CC BY
222. Птицы голоцена представлены преимущественно рецентными формами, которых в современной фауне Алтае-Саянской области насчитывается около 400 видов. Из них в состав голоценовых форм пещерных тафоценозов вошли виды, расширившие ареалы в связи с потеплением, увеличением численности и по другим причинам. К ним можно отнести большую белую цаплю, колпицу, коршуна, болотного луня, мородунку, поручейника, среднего кроншнепа, малую чайку, крачек: белокрылую, чайконосую и чеграву, вертишейку, грача, малую пестрогрудку и др.
3. Орнитофауна степей, которые появились в Центральной Азии в неогене, включает в себя как древние чисто степные элементы (жаворонки, коньки, некоторые каменки, степные зуйки, саджи, дрофы, степной орёл и др.) и обитателей степных водоёмов, живущих и в лесной зоне (большая поганка, большой баклан, серая цапля, лебедь-кликун и др.), так и новые послеледниковые виды, вероятно трансформировавшиеся из лесных и кустарниковых форм (монгольская сойка, пустынная славка, бледная завирушка, орёл-могильник и др.).
Библиографический список
1. Забелин В.И. К изменению факторов среды и эволюции фауны плейстоцена-голоцена Алтае-Саянской горной области (обзор). 1. Макротериофауна // Байкальский зоологический журнал № 3(11). - Иркутск: 2012 - С. 5-11.
2. Зыкин В.С. Стратиграфия и эволюция природной среды и климата в позднем кайнозое юга Западной Сибири -Новосибирск: Изд-во «Гео» - 2012 - 487 с.
3. Джон Б. Зимы нашей планеты. Земля подо льдом. - М.: Мир, 1982. - 333 с.
4. Цейнер Ф. Плейстоцен. - М.: Изд-во иностран. лит-ры, 1963. - 502 с.
5. Калмыков Н.П. Природная среда и биота бассейна озера Байкал в позднем палеолите и голоцене // География и природные ресурсы. - 2005. - №2. - С. 34-39.
6. Форонова И.В. К биостратиграфии квартера юга Западной Сибири (млекопитающие, Кузнецкая котловина) : Мат-лы рег. конф. геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-Востока России. - Томск: 2000. - Т. III. - С. 399-401.
7. Дементьев Г.П. Класс Aves. Птицы // Основы палеонтологии. - М.: 1964. - Т. 12. - С. 660-699.
8. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае-Саянская горная страна) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.: 2004. - 28 с.
Bibliograflcheskij spisok
1. Zabelin V.I. K izmeneniju faktorov sredy i 'evoljutsii fauny plejstotsena-golotsena Altae-Sajanskoj gornoj oblasti (obzor). 1. Makroteriofauna // Bajkal'skij zoologicheskij zhurnal № 3(11). - Irkutsk: 2012 - S. 5-11.
2. Zykin V.S. Stratigrafija i 'evoljutsija prirodnoj sredy i klimata v pozdnem kajnozoe juga Zapadnoj Sibiri - Novosibirsk: Izd-vo «Geo» - 2012 - 487 s.
3. Dzhon B. Zimy nashej planety. Zemlja podo l'dom. - M.: Mir, 1982. - 333 s.
4. Tsejner F. Plejstotsen. - M.: Izd-vo inostran. lit-ry, 1963. - 502 s.
5. Kalmykov N.P. Prirodnaja sreda i biota bassejna ozera Bajkal v pozdnem paleolite i golotsene // Geografija i prirodnye resursy. - 2005. - №2. - S. 34-39.
6. Foronova I.V. K biostratigrafii kvartera juga Zapadnoj Sibiri (mlekopitajuschie, Kuznetskaja kotlovina) : Mat-ly reg. konf. geologov Sibiri, Dal'nego Vostoka i Severo-Vostoka Rossii. - Tomsk: 2000. - T. III. - S. 399-401.
7. Dement'ev G.P. Klass Aves. Ptitsy // Osnovy paleontologii. - M.: 1964. - T. 12. - S. 660-699.
8. Martynovich N.V. Pozdnechetvertichnye ptitsy iz peschernyh mestonahozhdenij Juzhnoj Sibiri (Altae-Sajanskaja gornaja strana) // Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. - M.: 2004. - 28 s.
УДК 599.742.1+591.15:599.323.4 Б01: 10.24411/9999-025А-2019-10006 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В ТУВИНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Ондар Сергей Октяевич, Путинцев Николай Иванович, Монгуш Байлак Суворововна, Хомушку Чечена Орлан-ооловна Тувинский государственный университет, г. Кызыл, Россия, ondar17@yandex.ru
Проведены исследования морфофизиологической изменчивости некоторых видов мелких млекопитающих и анализ морфофизиологической изменчивости сибирского хариуса из различных частей ареала. Также проведен анализ генетической изменчивости некоторых популяций видов мелких млекопитающих. Изучение популяционных показателей некоторых видов мелких млекопитающих показал высокую степень морфофизиологической и генетической изменчивости, несомненно, имеющий связи со сложной палеографической обстановкой, которая проявлялась в разной форме интенсивности в позднем кайнозое тувинской горной области.
Ключевые слова: морфофизиологическая, генетическая изменчивость, мелкие млекопитающие, популяция, изоляция, локалитеты.
MORPHO-PHYSIOLOGICAL AND GENETIC VARIABILITY OF POPULATIONS OF CERTAIN SPECIES OF SMALL MAMMALS IN THE TUVA MOUNTAIN REGION Sergey O. Ondar, Nikolay I. Putintsev, Bailak S. Mongush, Chechena O. Khomushku
Tuvan State University, Kyzyl, Russia
Studies of morphophysiological variability of some species of small mammals and analysis of morphophysiological variability of Siberian grayling from different parts of the range were carried out. The analysis of genetic variability of some populations of shallow mammals species was carried out. The study of population indicato is of some shallow mammals species showed a high degree of morphophysiological and genetic variability which is undoubtedly has connection with the difficult paleographic situation wich was shown in a different form of in tensity in the late cenoroic of Tuvan mountain region.
Keywords: morphological, genetic variability, small mammals, population, isolation, locations.
В 2011-2018 гг. проведены исследования по установлению роли пространственной неоднородности ландшафта в определении направлений морфофизиологической изменчивости и генетического разнообразия популяций некоторых видов мелких млекопитающих и сибирского хариуса.
Проведены маршрутные исследования распределения локальных популяций мелких млекопитающих в горных системах и котловинах Тувы. Общая протяжённость маршрута составила 2,5 тыс. км. Отработаны более 1000 л./с. Наряду с данными о распределении и состоянии популяций из 5-ти модельных участков, расположенных по разные стороны от основных региональных физико-географических барьеров: р. Енисей, хребет Танну-Ола, ограничивающего Убсу-Нурскую и Тувинскую котловины, а также высокогорный массив Монгун-Тайга, добавлены в дополнение имеющиеся коллекции проб и описаний локальных популяций мелких млекопитающих разных лет. Использованы репрезентативные выборки для проведения морфометрического и генетического анализа — всего 217 особей и проб.
Анализ распределения локальных популяций мелких млекопитающих показывает высокую степень их пространственной подразделённости, как на макро-, так и на микроуровне. Хребет Танну-Ола разделяет почти все популяции на две группы: группу популяций котловины внутренних Монгольских озёр и группу популяций Енисейской (Центрально-Тувинской) котловины, которые в свою очередь делятся на лево- и правобережные.
Внутри выделенных групп популяций распределение мелких млекопитающих также неравномерно и определяется биотопическими преградами. Разноуровневая пространственная подразделён-ность популяций может приводить к проявлению эффекта основателя, дрейфа генов, ограничению потока генов и к дифференциации морфофизиологических признаков, снижению общей генетической гетерогенности популяций видов организмов.
Для большинства изученных видов, населяющих Убсу-Нурскую и Тувинскую котловины, располагающиеся к югу и к северу хр. Танну-Ола, популяции, а также Монгун-Тайгу, образуют мозаичные небольшие поселения с невысокой плотностью (2-10 особей на га), разделенные лесными массивами (на высоте от 1500 до 1900 м н.у.м.), и которые, таким образом, служат основной преградой между локальными популяциями.
Проведенные морфометрические исследования позволяют говорить о некоторых отличиях ин-терьерных и экстерьерных признаков изученных видов (Clethrionomys rufocanus, Lasiopodomus gregalis, Alticola strelsovii, Apodemus peninsulae, Microtus oeconomus) из пяти изученных групп популяций - Тере-Хольская котловина, м. Арысканныг, м. Бора-Шай (Убсу-Нурская котловина), м. Межегей (Тувинская котловина); высокогорный массив Монгун-Тайга.
У животных из м. Тарыс происходит уменьшение общебиологических параметров. Так средняя масса тела у половозрелых самок Clethrionomys в м. Тарыс меньше массы тела особей популяции из м. Межегей и м. Арысканныг в 1,4 раз и средняя длина тела особей из м. Тарыс (Тере-Хольская котловина) меньше средних значений длины тела особей из м. Межегей (Тувинская котловина) и м. Арысканныг (Убсу-Нурская котловина) в 1,3 раза. Такая закономерность проявляется также в отношении массы тела самцов Аpodemus из м. Бора-Шай (Убсу-Нурская котловина) и самцов из м. Межегей (Тувинская котловина), у которых отмечается уменьшение этого признака в 2,07 раза. Средние масса и длина тела у представителей популяции Apodemus из м. Арысканныг заметно больше по сравнению с показателями самцов и самок из м. Межегей и м. Бора-Шай.
Средняя масса тела у половозрелых самцов Lasiopodomus gregalis из м. Тарыс меньше массы тела особей островной и материковой популяций Хиндиктиг-Хольской впадины (массив Монгун-Тайга) в 1,2 раза и средняя длина тела особей из м. Тарыс меньше средних значений длины тела особей островной и материковой популяции в 1,3-1,4 раза.
Такая закономерность проявляется также в отношении самок материковой популяции Microtus oeconomus, у которых отмечается уменьшение массы тела в 0,7 раза. Устойчивая тенденция отличий морфометрических признаков наблюдается у Alticola strelzovii обеих полов островных и материковых популяций.
Сравнительная характеристика экстерьерных пластических и интерьерных морфофизиологиче-ских признаков популяций Clethrionomys, Apodemus (табл. 1), Lasiopodomus, Microtus, отловленных из м. Межегей, м. Арысканныг, м. Бора-Шай и высокогорного массива Монгун-Тайга свидетельствуют о наличии существенных отличий этих признаков.
Например, сравнительная характеристика экстерьерных пластических и интерьерных морфо-физиологических признаков популяций узкочерепной полевки gregalis), полевки-экономки oeconomus) и плоскочерепной полевки strelzovii) в Хиндиктиг-Хольской впадине, обитающих на идентичных биотопах острова озера Хиндиктиг-Холь и на материке, свидетельствуют о том, что комплекс факторов и авторегуляторные популяционные механизмы, действующие на острове и на материке, отличаются. Они оказывают влияние не только на структуру и функционирование популяций и сообществ, но и на физиологические процессы самцов и самок.
Средние значения массы печени, почек и сердца имеют достоверные различия у особей обеих полов островных и материковых популяций узкочерепной полевки, заселяющей различные биотопы — открытые остепненные луга на склонах южной экспозиции, увлажненные луга на береговой линии, закустаренные криоксерофильные биотопы на границе ерниковой тундры. Сравнение показало, что у L. gregalis обеих полов, обитающих на материковых биотопах, происходит достоверное увеличение некоторых морфофизиологических индикаторов: увеличиваются массы печени (1,2 раза), почек (10,7 раза) и сердца (8,3 раз).
Таблица 1. Сравнительная характеристика интерьерных морфофизиологических признаков популяций лесной полевки (Qethrionomys)
Индекс органа Пол особей (в,$) и (n) м. Межегей м. Арысканыг Достоверность различий (t)
1 2 3 4 5
Индекс печени в (n1 =7; n2=3) 0,19±0,16 0,69±0,18 0,38
$ (n1 =2; n2=4) 0,5±0,02 1,06±0,02 1,58
Индекс почки в(т =7; n2=3) 36±31,33 109±20,67 2,36
$(n1 =2; n2=4) 118,5±0,5 135,5±19,5 0,84
Индекс сердца в(т =7; n2=3) 159±4 183,33±50,44 1,24
$(n1 =2; n2=4) 146,5±2,5 293±37 1,55
т - объем выборки из материковых популяций; m - объем выборки из островных популяций; t - критерий Стъюден-та; р - уровень достоверности различий
Исследованные группировки сибирского (верхнеенисейского) хариуса показало также высокую степень их дифференциации. Выявлены достоверные различия по 20 (90,9%) из 22 пластических признаков выборок сибирского хариуса из бассейна Енисея (р. Ий и Борзу-Холь) и бассейна Убсу-Нурской котловины (р. Бора-Шай), исследованных относительно длины по Смитту, наивысший уровень достоверных различий (р<0,001). Такие же различия отмечены при сравнительном морфометри-ческом анализе популяций сибирского хариуса из низовий Енисея [1-3], популяций верхнеенисейского хариуса [4,5] с формами из верховий Енисея и Бора-Шая, что может свидетельствовать о различиях на уровне видового ранга.
Имеющиеся предварительные результаты по пространственной и генетической структуре популяций видов мелких млекопитающих позволяют предполагать о высокой степени генетической подразделенности тувинских популяций изученных видов: длиннохвостый суслик (Spermophilus un-dulatus), степная мышовка (S. subtilis subtilis L), барабинский (Cricetulus barabensis sensu lato) и длиннохвостый хомячки (Cricetulus longicaudatus), полевка-экономка (Microtus oeconomus).
Анализ изменчивости Д-петли мтДНК длиннохвостого суслика [6,7] позволяет выделить четыре кластера локальных популяций, в разной степени связанных между собой (рис. 2): 1) Западный-1, включающий пробы из Верхне-Барлыкской, Хонделенской, Каргинской, Южно-Монгунтайгинской, Байринской и Ачит-Нурской популяций; 2) Центральный: Саглинская, Торгалыгская и Улуг-Хемская
левобережная; 3) Западный-2: Моген-Буренская, Южно-Монгунтайгинская, Каргинская и Ачит-Нурская и 4) Восточный: Тес-Хемская, Верхне-Каргинская и Хубсугульская.
Три кластера (Западный-1, Западный-2 и Восточный) хорошо обособлены (рис. 1) и объединяют популяции со сходными митотипами; Центральный кластер - гетерогенный и включает популяции с генетически удаленными митотипами. Все четыре кластера включают популяции, относящиеся как к Енисейскому бассейну, так и к бессточному бассейну озер Монголии. Западные популяции, несмотря на пространственную близость, образуют два генетически отдаленных кластера, причем в каждом из них представлены образцы из одних и тех же популяций (в частности, из Южно-Монгунтайгинской, Каргинской и Ачит-Нурской).
бассейн Енисея за пределами Тувинской котловины (из Чабовский и др. 2014).
Анализ микросаттелитов показал существование генетической дифференциации как между двумя комплексами популяций бассейнов Енисея и бессточных озер Монголии, так и между популяциями внутри каждого из комплексов. Генетическое разнообразие внутри обоих комплексов популяций достаточно высоко при одинаково низкой и достоверно отличающейся от ожиданий степени ге-терозиготности, особенно в популяциях бассейна озер Монголии, что может быть связано с дискретным распределением отдельных поселений в сочетании с инбредностью скрещиваний внутри них.
Таким образом, хр. Танну-Ола, по которому проходит биогеографическая граница, отделяющая с севера Центрально-Азиатскую подобласть [8], не разделяет популяции длиннохвостых сусликов на отдельные генетические линии по митохондриальной ДНК. Очевидно, это связано с отсутствием значимых для сусликов биотопических барьеров: на западе популяции, относящиеся к разным бассейнам, например, Каргинская (бессточные озера Монголии) и Верхне-Барлыкская (бассейн Енисея) не разделены лесным поясом и в этом отношении их разделение носит скорее формальный характер, несмотря на внешнюю значимость проходящего между ними физико-географического барьера.
Обособление восточной группы популяций, представляющих собой отдельную линию однородных митотипов, в этом отношении вполне объяснимо: они отделены от остальных широкими лесными массивами, не заселенными сусликами.
С другой стороны, генетическая дифференциация по митохондриальным маркерам может происходить и вне каких-либо заметных преград, физико-географических или биотопических, не только между соседними, но даже и внутри одной популяции. Это относится к кластерам западных популяций и среди них к Южно-Монгунтайгинской, Каргинской и Ачит-Нурской, в которых представлены разные генетические линии. Дифференциация генетической структуры внутри комплексов популяций в сочетании с высокой степенью инбредности вероятно связана с их пространственной подразде-ленностью и значительной степенью изолированности локальных популяций и отдельных поселений внутри них как за счет физико-географических преград, так и в результате ограниченной дисперсии между соседними популяциями и поселениями в отсутствии барьеров.
Линия степной мышовки, обитающая в Туве, распространяется от реки Волги, где она находится на обоих берегах, на восток до Восточного Казахстана, Хакасии и Тувы и соответствует S. subtilis subtilis L. Исследования сотрудников ИПЭЭ РАН [8] показало, что в этой линии нет четкой структуры. Несмотря на большое географическое расстояние между самыми западными и самыми восточными участками ареала, разница между образцами невелика. Этот результат свидетельствует об отсутствии дифференциации между типичными S.s. subtilis L, S.s. vaga Pallas 1779 (Казахстан) и S.s. sibirica Ognev 1935 (лесостепи Южной Сибири), которые были описаны на основе внешней морфологии.
Однако высокое разрешение G-полос показывает, что S. subtiliss. L. и S. severtzovi разделены значительным числом робертсоновских и неробертсоновских преобразований, включая пять тандем-ных транслокаций [8], и то же самое верно для сравнения между другими кариоморфами S. subtiliss. L. (2-7 тандемных транслокаций). Ковальская с соавторами [8], утверждают, что «большое количество и сложный характер по крайней мере некоторых хромосомных перестроек, различающих таксоны, могут привести к репродуктивной изоляции между ними». Поэтому представляется вероятным, что S. subtiliss. L., встречающийся в Туве, является примером редкого случая чрезвычайно быстрого видообразования посредством фиксации аберрантных кариотипов. Поток генов между зарождающимися видами блокируется не генной дивергенцией, а скорее из-за мейотической несовместимости. Подобные случаи генетически близких, но хромосомно расходящихся видов известны в других группах млекопитающих.
Генетический анализ образцов хомячков (Cricetulus barabensis), в т.ч. собранных нами на территории Тувы, проведенный в лаборатории популяционной генетики ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова [10] с помощью митохондриального ДНК (мтДНК) с использованием локуса мтДНК (полный ген cytb), позволили получить нуклеотидные последовательности гена цитохрома b длиной 1140 п.н.
При этом среди образцов трех популяций (Убсу-Нурская котловина, высокогорный массив Монгун-Тайга и Западный Саян) Cricetulus barabensis и 4-х образцов из разных популяций Cricetulus longicaudatus - не обнаружено ни одного повторяющегося гаплотипа и все они уникальны. Среди 11 образцов Microtus oeconomus обнаружены 8 гаплотипов.
Таким образом, молекулярно-генетический анализ позволил показать их индивидуальную раз-нокачественность по гену cytb.
Изучение популяционных показателей некоторых видов мелких млекопитающих показал высокую степень морфофизиологической и генетической изменчивости, несомненно, имеющий, связи со сложной палеографической обстановкой, которая проявлялась в разной форме интенсивности в позднем кайнозое тувинской горной области. Выявлено, что ведущим фактором морфофизиологической и генетической изменчивости является не физико-географические факторы, а популяционные механизмы, реагирующие на резкую пространственную мозаичность территории. В частности, у некоторых видов проявляется редкий вид изменчивости посредством фиксации аберрантных кариотипов, что отражается в ускорении видообразования.
В настоящее время на примере имеющихся сведений и по данным наших исследований ведущим фактором становится внутрипопуляционные механизмы, определяющие репродуктивную изоляцию. Для некоторых видов физико-химические и эколого-географические условия остались ведущими факторами в пространственной и биологической изоляции, что позволяют заключить, что Тувинская горная область можно рассматривать, как одним из центров формообразования и/или видообразования в Центральной Азии и Южной Сибири.
Библиографический список
1. Романов В.И. (2005) Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Томск: Томский государственный университет, 42 с.
2. Романов В.И. О статусе западносибирского подвида сибирского хариуса (Thymallus arcticus arcticus) анализ некоторых меристических признаков / В.И. Романов // Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века (к 80-летию профессора Л.А. Кудерского). СПб: ГосНИОРХ и тов-во научных изданий КМК, 2007. - с. 436-452.
3. Романов В.И. Особенности распространения и структура фауны хариусовых рыб (Thymallidae) бассейнов реки Енисей и оз. Байкал / В.И. Романов // Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке: Материалы Всеросс. конф. С междунар. участием. - Красноярск, 2009. - С. 52-58.
4. Книжин И.Б., Вайс С.Дж. Новый вид хариуса Thymallus svetovidovi Sp. Nova (Thymallidae) из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus // Вопросы ихтиологии, 2009. Т. 49, № 41. - 5-11.
5. Книжин И.Б. Разнообразие и таксономическая идентификация хариусов (Thymallus) бассейна реки Енисей // Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2011 4) 293-300
6. Reed D. H. and Frankham R., 2003. Correlation between population fitness and genetic diversity. // Conservation Biology. V. 17. P. 230-237.
7. Krystufek B. et al., 2009. Mitochondrial phylogeography of the European ground squirrel, Spermophilus citellus, yields evidence on refugia for steppic taxa in the southern Balkans // Heredity. V. 103. №. 2. P. 129-135.
8. Lebedev V., Poplavskaya N., Bannikova A., Rusin M., S. Alexey., Kovalskaya Yu. Genetic variation in the Sicista sub-tilis (Pallas, 1773) species group (Rodentia, Sminthidae), as compared to karyotype differentiation // J. Mammalia, 2018.
9. Чабовский А.В., Ондар С.О., Титов С.В., Савинецкая Л.Е., Шмыров А.А., Путинцев Н.И., Чаш У.-М.Г., Ондар Д.С. Генетическая и пространственная структура популяций длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) в Туве и сопредельной Монголии: роль физико-географических, биотопических и внутрипопуляционных преград // Вестник ТувГУ: Естественные и сельскохозяйственные науки, 2015. -2. 2014. -с. 47-59
10. Poplavskaya N., A. Bannikova, K.Neumann, M. Pavlenko, I. Kartavtseva, Yu. Bazhenov, P. Bogomolov, A. Abramov, A. Surov, Vladimir Lebedev. Phylogeographic structure in the chromosomally polymorphic rodent Cricetulus barabensis sensu lato (Mammalia, Cricetidae) / J Zool Syst Evol Res.2018;1 -16
Bibliograficheskij spisok
1. Romanov V.I. (2005) Fauna, sistematika i biologiya ryb v usloviyah ozerno-rechnyh gidrosistem YUzhnogo Tajmyra: Avtoref. diss. ... d-ra biol. nauk. Tomsk: Tomskij gosudarstvennyj universitet, 42 s.
2. Romanov V.I. O statuse zapadnosibirskogo podvida sibirskogo hariusa (Thymallus arcticus arcticus) analiz nekotoryh meristicheskih priznakov / V.I. Romanov // Issledovaniya po ihtiologii i smezhnym disciplinam na vnutrennih vodoemah v nachale XXI veka (k 80-letiyu professora L.A. Kuderskogo). SPb: GosNIORH i tov-vo nauchnyh izdanij KMK, 2007. - s. 436-452.
3. Romanov V.I. Osobennosti rasprostraneniya i struktura fauny hariusovyh ryb (Thymallidae) bassejnov reki Enisej i oz. Bajkal / V.I. Romanov // Problemy i perspektivy ispol'zovaniya vodnyh bioresursov Sibiri v XXI veke: Materialy Vseross. konf. S mezhdunar. uchastiem. - Krasnoyarsk, 2009. - S. 52-58.
4. Knizhin I.B., Vajs S.Dzh. Novyj vid hariusa Thymallus svetovidovi Sp. Nova (Thymallidae) iz bassejna Eniseya i ego polozhenie v rode Thymallus // Voprosy ihtiologii, 2009. T. 49, № 41. - 5-11.
5. Knizhin I.B. Raznoobrazie i taksonomicheskaya identifikaciya hariusov (Thymallus) bassejna reki Enisej // Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2011 4) 293-300
6. Reed D. H. and Frankham R., 2003. Correlation between population fitness and genetic diversity. // Conservation Biology. V. 17. P. 230-237.
7. Krystufek B. et al., 2009. Mitochondrial phylogeography of the European ground squirrel, Spermophilus citellus, yields evidence on refugia for steppic taxa in the southern Balkans // Heredity. V. 103. №. 2. P. 129-135.
8. Lebedev V., Poplavskaya N., Bannikova A., Rusin M., S. Alexey., Kovalskaya Yu. Genetic variation in the Sicista sub-tilis (Pallas, 1773) species group (Rodentia, Sminthidae), as compared to karyotype differentiation // J. Mammalia, 2018.
9. CHabovskij A.V., Ondar S.O., Titov S.V., Savineckaya L.E., SHmyrov A.A., Putincev N.I., CHash U.-M.G., Ondar D.S. Geneticheskaya i prostranstvennaya struktura populyacij dlinnohvostogo suslika (Spermophilus undulatus) v Tuve i sopredel'noj Mongolii: rol' fiziko-geograficheskih, biotopicheskih i vnutripopulyacionnyh pregrad // Vestnik TuvGU: Estestvennye i sel'sko-hozyajstvennye nauki, 2015. -2. 2014. -s. 47-59
10. Poplavskaya N., A. Bannikova, K.Neumann, M. Pavlenko, I. Kartavtseva, Yu. Bazhenov, P. Bogomolov, A. Abramov, A. Surov, Vladimir Lebedev. Phylogeographic structure in the chromosomally polymorphic rodent Cricetulus barabensis sensu lato (Mammalia, Cricetidae) / J Zool Syst Evol Res.2018;1 -16
УДК 599.6/7:591.557 (470.55/57) DOI: 10.24411/9999-025A-2019-10007
КОАДАПТАЦИИ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ Северцов Алексей Сергеевич 1, Шубкина Анна Владимировна2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия 2Институт проблем экологии и эволюции, РАН, г. Москва, Россия, annashubkina@rambler.ru
В статье проанализированы известное отношение хищника и жертвы. Обосновано, что это отношение - результат ко-адаптации, приводящая посредством выработки совместных приспособлений на разных уровнях - химическом, физическом, физиологическом, генетическом, биохимическом, этологическом, экологическом, поддерживающая популяционную норму приспособленности как с одной, так и с другой стороны.
Ключевые слова: популяция, хищник, жертва, естественный отбор, стресс-реакция, коадаптивная эволюция.
COADAPTATION OF THE PREDATOR AND PREY Aleksey S. Severtsov 1, Anna V. Shubkina2
Moscow State UniversityM.V. Lomonosov, Moscow, Russia 2 Institute of Ecology and Evolution, RAS, Moscow, Russia
The article analyzes the known relationship of the predator and the prey. It is proved that it represents the result of co-adaptation, leading through the development of joint devices at various levels - chemical, physical, physiological, genetic, biochemical, ethological, ecological, supporting population-based rate adaptation on the one and on the other side.
Keywords: population, predator, prey, natural selection, stress-response, coadaptive evolution.
Изучение взаимодействия хищников и их добычи - фитофагов, включает экологический и эволюционный аспекты. Изымая свою добычу, хищники влияют на численность и соотношение генотипов в популяциях консументов первого порядка - эта экологическая роль хищников не вызывает острых дискуссий. Считается, что хищники влияют на численность популяций доступных им жертв, но
