CC BY
90
возникающих в результате воздействия стресса, но неподвластных лишь психологической коррекции. Приведенное свидетельствует о практической важности поиска средств коррекции патологических процессов, в развитии которых важная роль принадлежит стрессовой реакции.
Ключевые слова: здоровье населения, психическое здоровье, посттравматическое стрессовое расстройство, социально-стрессовые расстройства, стрессорные факторы, психосоматика
Стаття надшшла 1.03.2017 р.
effects of stress, but just beyond psychological adjustment. Given evidence of the practical importance of the means of correction of pathological processes, the development of which play an important role in stress response
Key words: population health, mental health, post-traumatic stress disorder, social stress disorder, stress factors, psychosomatics
УДК 612.823:612.64:575.16-043.82
МОРФОФУНКЦЮНАЛЬШ ОСОБЛИВОСТ1 РОЗВИТКУ НЕРВОВО1 СИСТЕМИ В
ОНТОГЕНЕЗ1
В основi онтогенезу лежить ланцюг послщовних бiохiмiчних, фiзiологiчних i морфолопчних змш, специфiчних для кожного з перiодiв шдивщуального розвитку оргашзму. Основна закономiрнiсть у дозрiваннi мозку виявляеться в им, що онто- i фшогенетично бiльш старiшi структури дозрiвають ранiше. Для розвитку кожного наступного рiвня необхiдно повноцiнне дозрiвання попереднього, причому вищерозмiщенi структури не просто "надбудовуються" над вже юнуючими, а впливають на !х подальший розвиток. Формуеться складна iерархiчна структура нервово! системи, в якiИ основну регулюючу роль у процесi розвитку набувае кора великих твкуль головного мозку.
Ключов! слова: онтогенез, нервова система, кора головного мозку.
Онтогенез - це процес ¡ндивщуального розвитку оргашзму вщ моменту його зародження до смерт [12, 17]. В основ1 онтогенезу лежить ланцюг послщовних б1ох1м1чних, ф1з1олог1чних i морфолопчних змш, специф1чних для кожного з перюдав ¡ндивщуального розвитку оргашзму. Вщповщно до цих змш онтогенез прийнято дшити на пренатальний (внутр1шньоутробний) перюд i постнатальний (шслязародковий або постембрюнальний) перюд. Перший охоплюе час вщ заил1днення до народження, другий - вщ народження до смерти Загальна тривашсть внутршньоутробного розвитку людини складае в середньому 280 дшв або 40 тижшв, шсля чого настають пологи [7, 10, 11, 13].
Внутршньоутробний i постнатальний розвиток нервово! системи дитини обумовлений поступовим, поетапним включениям еволющйно бшьш молодих вщдшв головного мозку i об'еднанням р1зних регулюючих центр1в та провщних шлях1в в функщональш системи, призначеш для забезпечення життево-важливих функцш. Поетапшсть дозр1вання полягае в поступовому переход! вщ фiлогеиетичио старших р1вн1в регуляцл до еволющйно бшьш молодих i досконалих р1вн1в, вщ спшально-стовбурового i пiдкiркового рiвия до кортикального. По мiрi цього вщбуваеться ускладнення нервово! системи, И функцш, зростае ступiнь морфофуждюнально! диферендiацil нервових клiтии [6, 9, 16, 17].
Нервова система плода починае розвиватися на раншх етапах ембрюнального життя, продовжуе розвиток i в першi роки пiсля народження.
Онтогенез нервово! системи включае декiлька етапiв, як послiдовио змiнюють один одного по мiрi !! росту i диференцдавання: раншй онтогенез (дорзальна та вентральна iндукцiя) та пiзнiИ онтогенез (нейрональна пролiферацiя, мiграцiя, органiзацiя, мiелiиiзацiя) [5, 17].
Формування нервово! системи, синхроннють розвитку !! окремих елементiв на рiзних стадiях ембрiогеиезу може легко порушуватися при дп на ембрюн чи плiд рiзиих несприятливих факторiв. Основне значення в порушенш ембрюнального розвитку надаеться не тiльки природi несприятливого чинника, а й тимчасовому спiвпадiиию його впливу з перюдами iитеисивиого формування нервово! системи ембрюна i плода, тобто критичними перюдами, коли мозок, що розвиваеться, найбшьш чутливий до дп шюдливих факторiв. По характеру виявлено! патологи у новонароджено! дитини можна припустити орiентовm термiии пошкодження. Так, аиеицефалiя виникае при дп тератогена на 23-28-й дш гестацп, синдром Деидi-Уокера - на 15-17-й недш гестацп, мшропр!я - 20-24 иедiля виутрiшиьоутробиого життя. Найбшьш важливими критичними перiодами розвитку нервово! системи е т€рм!ни формування основних !! структур [3, 8].
Для зручносп викладення даних про розвиток нервово! системи ембрюна i плода в лiтературi вiддаиа перевага загальноприйнятим трьом основним перiодам його внутршньоутробного життя (I, II
i III триместри ваптносп), яю використовуються в акушерства I триместр ваптносп (до 13-го тижня) вщповщае преембрiональному та ембрюнальному перiоду, II i III триместри - фетальному перiоду. В останньому видiляють ще й перинатальний перiод (з 28-го тижня ваптносп до 7-го дня перiоду новонародженосп) [5].
1. Розвиток центрально! нервово! системи ембрiона в першому тримес^ вагiтностi. _Перiод первинно! нейруляцп (або першi ознаки закладки нервово! системи у ембрюна) вiдбуваються на 18-27-й день июля заплiднення. Джерелом розвитку нервово! системи в процес ембрiогенезу е нервова трубка, яка виникае з нервово! пластинки. Остання утворюеться з ектодерми в дорсальному вщдш зародка. Спочатку нервова пластинка прогинаеться з утворенням нервово! борозни, в подальшому кра! !! зближуються i при цьому утворюеться нервова, або мозкова, трубка. Нервова трубка розвиваеться нерiвномiрно. 1з !! задньо! частини, яка вiдстае в росп, утворюеться спинний мозок, а з передньо!, що розвиваеться iнтенсивнiше, - головний мозок. Канал медулярно! трубки перетворюеться в центральний канал спинного мозку i шлуночки головного мозку [5, 9]. Переднш вiддiл нервово! трубки поступово потовщуеться i вже на третьому тижнi розвитку зародка тут утворюються 3 мозкових мiхура: переднiй (prosencephalon), середнiй (mesencephalon), заднш (rombencephalon). На шостому тижнi розвитку (стащя вентрально! iнцукцн) переднiй i зацнiй мозковi мiхури дiляться на 2 частини, утворюючи 5 мозкових мiхурiв: юнцевий (telencephalon), промiжний (diencephalon), середнiй (mesencephalon), заднiй (metencephalon) i довгастий (myelencephalon). Таким чином, стащя 3-х мiхурiв змiнюеться стадiею 5-ти мiхурiв, з яких в подальшому i вiдбуваеться формування головного мозку (рис. 1) [8, 16]. З юнцевого мозку формуються велик твкут та пiдкiрковi ядра, порожнина його перетворюеться в бiчнi шлуночки головного мозку, кожен з яких мае центральну частину i 3 роги. При цьому центральна частина бiчного шлуночка виявляеться в глибинi пм'яно! частки велико! пiвкулi, переднiй рп" - в лобовiй частцi, нижнш рiг - в скроневiй частщ, зацнiй рiг - в потиличнш Похвдними кiнцевого мозку виявляються i периферичнi структури нюхового аналiзатора [5, 11, 18].
Промiжний мозковий мiхур стае джерелом формування структур промiжного мозку (diencephalon), а порожнина його перетворюеться в непарний III мозковий шлуночок. З кожного боку промiжного мозку в подальшому виростае по очному мiхуру, з якого формуються зоровi тракти, зоров! нерви i с1тювка.
3 середнього мозкового Mixypa формуеться середшй мозок (mesencephalon); порожнина його перетворюеться у водопровод мозку. 1з заднього мозкового мiхура утворюеться заднiй мозок (metencephalon) -мют мозку i мозочок, а з довгастого -довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus); порожнина його перетворюеться в IV мозковий шлуночок, дно якого мае форму ромба (ромбоподiбна ямка) [4, 15]. В кшщ 2-го мюяця в порожнинах другого та п'ятого мозкових мiхурiв утворюються судинш сплетення, основна функщя яких - утворення спинномозково! рщини. На раннiх стадiях розвитку плода (2-й мюяць) починаеться формування кори головного мозку.
Поява та вщокремлення морфологiчних закладок у таких утвореннях, як червоне ядро, чорна субстанщя, субталамiчне ядро Лю!са, блiда куля, хвостате ядро, лушпина вiдбуваеться на 8-12-й недш гестацп [9, 10].
Таким чином, нервова система, що з'явилася на третьому тижш внутрiшньоутробного життя ембрюна починае iнтенсивно формуватися. Внаслiдок под^ медулярно! трубки i утворення п'яти мозкових мiхурiв з подальшим !х розвитком формуються таю вiддiли нервово! системи: переднш мозок, що складаеться з юнцевого та промiжного мозку, i стовбур мозку, що включае в себе ромбоподiбний i середшй мозок. Кшцевий, або великий, мозок представлений двома швкулями (кора головного мозку, бша речовина великих твкуль, нюховий мозок, базальнi ядра). В кожнш пiвкулi видiляють лобну, т1м'яну, скроневу, потиличну частку та островок. До промiжного мозку вiдносять етталамус, таламус, метаталамус, г1поталамус. Ромбоподiбний мозок склацаеться з довгастого i заднього мозку, що включае в себе мют i мозочок, середнш мозок - з тжок мозку, покришки i даху
1 - prosencephalon:
2 - mesencephalon:
3 — rhombencephalon; i - medulla spinalis.
1 -I -3 -A -5 -6-
Рис. 1. Ембрюгенез головного мозку людини: А - стад1я трьох мозкових мiхурiв; Б - стадiя п'яти мозкових мiхурiв.
середнього мозку. З недиференцшовано! частини нервово! трубки розвиваегься спинний мозок [2, 5, 14, 15]. Отже, до грегього мiсяця внугрiшньоугробного розвигку виявляються основш вiдцiли центрально! нервово! системи: велик пiвкулi, стовбур мозку, мозковi шлуночки i спинний мозок. I триместр ембрюнального розвитку надзвичайно важливий через його вразливють. Дiя шкiдливих фактс^в (iонiзуюча радiацiя, прийом медикаментiв (антибютики, гормональн1 препарати, антиконвульсанти), iнфекцiйнi тератогени та iн.), а також реашзащя спацкових дефектiв призводить до формування грубих вад розвитку головного та спинного мозку, яю часто не сумюш з життям: аненцефалп, енцефалоцеле, мieломенiнгоцелe, голопрозенцефалп [1, 3, 10, 18].
2. Розвиток центрально! нервово! системи плода в другому тримес^ ваптносп. Даний етап розвитку характеризуеться посиленим розвитком i диференщюванням ушх частин головного та спинного мозку. Основними нейроонтогенетичними процесами е два етапи розвитку центрально! нервово! системи - нейрональна пролiферацiя i м^ащя [5, 9].
На четвертому мюящ гестацi! на боковiй поверхнi швкуль з'являеться сiльвiева борозна на медiальнiй - тiм'яно-потилична та борозна мозолистого тша. До юнця п'ятого мюяця диферендiюються основн1 борозни кори великих швкуль мозку: центральна (роландова), шпорна, прецентральна та постцентральна, скронева, мозолиста, але кора залишаеться ще недостатньо розвиненою. На даному етапi розвитку вщбуваеться розподiл кори головного мозку на цитоаритектошчш поля. На шостому мiсяцi внутрiшньоутробного розвитку чiтко виявляеться функцiональне переважання вищих вiдцiлiв над стовбурово-сшнальними. Протягом 4-5-го мiсяцiв гестацп вiдбуваеться досить швидке зростання поверхневих частин мозочка, що сприяе розвитку велико! кшькосп звивин та борозн [4, 10, 13].
У мозкових шлуночках головним чином залозистими кштинами судинних ворсинчатих сплетень здiйснюеться секрещя лiквору. 1ншим джерелом продукцi! церебросшнально! рiдини е епiтелiальнi клiтини i клiтини iнтерстицiально! сполучно! тканини, що також знаходяться в шлуночках мозку. Порожнини мозкових мiхурiв, трансформуючись у шлуночки головного мозку, зберпають зв'язки один з одним. При цьому парт боковi шлуночки з'еднуються з непарним III мозковим шлуночком через мiжшлуночковi отвори (отвiр Монро). III мозковий шлуночок через водопровiд мозку (сшьвпв водопровiд) з'еднуеться з утвореним iз порожнини ромбоподiбного мозку IV мозковим шлуночком. На 5-6-му мюящ внутршньоутробного розвитку в шлуночковш системi пiдвищуегься тиск цереброспiнально! рiдини, що сприяе розкриттю апертур (отворiв) IV мозкового шлуночка -непарно! серединно! апертури (отвiр Мажандi) i парно! латерально! апертури (отвiр Люшка). Пюля розкриття цих апертур цереброспiнальна рщина отримуе можливiсть виходу в мозочково-мозкову (велику) цистерну i бiчнi цистерни моста, субарахно!дальний простiр [5, 9, 10].
Як наслщок, тиск церебросшнально! рщини в шлуночках головного мозку нормашзуеться, а центральний канал спинного мозку, що формуеться з пе! частини нервово! трубки, яка не брала участь у розвитку мозкових мiхурiв, поступово запустiвае i редукуеться.
Досить важливим на цьому еташ розвитку е процес мiелiнiзацi!, який починаеться з 4-го мiсяця в спинному мозку та розповсюджуеться на довгастий мозок (вестибулярна частина VIII нерва) i мозковий стовбур. На 6-му мюящ внутршньоутробного життя у плода морфолопчно формуються периферичн1 рецептори вестибулярного нерва - напiвколовi канальщ та мiшочки. Вони досягають розмiрiв, якi властивi дорослiй людин1 [4].
Отже, у II тримес^ ваптносп мозок плода проходить стадiю бурхливого росту i морфологiчного вiдокремлення структур. В результат клiтинного мiтозу вщбуваеться розростання мозкових тканин i м^ащя клiтин в певн1 зони головного мозку. Зовт мозок плода вже схожий на мозок доросло! людини. Дш пiвкулi пов'язанi мiж собою мозолистим тiлом. Добре виражен1 промiжний i середнiй мозок, варолiев мют, мозочок i довгастий мозок, який переходить у спинний. Особливютю цього перюду розвитку е виникнення сполучення мiж внутрiшнiми порожнинами та зовшшньою поверхнею головного мозку, морфологiчна та функцюнальна зрiлiсть вестибулярного апарату, поява цитоаритекгошчних полiв кори, звивин та борозн, а також початок процесу мiелiнiзацi!. В результатi дi! шюдливих факгорiв розвитку на цьому еташ формуються аномалп мозку, що сумюш з життям: вщсуттсть мозолистого тша, гетеротошя, пахiгiрiя та iн. [3, 4, 5, 9, 15].
3. Розвиток центрально! нервово! системи плода в третьому тримес^ ваптносп. На даному еташ розвитку вцщляють двi стадi!: стадiю органiзацi! i стадда мiелiнiзацi!. На сьомому мiсяцi ембрюнального розвитку значна частина кори головного мозку чггко подшена на шари. До цього часу на швкулях мозку з'являеться все бшьше звивин та борозн. Так, на сьомому мюящ гестацп формуеться оперiзуюча та пщпм'яна борозни, третинш борозни у виглядi ямок. Одночасно з
розвитком борозн формуються i вщповщш звивини. На дев'ятому мсящ внутрiшньоутробного життя вс лик i борозни i звивини виражеш бшып hítko, але мають малу глибину та висоту (рис. 2) [9, 15].
Велике значення в здшсненш нормальних функцiй нервово! системи займае процес мiелiшзащ!. Вiн заключаеться в пм, що мiелiн (високо спецiалiзована мембрана) оточуе аксони. Часовий перюд перебiгу мiелiнiзащ! тривалий, вiн починаеться на 4-5-му мiсяцi ембрiонального життя та продовжуеться протягом постнатального перюду. Процес мiелiшзацi! протiкае нерiвномiрно в рiзних вiддiлах нервово! системи. Як вщомо, ранiше за всiх мiелiновою оболонкою покриваються волокна зацнiх коршщв, потiм волокна спинного мозку (задшх канатиюв, пiзнiше бокових канатиюв) i стовбурово! частини, далi мозочок, попм волокна мозкових швкуль. Асоцiативнi волокна мiелiнiзуються пiзнiше всiх систем центрально! нервово! системи (в постнатальному перюд^. До моменту народження спинний мозок та його основт провiднi шляхи в бшьшш чи меншiй мiрi мiелiнiзованi (tractus spino-thalamicus, tractus spino-cerebellaris, tractus vestibulo-spinalis). Недостатньо мiелiнiзованi також i шляхи мозкового стовбура та довгастого мозку (fascilus longitudinalis medialis). За рахунок цих провiдних шлях1в i вiдбуваеться зв'язок з вестибулярним апаратом, координацiя рух1в очей, голови, тулуба та кiнцiвок. Немiелiнiзованими до моменту народження залишаються пiрамiднi шляхи (першi ознаки !х мiелiнiзацi! виявляються на дев'ятому мiсяцi внутрiшньоутробного життя), !х мiелiнiзацiя завершуеться в юнщ першого або на початку другого року життя, коли дитина починае ходити [4, 5, 9, 12, 13, 15].
Таким чином, III триместр внутршньоутробного життя характеризуеться швидким зростанням всiх частин головного мозку, поглибленням звивин i борозн швкуль, появою клiтинного дозрiвання та диференщювання, мiелiнiзацiею провiдних шлях1в. До моменту народження дитини мiелiнiзацiя майже завершуеться в спинному мозку i в стовбурi головного мозку, досягаючи середнього мозку. Тому пшд перед народженням являе собою «стовбурову» iстоту, яка не мае довшьних рух1в, позбавлена кортикальних зв'язкiв [5, 7, 11]. До юнця внутрiшньоутробного перiоду загальна конструкцiя центрально! нервово! системи досягае майже повного розвитку, однак мозок доросло! людини набагато складшший, тж мозок новонародженого. Патологiчнi впливи в даний перiод розвитку мозку не викликають грубих структурних змiн нервово! системи та шдвищено! летальностi новонароджених. У таких дiтей в кшшчнш картинi переважають руховi розлади, судоми, затримка розумового розвитку. Прикладом такого захворювання е гiпоплазiя бiло! речовини головного мозку [2, 3, 7, 11, 14].
4. Розвиток центрально! нервово! системи в постнатальному перюдг Головний мозок новонародженого мае вщносно велику величину. Середня маса мозку доношено! дитини коливаеться в межах 370-390 г, тобто складае 1/9-1/10 маси тша. До 9-мiсячного вшу початкова маса мозку подвоюеться, до кшця першого року життя становить близько 900 г, що складае 1/11-1/12 маси тша. Маса мозку зростае за рахунок збшьшення кшькосп в^остюв та !х мiелiнiзацi!. До 3-х роюв маса головного мозку потроюеться в порiвняннi з масою його при нарожденш, до 5-ти роив становить 1/13-1/14 маси тша, до 9-ти роюв - 1/20 маси тша, до 20-ти роюв початкова маса мозку збшьшуеться в
П1сля шести мюящв внутршньо-утробного життя бшьшють мозкових структур сформовано. Поряд зi швидким ростом вшх частин головного мозку, ускладненням i поглибленням звивин i борозн твкуль, вщбуваеться клiтинне диференцiювання в корi i поява перших ознак мiелiнiзацi!. Особливо швидкий рiст i складш морфологiчнi змiни вiдбуваються в тих частинах мозку, яю виконують життево важливi функцй. Вiд довгастого мозку дозрiвання йде через ганглй стовбура i середнш мозок до великих твкуль. Самими значними подiями, яю вiдбуваються на цьому етапi е: прийняття правильного положення, орiентацi! кортикальних нейрошв, розгалуження дендритiв i аксошв, утворення синаптичних контактiв, дозрiвання нейроципв (нейронiв), пролiферацiя i диференцiацiя дальних клiтин (астроцитiв, олiгодендроцитiв, епендiмоцитiв) [4, 5, 10].
Рис. 2. Формування борозн та звивин головного мозку в ембрюгенез^
4-5 разАв i становить 1/40-1/50 маси тша доросло! людини. Череп новонароджених остаточно не сформований, а його шви i тiм'ячка можуть бути ще вiдкритi [1, 4, 7, 10, 15]. У новонародженого кшькють церебростнально! рiдини в субарахно!дальних просторах i шлуночках складае 15-20 мл, у однорАчно! дитини - 35 мл, у дорослого - 120-150 мл. Утворення церебростнально! рщини складае 0,37 мл за хвилину як у дтой, гак i у дорослих. Процеси всмоктування i продукцi! церебростнально! рщини вщбуваються безперервно i iнтенсивно. На протязi одн1е! доби лшвор оновлюеться до 4-5 разiв [4, 9]. Мозкова тканина новонародженого незрша, мютить велику кiлькiсть води. Кштини кори головного мозку, сгрiарне тшо, пiрамiднi шляхи недорозвинен1. Сiра речовина погано диферендiюеться вiд бiло!, так як нервовi клiтини не лише компактно розташоваш на поверхнi великих твкуль мозку, але i в значнш кiлькостi розмiщенi у межах бшо! речовини, а мiелiн практично вщсутнш. Товщина кори головного мозку новонародженого наполовину менша товщини доросло! людини. 3i збiльшенням поверхнi мозку нервовi клiтини мiгрують в ару речовину; концентрация !х у розрахунку на загальний обсяг мозку зменшуеться. У новонародженого тiла нервових кштин невеликi, а розгалуження денцритiв виражеш слабо. В ранньому дитинста вщбуваються рют i диференпiювання нервових кштин: збiльшення !х тш, подовження вщростюв i розвиток !х розгалужень. Диференщювання нервових кштин в основному завершуеться до 3-х роюв, але тшьки до 8-10-ти роюв кора головного мозку за будовою стае схожа на кору головного мозку доросло! людини [5, 15].
Вщносш розмАри мозку в цшому, так само як i потилично! частки, у новонароджених бшьшА, н1ж у доросло! людини, а розмАри лобово! частки, навпаки, меншг Велик борозни i звивини у новонародженого виражеш добре, але мають малу висоту i глибину. ДрАбних борозен i звивин порАвняно мало, вони з'являються поступово протягом перших роив життя. З вшом дитини збшьшуеться кшькють звивин швкуль головного мозку, змАнюеться !х форма i топографАчне положення. Особливо цей процес виражений в першА 5-6 роив. Але лише до 15-16-ти роив вщмАчаються т анатомАчт сшввщношення, як спостерпаюгься у дорослих [2, 4, 5, 15].
Мозолисте тшо новонародженого тонке та коротке, протягом перших 5-ти роив воно потовщуеться та стае довшим, досягаючи до 20-ти роюв остаточних розмАрАв. Б!чш шлуночки вщносно широю. Мют мозку розташований високо i з вшом опускаеться нижче, перемщаючись до скату потилично! юстки. Довгастий мозок найбшьш розвинений з усАх структур головного мозку, тому у новонароджених добре виражеш вегетативш реакцп, як забезпечують функщ! дихання, кровообпу, травлення та ш. Довгастий мозок мае майже горизонтальне розташування i з вшом опускаеться вниз. Мозочок у новонароджених недорозвинений. Вш мае довгасту форму, малу товщину, швкуш мозочка невелик!, борозни поверхневА i розташований вш вище, шж у дорослих. Диференщащя кори мозочка вщбуваеться в 9-11 мюящв. Повне формування кштинних структур мозочка зак1нчуеться до 7-8-ми роив. Морфолопчна будова спинного мозку у новонародженого бшьш завершена, в порАвнянш з головним мозком, тому вш е бшьш досконалим у функцюнальному вщношенш. Спинний мозок у новонароджених вщносно довший, шж у дорослих, i доходить до нижнього краю III поперекового хребця. Довжина спинного мозку до 7-10-ти роюв подвоюеться, однак рют його вщстае вщ росту хребта, тому нижнш к1нець спинного мозку з вшом перемщаеться догори. Так, до 5-6-ти роюв сшввщношення спинного мозку i хребетного каналу стае таким же, як у дорослих. Рют спинного мозку продовжуеться до 20-ти роив. Маса його у новонароджених становить 2-6 г, до 5-ти роюв вона подвоюеться, до 20-ти роив збшьшуеться у 8-9 разАв. Шийне i поперекове потовщення спинного мозку у новонароджених не розвинеш i починають формуватися шсля 3-х роив життя [1, 4, 9, 10].
Периферична нервова система новонародженого недостатньо мАешшзована. Процеси мАешшзацп вщбуваються нерАвжмрно в рАзних вщдшах нервово! системи. Черепно-мозковА нерви мАешшзуються бшьш активно протягом перших 3-4-х мюящв життя. 1х мАешшзащя завершуеться не шзшше 15-ти мюящв життя дитини. МАешшзащя спинномозкових нервАв продовжуеться до 2-3-рАчного вшу дитини [6, 10]. Вегетативна нервова система функщонуе з народження. Переважае у новонароджених симпатичний вщдш вегетативно! нервово! системи, парасимпатичний !! вщдш включаеться з 2-3-мюячного вшу. На 3-4-му рощ життя починае переважати ваготон1я. З 5-ти до 12-ти роив встановлюеться вирАвнювання двох систем (ейтон1я) [7, 16]. Отже, у постнатальному пер^дА продовжуються процеси органiзацi! i мiелiнiзацi! нервово! системи. У новонародженого головний i спинний мозок уже достатньо високо розвинеш i володдать значними функщональними властивостями. Середня вага мозку доношено! дитини складае 10-12% вщ маси тша, тод! як у дорослих вона складае 2%. Однак, до моменту народження стушнь зршосп окремих структур центрально! нервово! системи е рАзною [4, 5]. У постнатальному пер^дА вщбуваеться подальше формування кори головного мозку та кори мозочка, штенсивний рют аксошв та дендрипв, мАешшзащя нервових волокон, утворення i диференщювання мАжнейронних зв'язюв, збшьшуеться маса мозково!
речовини. Основна 3aKOHOMipmcTb у дозрiвaнm мозку виявляетъся в там, що онто- i фiлогенетично бiльш стaрiшi структури дозрiвaють рaнiше. Для розвитку кожного наступного рiвня необхiдно повноцiнне дозрiвaння попереднъого, причому вищерозмiщенi структури не просто "надбудовуються" над вже iснуючими, a впливaють нa ix подaлъший розвиток [13, 14].
1. Таким чином, формусться складна ieрaрxiчнa структура нервовоi системи, в якiй основну регулюючу роль у процесi розвитку набувае кора великих пiвкулъ головного мозку. Прогресивне ускладнення i вдосконалення функщональних можливостей нервовоi системи дитини вщбуваеться в xодi реатзацп генетичноi програми, але величезний вплив на цей процес надае iнформaцiя, що отримуеться з зовнiшнъого середовища. Велику роль вщграе активне спiлкувaння дитини з оточуючим середовищем, яке нaйбiлъш повнощнно здiйснюетъся за допомогою дорослих.
2. Тривалшть перiоду постнатального дозрiвaння людини мае глибокий сенс: в надзвичайнш непристосовaностi новонародженого закладена основа гнучкого диференцiйовaного пристосування до умов середовища, основа безмежного навчання протягом усього життя. Можна стверджувати, що немовля вщ народження не здатне ш до чого, крiм здaтностi всьому навчитися.
1. Astapova V. M. Atlas «Nervnaya sistema cheloveka. Stroenie i narusheniya» / pod red. V.M. Astapova. - [6-e izd.]. - M.: PER SE, - 2011. - 80 s.
2. Badalyan L. O. Rukovodstvo po nevrologii rannego detskogo vozrasta / L.O. Badalyan, L.T. Zhurba, N.M. Vsevolozhskaya // - K.: Zdorovya, - 1980. - 528 s.
3. Barashnev Yu. I. Vrozhdennyie poroki razvitiya golovnogo mozga, vyiyavlyaemyie u plodov i novorozhdennyih / Yu. I. Barashnev, A.V. Rozanov, L.A. Petrova // Rossiyskiy vestnik perinatologii i pediatrii. - 2005. - No. 6. - S. 9 - 12.
4. Badalyan L. O. Detskaya nevrologiya: Uchebnoe posobie / L.O. Balalyan // - M.: Medpress-inform, -2010. - 608 s.
5. Barashnev Yu. I. Perinatalnaya nevrologiya / Yu.I. Barashnev // - [2-e izd.]. - M.: «Triada-H», - 2011. - 672 s.
6. Volodin N. N. Neonatologiya (natsionalnoe rukovodstvo) / N.N.Volodin // - M.: Akademiya, - 2008. - 848 s.
7. Guzeva V. I. Rukovodstvo po detskoy nevrologii / V.I. Guzeva // - M.: MIA, - 2009. - 640 s.
8. Zyikov V. P. Diagnostika i lechenie zabolevaniy nervnoy sistemyi u detey / V.P. Zyikov // - M.: «Triada-H», - 2013 - 432 s.
9. Petruhin A. S. Nevrologiya detskogo vozrasta: Uchebnik / A.S. Petruhin // - M.: Meditsina, - 2004. - 784 s.
10. Palchik A. B. Lektsii po nevrologii razvitiya / A.B.Palchik // - [2-e izd.]. - M.: MEDpress-inform,-2013.-368 s.
11. Radaeva T. M. Perinatalnyie porazheniya nervnoy sistemyi. Klinika. Diagnostika. Lechenie / T. M. Radaeva, K. G. Ganeev, S. A. Chekalova // - NGMA, - 2009. - 132 s.
12. Skvortsov I. A. Razvitie nervnoy sistemyi u detey v norme i patologii / I.A. Skvortsov, N.A. Ermolenko // - M.: MEDpress-inform, - 2003. - 368 s.
13. Skvortsov I. A. Nevrologiya razvitiya: rukovodstvo dlya vrachey / I.A. Skvortsov // - M.: Litterra, - 2008. - 544 s.
14. Tarasova O. L. Osnovyi anatomii, fiziologii i patologii nervnoy sistemyi u detey: uchebno-metodicheskoe posobie / O. L. Tarasova, O. A. Nikiforova // - Kemerovo: Izd-vo KRIPKiPRO, - 2008. - 61 s.
15. Fedorovskaya B. O. Morfofunktsionalnyie osobennosti razvitiya notsitseptivnoy sistemyi u novorozhdennyih (obzor literaturyi) / B.O. Fedorovskaya // Mezhdunarodnyiy nevrologicheskiy zhurnal - 2013. - No.8 (62). - S. 97 - 100.
16. Shabalov N. P. Osnovyi perinatologii / N. P. Shabalov, Yu. V. Tsvelev // - M.: Medpress-inform, -2002. - S. 24-158.
17. Graaf-Peters V. Ontogeny of the human central nervous system: what is happening when? / V. Graaf-Peters, M. Hadders-Algra // Early Hum Dev. - 2006. - №82 (4). - P. 257-266.
18. Kibar Z. Toward understanding the genetic basis of neural tube defects / Z. Kibar, V. Capra, P. Gros // Clin. Genet. - 2007. -Vol. 7, №2. - P. 295-310.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Литвиненко Н.В., Пурденко Т.И., Гладкая В.М., Силенко Г.Я.
В основе онтогенеза лежит цепь последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфических для каждого из периодов индивидуального развития организма. Основная закономерность в созревании мозга проявляется в том, что онто- и филогенетически более старые структуры созревают раньше. Для развития каждого следующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего, причем вышележащие структуры не просто "надстраиваются» над уже существующими, а влияют на их дальнейшее развитие. Формируется сложная иерархическая структура нервной системы, в которой основную регулирующую роль в процессе развития приобретает кора больших полушарий головного мозга.
MORPHOLOGICAL AND FUNCTIONAL FEATURES OF THE NERVOUS SYSTEM DEVELOPMENT IN ONTOGENESIS Litvinenko N. V., Purdenko T. Y., Gladka V. M.,
Silenko G. Ya. The chain of successive biochemical, physiological and morphological changes, which are specific to each of the periods of individual development of the body, underlies the ontogenesis. The basic principle in the maturation of the brain is manifested by the fact that onto- and phylogenetically older structures mature earlier. For the development of each of the next levels, the complete maturation of the previous one is essential; besides, the overlying structures are not simply "built on" over the existing ones, but actually influence their further development. The complex hierarchical structure of the nervous system is formed, in which the basic regulatory role in the development process is entrusted to the cortex of the cerebral hemispheres.
Ключевые слова: онтогенез, нервная система, кора Key words: ontogenesis, nervous system, cerebral головного мозга. cortex.
Стаття надшшла 10.01.2017 р.
УДК 616.896
ГЕНЕТИКА РОЗЛАД1В АУТИСТИЧНОГО СПЕКТРУ
Здшснено огляд публжацш, присвячених дослщженню генетичних мехашзм1в розладiв аутистичного спектру. За сучасними уявленнями юнуе дв1 крайш форми аутизму: форма прямо! генетично! визначеност розладу та форма спадково! схильностЦ м1ж якими наявш рiзиомаиiтиi пром1жш форми. У випадках схильност! до аутистичних розлад1в значну роль у !хньому розвитку ввдграють провокуюч! чинники навколишнього середовища, рiзиомаиiтиiсть 1 кшьюсть яких у сучасному техногенному свт зростае. В етюлогл аутизму наявна досить висока генетична складова, про що свщчить коефщент його успадковуваностЦ який може сягати 90%. Майже 15% випадюв аутизму пов'язаш з мутащями певних гешв, характерними для окремих родин. Решта випадюв е пол1генними. На цей час щентифжовано понад 100 гешв, причетних до аутизму, 1з яких близько 60% домшантних 1 близько 40% рецесивних. Таю гени виявлеш практично в уЫх хромосомах, окр1м 13-о!, 18-о!, 21 -о! та У-хромосоми. Найбшьше !х у Х-хромосом1 (45) та 17-ш хромосом! (7); у решт аутосом - в середньому по 3 гени.
Ключовi слова: розлади аутистичного спектру, генетична визначешсть, схильшсть, коефщент успадковуваност!, гени, мутацп.
Робота е фрагментом НДР «Навчання, виховання, соцiальна та трудова адаптаця дтей з порушеннями психофiзичного розвитку».
Розлади аутистичного спектру (РАС), або аутизм, е групою досить вщомих порушень вищо! нервово! д!яльшсп. Вони починають виявлятися у ранньому дитинстта ! полягають у розлад спшкування дитини з навколишшм середовищем, насамперед з шшими людьми. Така мимовшьна само!золящя призводить до затримки розвитку емощйно! сфери, мовлення, пiзиавальиих функцш та повед!нки взагал! Аутизм е досить поширеним розладом - його популящйна частота складае близько 1%. Хлопчики мають аутизм або його ознаки приблизно у 4 рази часпше, шж д!вчатка [12]. Доошдження останшх роюв виявили чтку тенденщю до зростання поширеносп аутизму, хоча переважна бшьшють людей з цим розладом не залишають потомства. Можна припустити, що тут вщграе певну роль ! зростання об!знаност! дослщниюв стосовно аутизму та застосування ними бшьшо! кшькосп дiагиостичиих критерпв.
Залежно вщ поширедасп та р!вня генетично! залежносп розр!зняють дв! крайш форми РАС: форма прямо! генетично! визначеносп аномал!! та форма спадково! схильносп до розладу, м!ж якими юнують рiзиомаиiтиi пром!жш форми. У випадках схильносп в етюлогп РАС значну роль вщграють провокуюч! чинники навколишнього середовища, р!зномашттсть ! кшькють яких у сучасному техногенному свт зростае. Це, перш за все, перинатальш чинники, як! можуть бути викликаш вживанням алкоголю, куршням, иеповиоцiииим харчуванням, стресогенним психолопчним оточенням ваптно!, забрудненням життевого середовища шкщливими речовинами, шкщливими умовами пращ, минулим иевииошуваииям ваптносп, застосуванням анестези пщчас полопв, кесаревим розтином тощо [13, 28]. Вш батьк1в теж впливае на р!вень ризику народження дитини з аутизмом: у дгтей з аутизмом бшьша частота лгттх батьюв, тж у контрольних виб!рках [18]. Можливо ця залежн1сть е шслщком зростання кшькосп нових генетичних порушень у процес гаметогенезу у л1тшх батьк1в. Аутизм можуть спровокувати в!русш шфекцп, зокрема краснуха. Багатолгтш дослiджеиия показали, що вакцинащя дней проти краснухи достов!рно зменшуе поширешсть не лише краснухи, а й аутизму [7].
Аутизм може супроводжувати р!зш психоневролопчш розлади, частота аутизму в яких вардае в межах вщ 20% (туберозний склероз) до 100% (синдром Ретта), але поширешсть випадюв аутизму, обтяжених цими розладами, незначна - усього декшька проценпв [2].
Картина аутизму значно вардае в залежносп вщ р!вня патолопчного стану, р!вня розвитку та бюлопчного в!ку дитини, тому цю групу ментальних вад виршено називати розладами аутистичного спектру (РАС) [12]. Розлади аутистичного спектру об'еднують захворювання, як1 рашше називалися раншм дитячим аутизмом, аутизмом дитинства, аутизмом Каннера, глибоким аутизмом, нетиповим аутизмом, неспециф!чним розладом розвитку, розладом дитинства та розладом Аспергера. Загальш законом!рносп успадкування розлащв аутистичного спектру. Як свщчать результати близнюкових дослщжень, успадковувашсть РАС вардае вщ 37% до понад 90% [12]. Таку розб!жнють цього
