CC BY
38
обзор литературы
УДК 611.37:612.65:616-092.4
морфогенетические предпосылки в формировании и становлении поджелудочной железы на этапах пренатального онтогенеза
А. В. Савищев, А. А. Молдавская
Астраханская государственная медицинская академия, г. Астрахань
На основе анализа научных работ отечественных и зарубежных ученых рассмотрены различные морфогенетические предпосылки в формировании и становлении поджелудочной железы в различные сроки внутриутробного развития. Акцентируется внимание на противоречивости суждений различных авторов, касающихся данного вопроса. Проведены анатомические параллели между интерпретациями отечественных и зарубежных исследователей.
Ключевые слова: развитие, поджелудочная железа.
Согласно данным, представленным в работах отечественных и зарубежных авторов, высказываются различные точки зрения. Поджелудочная железа развивается из трех зачатков: одного дорсального и двух вентральных [4, 5, 9, 22]. По результатам нашего исследования определяются две закладки поджелудочной железы у 5-недельных эмбрионов, которые в виде дорсального и вентрального зачатков располагаются в мезогаст-риум, соприкасаясь с закладкой желудка, и находятся в топографической близости с закладкой селезенки. Последняя определяется между листками дорсальной брыжейки. Ряд авторов также считают, что поджелудочная железа развивается из двух зачатков [8, 10, 13, 17, 18, 19, 24, 30].
Формирование дорсального и вентрального выпячиваний поджелудочной железы происходит из первичной кишки [10, 11, 29, 30]. Дорсальная закладка поджелудочной железы появляется раньше вентральной и по своим размерам и форме превосходит вентральную закладку. Она является выростом
энтодермы дорсальной стенки двенадцатиперстной кишки, локализуясь при этом в так называемой гепатопанкреатической зоне. Вентральная закладка, по мнению ряда авторов, формируется в углу, образованном стенкой кишки и зачатком печени [5, 8, 13, 16, 17, 26, 31].
К концу зародышевого периода мы определяли единую, хорошо выраженную закладку поджелудочной железы после слияния дорсального и вентрального зачатков как результат вращения кишки и неравномерности роста кишечной стенки [5, 11, 16, 24].
Достаточно подробно нами изучены то-пографо-анатомические взаимоотношения между поджелудочной железой и близлежащими органами на разных стадиях прена-тального онтогенеза. В зародышевом периоде сначала ее зачатки обнаруживаются вблизи селезенки и двенадцатиперстной кишки. Несколько позже отмечаются взаимоотношения с закладкой печени. В конце зародышевого периода выявляются тесные гистотопо-графические взаимоотношения между над-
почечником и единой закладкой поджелудочной железы [7, 11, 16, 23, 27].
К концу зародышевого периода определяется главный (вирсунгов) проток в виде анастомоза дистальной части дорсального протока с протоком вентральной закладки, открывающимся в двенадцатиперстную кишку. Проксимальная часть протока дорсальной закладки облитерируется, теряет связь с кишкой и определяется в виде добавочного (сан-ториниевого) протока [8, 24].
При исследовании цитотопографии поджелудочной железы и ее ультраструктуры в зародышевом периоде онтогенеза на электронно-микроскопическом уровне отмечено, что сначала обнаруживаются недифференцированные клетки, имеющие уже четко сформированные ядра и мембраны, но еще не сформированные органеллы. Наблюдается дифференцировка железы на экзокрин-ный и эндокринный отделы и тонкая диффе-ренцировка секреторных гранул в эндокринные клетки (А- и В-типа). Другие популяции эндокринных клеток в этот период еще не развиты. Начало дифференцировки совпадает с активацией основного фермента метаболизма — аденилатциклазы [2, 16, 28].
К началу предплодного периода онтогенеза визуализирована поджелудочная железа в виде системы ветвящихся в мезенхиме эпителиальных трубочек, о которых также упоминается в работах ряда авторов [13, 19, 30].
Характерной особенностью расположения поджелудочной железы в указанный период онтогенеза являются ее тесные топо-графо-анатомические корреляции с закладками желудка, мезогастриум и петлей тонкой кишки. Отмечаются также топографо-анато-мические взаимоотношения с петлями «физиологической грыжи», закладками первичной почки и половой железы [11].
В целом ряде работ освещена электронно-микроскопическая структура поджелудочной железы человека и экспериментальных животных на различных стадиях прена-
тального и постнатального онтогенеза [2, 10, 21, 25].
В раннефетальном периоде продолжается активная морфофункциональная диффе-ренцировка компонентов поджелудочной железы. Среди структур формирующейся эк-зокринной части железы локализованы уже сформированные островки Лангерганса, имеющие различную форму и размеры. В островках лангерганса идентифицированы эндокринные клетки, секретирующие все гормоны, продуцируемые в железе [2, 5, 16, 22].
В среднефетальном периоде поджелудочная железа приобретает дольчатое строение [2, 16].
В позднефетальном периоде компоненты поджелудочной железы в основном сформированы. Морфофункциональное состояние экзокринной части железы соответствует некоторым параметрам поджелудочной железы взрослого организма, однако окончательное завершение дифференцировки клеточных популяций органа происходит в постнатальном онтогенезе. Что касается эндокринной части, то островки лангерган-са локализованы между дольками железы, в большей степени в хвостовой части. Эндо-криноциты содержат созревающие секреторные гранулы [2, 11, 16, 26].
Наши данные, как и результаты других исследователей, свидетельствуют о том, что морфогенез эндокринной части поджелудочной железы опережает развитие экзо-кринной части органа: островковый аппарат лангерганса уже активно действует в прена-тальном онтогенезе, тогда как развитие эк-зокринного отдела завершается лишь после рождения [5, 10, 31].
Исследована активность аденилатцикла-зы, позволившая судить о функциональной зрелости экзокриноцитов [14, 19, 28].
В конце позднефетального периода в соседних участках между экзокринным и эндокринным отделами обнаруживаются ацинарно-островковые клетки. Этот фено-
Пермский медицинский журнал
2011 том XXVIII № 3
мен свидетельствует о трансформирующих свойствах ткани поджелудочной железы и имеет место в эксперименте при воздействии экстремальных факторов. Подобные клетки были описаны рядом авторов [10, 21, 27]. Большинство морфологов придерживаются мнения о том, что эти клетки образуются в процессе трансформации, которой обладает паренхима поджелудочной железы как орган, относящийся к двум системам сразу [5, 8, 13, 18, 19, 25, 29, 31].
Достаточно подробно описана морфология поджелудочной железы в неонатальном периоде [3, 6, 15, 23, 25].
При изучении ультраструктурной организации поджелудочной железы у новорожденных выявлены особенности морфологии как самих клеток обеих частей железы, так и других ее компонентов, которые к периоду новорожденности в основном сформированы. Секреторный процесс в эндокринной части происходит в полном объеме, эндокринные клетки имеют все основные субклеточные компоненты [12, 20, 27, 30, 31].
Результаты сравнительного исследования состояния клеток поджелудочной железы при живо- и мертворожденности имеют важное значение в плане интерпретации диф-ференцированности различных компонентов экзокринного и эндокринного отделов поджелудочной железы в неонатальном периоде. Установлено, что при мертворожден-ности в первую очередь страдают органеллы, ответственные за белковый синтез; сами клетки имеют просветленную цитоплазму и нуклеоплазму, что приводит к изменениям циркуляции внутриклеточных жидкостей и, в конечном итоге, к отеку как клеток, так и межклеточных пространств. Подобные изменения были зарегистрированы и при экстремальных нарушениях у животных в условиях гипо- и гипероксигенации.
бИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Ахтемийчук Ю. Т. Морфогенез и эмбрио-топография поджелудочной железы человека.— Черновцы, 1996.— 23 с.
2. Бархина Т. Г. Ультраскопические аспекты становления клеток пищеварительной системы в эмбриогенезе человека: доклад на конгрессе Ассоциации морфологов (Тюмень, 1994 г.)/Т. Г. Бархина //Морфология.— 1994.— Т. 105.— № 9—10.— С. 46.
3. Бережная Л. А. Некоторые морфометри-ческие характеристики микроструктуры поджелудочной железы детей от рождения до 4 лет/Л. А. Бережная//Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков.— М., 1977.— Т. 2.— С. 103— 104.
4. Бобрик И. И. Развитие элементов экзо-кринной паренхимы поджелудочной железы человека в пренатальном периоде онтогенеза/И. И. Бобрик, Л. М. Давиденко// Вестник научных исследований.— 1992.— № 4.— С. 46—49.
5. Волкова О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека/О. В. Волкова, М. И. Пекарский.— М.: Медицина, 1976.— 413 с.
6. Донскова М. Д. Структурно-функциональная организация поджелудочной железы человека в процессе развития/М. Д. Дон-скова//Труды 3-го Московского медицинского института. Серия «Эмбриология и гистология».— М., 1974.— Т. 15.— Вып. 3.— С. 12—25.
7. Железнов Л. М. Современные аспекты микрохирургической анатомии поджелудочной железы/Л. М. Железнов//Морфоло-гия.— 1995.— Т. 108.— № 2.— С. 76—81.
8. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пат-тену: монография/Б. Карлсон,— М.: Мир, 1983.— С. 126—151.
9. Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез: монография/А. Г. Кнорре.— Л.: Медицина,
1971.— 432 с.
10. Милованов А. П. Внутриутробное развитие человека: руководство для врачей/ А. П. Милованов, С. В. Савельев.— М., 2006.— 384 с.
11. Молдавская А. А Эмбриогенез органов пищеварительной системы человека: атлас/А. А Молдавская.— М., 2006.— 175 с.
12. Пастушенко В. Л. Некоторые данные о развитии соединительнотканного остова поджелудочной железы/В. Л. Пастушен-ко//Материалы к научной сессии, посвященной 50-летию образования СССР: Тезисы докладов Омского медицинского института.— Омск, 1972.— С. 769—771.
13. Петтэн Б. М. Эмбриология человека/ Б. М. Петтэн.— М.: Медгиз, 1959.— 387 с.
14. Пищинский А. В. О развитии и гистохимии поджелудочной железы человека в утробном развитии/А. В. Пищинский// Тезисы 7-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.— Тбилиси, 1966.— С. 421—422.
15. Пронин О. В. Хирургическая анатомия поджелудочной железы/О. В. Пронин// Хирургическая анатомия живота.— Л.,
1972.— С. 385—421.
16. Савищев А. В. Формирование поджелудочной железы на этапах пренатального онтогенеза/А. В. Савищев, А. А Молдав-ская//Труды Астраханской государственной мед. академии.— Астрахань, 2009.— Т. 40.— С. 20—22.
17. Станек И. Эмбриология человека: монография/^. Станек.— Братислава: Веда, 1977.— С. 191—235.
18. Токин Б. Н. Общая эмбриология: монография/Б. Н. Токин.— М.: Высшая школа, 1977.— 201 с.
19. Фалин Л. И. Эмбриология человека: атлас.—М.: Медицина, 1976.— 544 с.
20. Шевчук И. А Развитие поджелудочной железы человека в эмбриональном пе-
риоде/И. А. Шевчук, А. И. Мардарь//Труды 2-го Московского медицинского института. Серия «Гистология».— М., 1981.— Т. 164.— Вып. 2.— С. 157—159.
21. Яглов В. В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы рептилий/ В. В. Яглов//Архив анатомии.— 1976.— Т. 71.— № 11.— С. 89—93.
22. Bock P. Development of pancreas/P. Bock, M. Abdel-Moneim, M. Egerbacher//Microsc. Res. and Techn.— 1997.— Vol. 37.— № 5—6.— P. 374—383.
23. Frizzera G. Morphologia pancreatica e neogenesi insulare nell'eta post-natale. Studio del pancreas umano nei primi mesi di vita/G. Frizzera, A Vecchi, V. Tison, R Ferracini//Arch. Ital. anat. e istol. Patol.— 1967.— Vol. 41.— № 5—6.— P. 358—410.
24. Gittes G. K. Lineage-specific morphogenesis in the developing pancreas: role of mesenchymal factors/G. K. Gittes, P. E. Galante, D. Hanaban et al.//J. Development.— 1996.— Vol. 122.— № 2.— P. 73—77.
25. Henderson A. Narcotizing pancreatic/ A Henderson, G. A Fielding//World. J. Surgery.— 2004.— Nov.-Dec.— Vol. 18.— № 6.— P. 906—910.
26. Hormi K. Developmental expression of transforming growth factor and epidermal growth factor receptor proteins in the human pancreas and digestive tract/ K. Horni, T. Lehy//J. Cell and Tissue Research.— 1994.— Vol. 278.— № 3.— P. 439—450.
27. Kreel L. Changes in pancreatic morphology associated with aging/L. Kreel, B. Sandin// Gut.— 1973.— Vol. 14.— № 12.— P. 962— 970.
28. Lucini C. Ontogeni, postnatal ageing of endocrine pancreas in Bubalus bubalis/C. Lucini, L. Castaldo, O. Lai, G. de Vico//J. Anat.— 1998.— Vol. 192.— № 3.— P. 417—424.
29. Madsen O. D. Pancreatic development and maturation of the islet ß-cell studies of pluripotent islet cultures/Ole D. Madsen, J. Jensen, N. Blum et al.//Eur. J. Biochem.— 1996.— Vol. 242.— № 3.— P. 435—445.
Пермский медицинский журнал
2011 том XXVIII № 3
30. Sadler T. W. Langman's medical embryology/ T. W Sadler///17th ed.- Baltimore: Williams and Williams, 1995.- 460 р.
31. Suda K. Развитие и старение поджелудочной железы/K. Suda//Igaku no ayumi— 1977.- Vol. 103.- № 5.- P. 253-260.
A. V. Savishchev, A. A. Moldavskaya
MORPHOGENETIC PRESuPPOSITIONS IN FORMATION AND DEVELOPMENT OF PANCREAS AT PRENATAL ONTOGENESIS STAGES
Different morphogenetic presuppositions in the formation and development of pancreas at different terms of intrauterine development
on the basis of analysis of research work of native and foreign scientists are considered. Attention is concentrated on contradictions of opinions of different authors concerning the problem. Anatomical parallels between interpretations of the native and foreign researches are drawn.
Keywords: development, pancreas.
Контактная информация: Молдавская Анна Аркадьевна, доктор мед. наук, профессор кафедры анатомии человека Астраханской государственной медицинской академии, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, 121, тел. 8 (8512) 44-35-18
Материал поступил в редакцию 20.12.2010
