarica. 50 (4). 463—477.
J a rve K., Peusha H., Tsymbalova J., Tamm S., Devos K., Enno T. 2000. Chromosomal location of a T. timopheevii — derived powdery mildew resistance gene transferred to common wheat // Genome. 43. 377—381.
Jiang J., Gill B.S. 1994. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timophee-vii and T. turgidum support diphyletic origin of polyploid wheats // Chrom. Res. 2. 59—64.
Kronstad W.E. 1996. Genetic diversity and the free exchange of germplasm in breaking yield barriers // Intern. Sympos. organised by CIMMYT on "Raising Yield Potential in Wheat: Breaking the Barriers", 28—30 Mart 1996, Ciudad, Obregon, Mexico.
Leonova I., B о rner A., Budashkina E., Kalinina N., Unger O., R о der M., Salina E. 2003. Short Communication Identification of microsatellite markers for a leaf rust resistance gene introgressed into common wheat from Triticum timopheevii // Plant Breeding. 123. Issue 1. P. 93.
Naranjo T. 1990. Chromosome structure of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 79. 397-400.
Peusha H.O., Stephan U., Hsam S.L.K., Felsenstein F.G., Enno T.M., Zeller F.J. 1995. Identification of genes for resistance to powdery mildew in common wheat (Triticum aestivum L.) IV Breeding lines derived from wide crosses of Russian cultivars with species T. timopheevii Zhuk., T. militinae Zhuk. et Migush., T. dicoccum (Schrank.) Schuebl, Aegilops speltoides Taush. // Russian J. Genetics. 31. 1—7.
Porceddu E., Ceoloni C., Lafiandra D., Tanzarella O., Scarascia Mugnozza G.T. 1988. Genetic resources and plant breeding: problems and prospects//Proc. 7th Int. Wheat Genetics Symp., 13—19 July,
Cambridge, UK, Institute of Plant Science Research. Cambridge. P. 7—22.
Rajaram S., Borlaug N.E., van Gink e l M . B . 2002. CIMMYT international wheat breeding // Bread Wheat Improvement and Production. Plant Production and Protection Series N 30. FAO, Rome. P. 103—117.
Skovmand B., Reynolds M.P., De Lacy I. H. 2001. Searching genetic resources for physiological traits with potential for increasing yield // M.P. Reynolds, I. Ortiz-Monasterio, A. McNab. Application of physiology in wheat breeding. Mexico. P. 17—28.
Van Slageren M.W. 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen. Netherlands.
Поступила в редакцию 10.07.05
THE COMPARATIVE MORPHOGENESIS OF TRITICUM TIMOPHEEVII (ZHYK.)
AND SYNTHESIZED AMPHIDIPLOID T. TIMONOVUM HESLOT ET FERRARY
V.V. Murashov, Z.A. Morozova
The comparative data are presented about the morphophysiological analysis of growth and development of tetraploid species of Timofeevii wheat and synthesized octoploid Triticum timo-novum that was created by duplication of chromosome number in Triticum timopheevii at Non-Chernozem Area of Russia. New particularities of species development, dynamics of shoot growth and potential and real productivity are demonstrated.
