CC BY
65
УДК 574
ЭКОЛОГИЯ И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПРИГРАНИЧНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ТУВЫ И МОНГОЛИИ
О.И. Кальная, В.И. Забелин, Т.П. Арчимаева, О.Д. Аюнова
Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, Кызыл
E-mail: kalnaja@mail.ru
Представлены данные многолетнего изучения приграничной территории Тувы и Монголии - Убсу-Нурской котловины и окружающих ее горных массивов - рельефа, климата, почвенно-растительного покрова, гидрохимических условий водоемов и водотоков - как среды обитания разнообразных представителей биоты. Смешение разнородных элементов флоры и фауны и образуемых ими экологических группировок в Убсу-Нурской котловине достигает крайней пестроты, а в отдельных случаях предельной контрастности, что делает ее одним из уникальных мест не только в регионе, но и на Земле. Также затронуты проблемы развития трансграничных взаимодействий Тувы и Монголии в природоохранной области.
Ключевые слова: Убсу-Нурская котловина, разнообразие биоценозов, экологические группировки, рельеф, климат, почвенно-растительный покров, гидрохимия, биоразнообразие, трансграничное взаимодействие.
Дата поступления 14.12.2017
Республика Тува на юге и востоке граничит с Монголией. Общая протяженность границ составляет 3485 км, южная ее часть географически расположена в Котловине Больших Озер, восточная - принадлежит Прихубсугулью. Предметом наших исследований явилась часть трансграничной территории Тува-Монголия - Убсу-Нурская котловина. Ее положение вдали от океанов, закрытость горными массивами от влияния влагопереносящих воздушных масс при высоком гипсометрическом уровне территории определяют значительную аридность климата и своеобразие условий существования биоты. Здесь представлен практически весь зональный спектр ландшафтов умеренного пояса Евразии: от типичной тайги до полупустынь и пустынь, включая горнотаежные леса, горные луга и степи и высокогорные тундры. Благодаря расчлененности рельефа в пределах днища котловины сформировались зональные степные и сухостепные биоценозы, развитые на плакорах, а также азональные: лесные и луговые пойменно-долинные,
болотные, солончаковые, скально-останцовые. Смешение разнородных элементов флоры и фауны и образуемых ими экологических группировок в Убсу-Нурской котловине достигает крайней пестроты, а в отдельных случаях предельной контрастности, что делает ее одним из уникальных мест не только в регионе, но и на Земле в целом [1]. В пределах исследуемой площади на территории Тувы расположен одноименный государственный природный биосферный заповедник, с 2003 г. представляющий собой российскую часть трансграничного российско-монгольского объекта всемирного наследия ЮНЕСКО «Убсунурская котловина».
Целью исследования было изучение географических особенностей и гидрохимии водных объектов Убсунурской котловины для установления их современного экологического состояния, а также как факторов формирования биологического разнообразия данной территории. Данные по изучению котловины получены в ходе многолетних полевых наблюдений, выполненных автора-
ми статьи, а также дополнены сведениями из литературных источников.
Природные условия Убсу-Нурской котловины
Рельеф. Убсу-Нурская впадина является самой северной частью более обширной орографической единицы -Котловины Больших Озер Монголии и представляет собой замкнутую депрессию, возникшую на сочленении субши-ротно простирающихся хребтов Торго-Хын-Шил, Хан-Хухийн-Нуру и Булнай-Нуру (на юге), Западного и Восточного Танну-Ола, Хорумнуг-Тайга и Сангилен (на севере и востоке) (рис. 1). Небольшое понижение на юго-западе между хребтами Хан-Хухийн-Нуру и Хархира связывает Убсу-Нурскую впадину с южной частью Котловины Больших озер Монголии. Котловина вытянута в широтном направлении и имеет овало-видную форму; ее протяженность составляет около 550 км при ширине 100150 км. Относительно равнинное дно простирается в длину на 300 км, достигая 120 км в ширину. Общая площадь Убсу-Нурской впадины 71,1 тыс. км2. Наименьшую абсолютную отметку имеет озеро Убсу-Нур - 760,7 м. Относительное превышение окружающих
хребтов над днищем достигает 10001800 м.
Наибольших абсолютных высот достигают вершины хребтов, ограничивающих котловину на западе и севере: Ца-ган-Шибэту (3495 м), Западный Танну-Ола (до 2900-3000 м), Восточный Тан-ну-Ола (2300-2600 м). Эти хребты и нагорье Сангилен являются мировым водоразделом и отделяют внутренний бессточный бассейн Центральной Азии, к которому принадлежит территория котловины, от бассейна Северного ледовитого океана [2].
Климатические условия. Аридный климат, характерный для котловины, расположенной в центральной части Азиатского материка на значительной высоте над уровнем моря, выступает как важнейший фактор, обеспечивающий существование биоты. Температура является одним из важнейших факторов, от которого зависит деятельность живых организмов и скорость химических реакций, составляющих обмен веществ живых организмов. Среднегодовая температура воздуха отрицательна и варьирует в пределах -2,5-6,3°С. Июль является самым теплым месяцем года, средне-июльская температура составляет +22оС. Абсолютные значения температуры воздуха: максимум +39°С, минимум достигает -57°С [2].
Л>'' (Л Республика '-ГУва"-; •'«,. .XI < V. ■ \ > Т'ттчОК4/ с «^»лк: V к—К \<о /V—^—ь—__ ъг / -— ¿р/ / ^ Г ( у / Г >—^у —/ < \ г \ ЕЛь?/ * V , > * Л ' < «умгн Уу^ 1 / уг 1 V* 1л 1 Ал^ 71 5 ? -—* Xр »>Уг*-Н*р Л си Торе-Хопъ /
ТчЛ ^п^ЛЭЧ Ао/ \чит-И\р ""V 1 н /г \°[ N1 7 КТТ^ \ К/ ^ Убсун урская котловина о у 1 к / му V )/ *Р- ^ан-Хухийн-Нуру '.!> < ' ___ ч у /Л 01ХЩ&Ц» \ )'
][* ) ^ УГ ) У \ 1 \ / Г охХурлщ-Нур т. Гоч-Нур тЛанн-Нур, «1. Чи.-ирниш-Нур ,пХ'ара-Уг-11\р \К N. . ) ш. Тыим-Цур иии Ну»
о*" 1 ^Л \
Рис. 1. Географическое положение Убсу-Нурской котловины
Слабое движение воздуха и малая облачность зимой, обусловленные формирующимся здесь антициклоном, способствуют выхолаживанию воздуха, что в свою очередь вызывает глубокое промерзание почвы, обусловливает более позднее вскрытие водоемов, отодвигает временное начало вегетации растений, активизации наземных и почвенных беспозвоночных, в значительной степени определяет сроки наступления и завершения отдельных этапов в жизни птиц (сезонные миграции, наступление гнездового периода и успех размножения и т.д.).
Ветровой режим в котловине обусловлен особенностями рельефа при преобладающей роли антициклонально-го типа циркуляции в зимнее время. На территории котловины доминируют ветры северо-западного и западного направления. Кроме того, здесь развивается и локальная горно-долинная циркуляция, вызванная разной степенью нагрева долин и склонов. Среднее число штилей в год составляет около 50 %, слабые ветры, скорость которых не превышает 6-8 м/с, они в основном наблюдаются в течение летнего и зимнего периода. Самый ветреный период приходится на весну (апрель-май), когда скорость ветра нередко достигает 20-26 м/с, однако усиление ветра до 25 м/с бывает и в летний период [3-4]. В среднем за год число дней с пыльной бурей составляет 15-17.
Распределение атмосферных осадков определяется изолированностью котловины от влияния влагоперенося-щих воздушных потоков. В год в котловине выпадает от 50 до 150 мм осадков, максимум осадков (70-80 %) приходится на теплое время года в июле. Испарение за год превышает количество осадков в 4-5 раз. Высота снежного покрова колеблется в пределах 10-15 см, на открытых участках степи снег быстро выдувается, и большую часть зимнего периода почва остается обнаженной.
Почвенный покров. Размещение почв на территории Убсу-Нурской котловины обусловлено особенностями ее биоклиматических условий. Пространственное распределение почв в котловине осложнено сочетанием множества факторов, среди которых основными являются вертикальная зональность, связанная с ее горно-котловинным рельефом, экспозиция склонов, ветровой режим, мерзлота и т.п. [5-6]. Созданная под влиянием комплекса факторов поч-венно-растительная зональность прослеживается в ряду от грязей по берегам озер, засоленных, болотных и аллювиальных почв наиболее пониженных участков котловины через бурые полупустынные почвы опустыненных степей, полупустынь и песчаных пустынь в нижней части подгорного шлейфа хр. Танну-Ола к светло-каштановым и каштановым на равнинах, к лугово-степным низкогорий и среднегорий и горнотаежным, которые перемежаются с горно-луговыми и горно-тундровыми на водоразделах. Преобладающими зональными почвами степных территорий днища котловины являются почвы каштанового типа, приуроченные, в основном, к высотам 700-1200 м. Также они образуют нижнюю ступень в системе вертикальных почвенных поясов в горах. Различия в типах почв обусловливают своеобразие развития растительного покрова котловины, который в свою очередь определяет заселенность территории различными комплексами животного населения, в том числе и птиц. Почва является средой обитания разнообразных животных, в т.ч. многих беспозвоночных, служащих пищей для птиц.
Растительность. Расположение Убсу-Нурской котловины в центре Азиатского континента, континентальный климат и сложный горно-котловинный рельеф создают широкую экологическую амплитуду местообитаний растений, и в связи с этим большое разнообразие фитоценозов, принадлежащих вы-сокогорно-тундровому, лесному, степному, луговому и болотному типам растительности. Согласно ботанико-геогра-
фическому районированию Убсу-Нурская котловина относится к Северо-Гобийской пустынно-степной провинции Центрально-Азиатской подобласти Евразиатской степной области. Наиболее широкое распространение на территории котловины получили опустынен-ные степи, близкие к северо-гобийским пустынным степям [7].
Растительный покров Убсу-Нурской котловины характеризуется сложностью и мозаичностью. На вершинах хребтов в поясе гольцов широко распространены накипные лишайники, по северным склонам изредка встречаются папоротники, некоторые кустарники, по южным - отдельные экземпляры эфедры (Ephedra), горноколосника (Orostachys thyrsiflora), мятлик (Poa), ковыли (Stipa) и различные луки (Alliaceae). Ниже, до высот 1700-2000 м, склоны покрыты различными вариантами тундр, альпийскими и субальпийскими лугами из степных злаков, осок, кобрезии и альпийского разнотравья и ерниками c доминированием березы круглолистной (Betula rotundifolia, B. humilis), лапчатки (Dasiphora fruticosa) и участием карага-ны гривастой (Caragana jubata), рододендрона редколистного (Rhododendron parvifolium) и виды ив (Salix sp. ), в нижней части переходящими в редколесье.
Развитие горно-таежной зоны из лиственничных лесов (Larix sibirica) с участием кедра (Pinus sibirica) и ели (Picea obovata), на южных склонах Тан-ну-Ола ограничено до высот 17001800 м. Ниже она сменяется редкостойными травяными лиственничниками, перемежающимися участками горных луговых степей.
Смешанные леса в долинах горных рек обычно являются переходными участками от горнотаежного пояса на склонах хребтов до степных пойменных урем. В их составе преобладают береза (Betula) и лиственница c подлеском из караганы, шиповника (Rosa majalis) ниже сменяющиеся березово-тополевыми пойменными лесами из тополя лавро-листного (Populus laurifolia) с зарослями ивы.
В травостое высокогорных степей доминируют злаки: овсяница алтайская (Festuca altaica), ковылечек монгольский (Ptilagrostis mongholica), овсец Гу-кера (Helictotrichon hookeri). Горностепной пояс господствует от 1600-1800 м до самого подножия гор. Наибольшее распространение имеют сухие горные степи с большим участием караганы, полыней (Artemisia), лапчатки (Potentil-la), луков и другого ксерофитного разнообразия [8].
Пояс горных степей непосредственно смыкается со степями равнин. Общий облик степей во многом определяют многолетние злаки, служащие кормом степным зерноядным птицам.
Степной тип растительности днища котловины представлен двумя основными подтипами: настоящие и опусты-ненные степи [9]. Настоящие - наиболее продуктивные степи - распространены на ограниченной территории, в основном на севере котловины в верхних частях подгорного шлейфа Танну-Ола и Сангилена на щебнистых каштановых почвах. Опустыненные степи занимают в Убсу-Нурской котловине наибольшие площади. Эдификаторами опустынен-ных степей являются два вида ковылей - галечный и восточный, с которыми сочетаются в разных соотношениях су-хостепные злаки: житняк, змеевка, тырса (Stipa capillata) и полукустарнички - полынь холодная и дернистая (Artemisia frigida, A. caespitosa), прутняк (Kochia proctrata), нанофитон (Nano-phiton erinaceum), рассеяно встречаются караганы карликовая и Бунге, терескен (Ceratoides papposa).
Песчаные степи и незакрепленные пески, сообщества которых состоят в основном из крупнодерновинно-корневищных злаков, занимают в котловине небольшие площади по левому берегу р. Тес-Хем и в районе оз. Торе-Холь. Отдельный ландшафтный комплекс в котловине представляют останцы и скальные склоны предгорий и берегов р. Тес-Хем. Эти скалы часто оголены или покрыты накипными лишайниками, по трещинам поселяются пет-рофиты.
Современная долина р. Тес-Хем на большем протяжении характеризуется как лесолуговая, в низовьях - лугово-болотная [10]. Здесь растут типичные галерейные леса из тополя лавролистно-го, чередуясь с зарослями ивы (Salix) и облепихи (Hippophae rhamnoides). Между ними по выровненным заливным местам располагаются разнообразные по составу луга из вейника, волос-нецов и других злаков. Ближе к оз. Убсу-Нур днище долины и берега озера покрывают обширные заросли тростника (Phragmites australis), перемежающиеся вблизи озера зарослями галофитов - биюргуна (Anabasis brevi-rostris), солероса (Salicornia europaea), сарсазана (Galocnemum), поташника (Kalidium foliatum) и др. [7]. Такими же зарослями тростника в той или иной степени покрыты берега почти всех озер котловины. Тростники густо заселены птицами водно-прибрежного комплекса, находящими здесь хорошие укрытия для гнезд и обилие пищи.
Гидрографическая сеть
Гидрографическая сеть Убсу-Нурской котловины представлена озером Убсу-Нур с впадающими в него реками, а также рядом степных озер как соленых, так и пресных (рис. 2).
Озеро Убсу-Нур - крупнейший водоем Центральной Азии, самое большое из группы Больших Озер Монголии -площадь акватории составляет 3423 км2.
Расположено в самой низкой западной части Убсу-Нурской котловины, имеет почти округлую форму - длина составляет 85 км, ширина - 80 км. Современный урез водной поверхности озера определен в 760,7 м над уровнем моря, за последние 60 лет уровень озера поднялся на 1,76 м. Максимальная глубина озера - около 20 м. Озеро соленое, по последним данным [11] минерализация воды составляет 12,03-13,55 г/л, по химическому составу воды сульфатно-хлоридные магниево-натриевые. Водоем бессточный, его питание происходит за счет рек, дренирующих Убсу-Нур-скую котловину. Наиболее крупные из них: Саглы (Сагил-Гол), Бора-Шай (Боршоо-Гол), Хандагайты (Хандагай-ты-Гол), Улаатай (Улистайн-Гол), Тэли (Тэли), Торгалыг (Торхлиг-Гол), Тес-Хем (Тэсийн-Гол) с притоками Эрзин, Нарын, Качык, Коргурэ (Зайгал-Гол), Хасын-Гол, Нарийн-Гол. Эти реки (за исключением Тес-Хема с его притоками верхнем течении и р. Нарийн-Гол), а также более мелкие водотоки, берут начало на южных склонах хребтов Западного и Восточного Танну-Ола. Многие отличаются малой длиной (20-60 км) и небольшой водоносностью. Большинство их не доносит свои воды до Убсу-Нура и до реки Тес-Хем, теряя сток в предгорных аллювиально-про-лювиальных наносах.
Рис. 2. Гидрографическая сеть Убсу-Нурской котловины
Реки имеют горный характер со слабо выработанным профилем продольного равновесия, питание их происходит преимущественно за счет атмосферных осадков, а также таяния вечной мерзлоты. Расходы рек весьма неравномерны в течение года и зависят от количества выпадающих атмосферных осадков. Одна из крупнейших рек, формирующая основной сток в котловине -река Тес-Хем (Тэсийн-Гол), берет начало с Западного Хангая и имеет в основном западное и северо-западное направление. Протяженность реки составляет 757 км, из них 350 км приходится на равнинную часть. При впадении в озеро Убсу-Нур Тес-Хем образует обширную дельту до 30 км шириной. Глубина реки составляет 2-3 м, ширина - 80-100 м, скорость течения - 0,8-1,5 м/с, средний расход воды - 55,7 м /с при колебаниях 33,3-333 м3/с. По данным исследований [12], воды реки Тес-Хем пресные с минерализацией 0,26-0,34 г/л, по химическому составу - гидрокарбонатно-кальциевые и сульфатно-гидрокарбонатные кальциевые, умеренно жесткие и жесткие (общая жесткость 2,6-3,4 мг-экв/л), водная среда - слабощелочная (рН - 7,59-8,28).
Характерным элементом ландшафтов Убсу-Нурской котловины являются степные озера. В пределах водосборной площади котловины на территории Тувы расположен целый ряд озер: Тере-Холь, Шара-Нур, Дус-Холь, Бай-Холь и более мелкие озерки. Происхождение озер тектоническое и эрозионно-аккумулятивное. Питание в основном речное; мелкие водоемы, имеющие преимущественно дождевое питание, периодически пересыхают. Зимой все озера покрываются льдом.
Пресное озеро Торе-Холь - единственное крупное пресное озеро в котловине, оно лежит на границе обширного песчаного массива Бориг-Дэл, вплотную подступающего к его южным и восточным берегам. Озеро располагается в относительно неглубокой (50-150 м)
впадине с пологими бортами, площадью около 400 км2. Абсолютная отметка уреза воды в 1964 г. составляла 1149,6 м. Вода в озере чистая, прозрачная, по результатам исследований [13] -пресная с минерализацией 0,7 г/л, по химическому составу - гидрокарбонатная магниево-натриевая. Водная среда слабощелочная, рН - 8,85. Воды умеренно жесткие, общая жесткость составляет 3,2 мг-экв/л. Притоков озеро не имеет и подпитывается родниками из барханных песков, располагающихся в подковообразной чаше южного берега, стекающих в озеро в виде ручья протяженностью около 400 м.
Озеро Шара-Нур, расположенное между реками Тес-Хем и Нарийн-Гол, представляет собой небольшой водоем эллиптической формы, вытянутый в широтном направлении; оно имеет длину 5 км, ширину 0,8-1,3 км и площадь около 5 км2. Абсолютная отметка уреза воды составляет 893 м. Максимальная глубина озера достигает 2,5 м, средняя -1,0-1,5 м. Озеро соленое. Исследования ТувИКОПР СО РАН [12] установили, что минерализация вод колеблется в пределах 15,71-29,88 г/л, по химическому составу воды хлоридно-натриевые, сульфатно-хлоридно-натриевые.
На состояние речных и озерных систем определяющее влияние оказывают климатические факторы и их ритмические изменения, вызывающие колебания речного стока и уровня вод в озерах. Озерно-речная сеть, сформировавшаяся в котловине, является реликтом древнего озерного ландшафта Северной Монголии с существовавшими в верхнем мезозое-палеогене обширными по площади озерами, следы которых в виде древних террас и озерных отложений обнаруживаются сейчас на значительном удалении от нынешнего уреза водоемов всей Котловины Больших Озер [14]. Сочетание наблюдаемых пустынности и озерности создают в котловине наиболее благоприятные трофические и защитные условия для обитания птиц
именно водно-прибрежного и лесолугового пойменного комплексов.
Результаты исследований
Особенности геологического развития и сформировавшихся на настоящий момент рельефа, климата, растительного покрова и гидрографической сети обусловили и своеобразие животного мира Убсу-Нурской котловины. В соответствии с многообразием ландшафтов здесь обитает ряд фаунистических сообществ - от пустынных до горнотундровых, при минимальной дистанции между ними. Из трех основных вариантов смешения фауны в котловине преобладает переплетение, при котором разнородные по экологическим характеристикам и происхождению группировки взаимопроникают целостными резко очерченными контурами, сохраняя при этом свою специфику. Имеет место и еще один вариант смешения -пограничная диффузия, при котором вдоль границ сообществ складываются переходные ситуации, характеризующиеся сочетаниями тесно соседствующих видов и освоением ими новых для них условий обитания [1].
Энтомофауна котловины отличается большим разнообразием, включает широкий спектр экологических группировок и отличается сложной зоогеогра-фической структурой, строго подчиняющейся закономерным изменениям условий обитания в связи с высотно-поясным градиентом. Наибольшее разнообразие и обилие беспозвоночных характерно для весны и лета. Подавляющее большинство беспозвоночных степных экосистем обитает в почве, где проводит часть жизненного цикла. Из всего видового многообразия почвенной мезофауны котловины большую часть (почти 90 %) составляют жесткокрылые. Среди обитателей травяного яруса доминируют саранчовые (Orthoptera), полужесткокрылые (Heteroptera) и жуки (Coleoptera). Наименьшая биомасса животного населения, включающего насе-
комых и членистоногих, характерна для барханных и слабо закрепленных песков, где она составляет чуть более 2,2 г, а обилие - 31 особь на м2, в основном здесь отмечены жуки и пауки. Большую часть из них составили хортобионты (более 80 % обилия).
Заметно выше аналогичные показатели для полузакрепленных песчаных массивов с более обильной растительностью: биомасса - около 5 г/м , обилие - 107 ос/м2, возросло и разнообразие таксонов беспозвоночных: здесь появились цикадовые, саранчовые, клопы, двукрылые и чешуекрылые сетчатокрылые и многоножки, но численно по-прежнему преобладают жуки, из которых доминируют чернотелки. Основная масса обитателей этого биоценоза концентрируется около кустов караганы и в куртинках злаков.
В каменистых нанофитоновых пустынных степях при примерно таком же объеме биомассы (около 4 г/м2) отмечено резкое увеличение плотности беспозвоночных, обилие достигает свыше 1000 ос/м . Здесь основным доминантом являются жуки - чернотелки, далее следуют жужелицы и долгоносики, среди многочисленных и обычных видов -прямокрылые, пластинчатоусые, нарывники.
Для степных биоценозов котловины характерно наличие множества ксеро-филов и скрытоживущих форм, населяющих поверхность и самый верхний почвенный слой. Здесь доминируют также чернотелки, долгоносики и жужелицы. Кроме того, обычны и многочисленны прямокрылые, равнокрылые и пластинчатоусые.
В населении склонов останцов в зависимости от экспозиции доминируют жуки-чернотелки - на южных склонах, а также двукрылые и их личинки, предпочитающие более влажные условия обитания, на северных - жужелицы. Биомасса мезонаселения почв на останцах невысока - чуть более 3,5 г/м2 при обилии не более 130 ос/м2.
Более высокое видовое разнообразие характерно для горных степей, среди которых доминируют жужелицы, долгоносики, листоеды и чернотелки, полужесткокрылые.
Максимум видового разнообразия и численности почвенной фауны отмечен в пойменных лугах, где обитает около 220 видов беспозвоночных. В осоково-ситниковых и осоково-мятликовых пойменных лугах из жуков преобладают жужелицы, составляющие почти 40 % всего видового богатства. Также многочисленны коротконадкрылые и пла-стинчатоусые жуки. Видовое разнообразие и численность чернотелок здесь значительно снижены. По численности доминируют долгоносики, жужелицы и пластинчатоусые жуки, в заметном количестве встречаются щелкуны и ко-ротконадкрылые жуки, цикадовые, полужесткокрылые.
В почвенном ярусе из представителей микрофауны многочисленны панцирные клещи и ногохвостки. Максимальная их численность (2220 экз/м2) наблюдается в биогеоценозах верхней части подгорных равнин, где количество растительного опада, почвенного гумуса значительно больше, чем в остальных частях равнины. Пресмыкающиеся. Из пресмыкающихся в котловине наиболее широко распространена пестрая круглоголовка (Phrynocephalus versicolor). Максимальной численности она достигает в щебнистой нанофитоново-полынно-злако-вой пустынной степи подгорного шлейфа хр. Танну-Ола, где ее численность составляла 28 особей на 1 км маршрута и в районе подгорной равнины южнее хр. Агар-Даг - 12 ос/км. Кроме того, в котловине обитают еще два вида гобий-ских ящериц: ящурка глазчатая (Eremias multiocellata) и Пржевальского (Er. Przewalskii), которые встречаются гораздо реже круглоголовки и, в основном, в сообществах песчаных массивов к востоку и югу от оз. Торе-Холь. Еще два вида, обычно обитающие в более
влажных лесолуговых биотопах, встречаются в котловине также редко: прыткая ящерица (Lacerta agilis) - в пойменных лесах и живородящая ящерица (L. vivipara) - у верхней границы леса по склонам южной экспозиции хр. Тан-ну-Ола.
Из змей наиболее многочисленный и широко распространенный вид котловины - узорчатый полоз (Elaphe dione), тяготеющий к останцам и каменистым склонам гор в пустынной зоне и к поймам рек. Численность его не превышает 0,1 особи на 1 км маршрута. К скальным выходам и россыпям камней по открытым бортам долин рек и склонам гор тяготеет щитомордник Палласа (Agkistrodon halus).
Млекопитающие. Из группы насекомоядных в котловине обычен обитатель степных и полупустынных ландшафтов - ушастый еж (Hemiechinus au-ritus). Во влажных пойменных биотопах встречается алтайский крот (Talpa altaica), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) для котловины не характерна, отмечена только в районе оз. Торе-Холь
[15].
Из зайцеобразных в степных биоценозах многочисленны даурская пищуха (Ochotona daurica), предпочитающая открытые места с низкорослой растительностью с преобладанием полыни холодной, максимальная численность ее здесь бывает до 16 ос/га; заяц толай (Lepus tolai), численность которого колеблется в пределах 10-27 ос/га; и монгольская пищуха (Ochotona pricei) - более ксерофильный вид, населяющий мелкощебнистые горные степи и достигающий в годы высокой численности 60-80 ос/га.
Грызуны (Rodentia) составляют основную массу мелких млекопитающих котловины и отличаются богатством видов. Наиболее разнообразный видовой состав грызунов в котловине характерен для переходных биотопов с рассеченным рельефом и развитыми травянистым и кустарниковым ярусами. В
однообразных биотопах со слабо развитой кустарниковой растительностью видовой состав значительно беднее (до 5 видов) [16-17].
К массовым видам сухих степей днища котловины относятся узкочерепная полевка (Lasiopodomys gregalis), монгольская песчанка (Meriones и^шс-ulatus), сибирский тушканчик (Allactaga sibirica) и тушканчик-прыгун (Allactaga saltator), барабинский хомячок (Сп-cetulus barabensis). Зафиксированы также следующие редкие виды, иногда встречающиеся только на локальных участках: степная пеструшка (Lagurus ^шш), слепушонка (ЕНоЫж tancrei), джунгарский хомячок (Phodopus sungo-rus), длиннохвостый суслик (Urocitellus и^иШж eversmanni), полевка Брандта (Lasiopodomys Шт^Ы) [18].
Основу группировок млекопитающих песчаных массивов в котловине составляют такие пустынные виды (псаммофилы), как полуденная песчанка (Meriones meridianus), мохноногий тушканчик (Dipus sagitta), хомячок Робо-ровского (Phodopus roborovskii) и монгольский хомячок (АПоспсеЫ1т сиНаи). Обилие млекопитающих в этом типе биоценозов невысоко и составляет всего 11 ос/га, но на участках с более развитым растительным покровом возрастает до 30 ос/га.
Население мелких млекопитающих горных останцов отличается своеобразием: на северных склонах обитают типичные представители сибирской тайги - красно-серая (Craseomys т/осапт) и узкочерепная полевки, бурозубки ^оп-Мае), находящие благоприятные условия обитания в зарослях кустарников спиреи, барбариса, растущих рядом с нагромождениями каменных плит -биотопами серебристых полевок (АМсо-1а tuvinicus). На южных склонах отмечены степные виды - барабинский хомячок, хомячок Кэмпбелла, сибирский тушканчик.
В горно-таежных лесах обычен бурундук (Tamias sibiricus), белка ^сшгш
vulgaris), красная (Myodes rutilus) и красно-серая (Craseomys rufocanus) полевки, встречается азиатская лесная мышь (Apodemus speciosus). Отмечено присутствие пятипалого карликового тушканчика (Cardiocranius paradoxus) -эндемика фауны России.
Отдельную группу составляют виды, обитающие в интразональных сообществах прибрежной зоны - домовая мышь (Mus musculus) и узкочерепная полевка (Lasiopodomys gregalis). В долине Тес-Хема встречается обыкновенная полевка (Microtus arvalis).
Наиболее обычными хищниками в котловине являются волк (Canis vulpes), корсак (Vulpes corsac), лисица (V. vulpes), также обычны манул (Felis manul), барсук (Meles meles), распространенный в останцовых пустынно-степных сообществах северо-восточной части котловины и в поймах притоков Убсу-Нура, а также степной хорек (Mus-tella eversmanni), перевязка (Vormela peregusna), обитающая по подножиям южных макросклонов Западного и Восточного Танну-Ола, нагорья Сангилен и хр. Агар-Даг. В 1990-х гг. с севера в котловину проникла американская норка (Neovison vison) [19-20]. В горной тайге окружающих котловину хребтов нередки соболь (Mаrtes sibellina), росомаха (Gulo gulo) и рысь (Felis lynx), гораздо реже встречается каменная куница (Martes foina); в высокогорных районах Сангилена и в Монгун-Тайге отмечается ставший очень редким снежный барс (Uncia uncia) [21].
Из копытных до середины прошлого века в котловине был обычен дзерен, стада которого паслись по южным предгорьям хр. Танну-Ола и Сангилен. Небольшие табунки в 3-5 голов этой степной газели еще сохранялись по правобережью р. Тес-Хем в 1960-х гг. Последний раз дзерены были отмечены в 1972 г. С тех пор по свидетельству местных жителей небольшие группы дзеренов очень редко заходят с монгольской территории.
В низовьях Тес-Хема и Оруку-Шинаа с обширными тростниковыми зарослями, старицами и облепихово-ивовыми зарослями обычен типично лесостепной вид - сибирская косуля (Capreolus capreolus). Также нередко она встречается по безлесным барханным пескам, покрытым караганой, в районе оз. Торе-Холь.
В устьях, впадающих в Убсу-Нур рек, обычна интродуцированная сюда в 1962 г. ондатра (Ondatra zibethicus). С 1985 г. на монгольском участке долины р. Тес-Хем был успешно интродуциро-ван центрально-азиатский бобр (Castor fiber birulai), который в настоящее время расселился и на российской части долины [22].
В пойменных лесах и прибрежно-озерных тростниковых займищах оз. Убсу-Нур обычен кабан (Sus scrofa). В горно-таежной зоне довольно обычен марал (Cervus elaphus sibiricus), в высокогорных районах по периферии котловины сохранились популяции сибирского горного козла (Capra sibirica), горного барана-аргали (Ovis ammon); лесной северный олень (Rangifer tarandus) -очень редкий вид, возможно, еще сохранившийся на нагорье Сангилен.
Ихтиофауна. Ихтиофауна котловины относится к нагорно-азиатской провинции. Водные сообщества оз. Убсу-Нур и его притоков отличаются эндемизмом и бедностью видового состава, но относительно высокой плотностью населения. Из рыб в водоемах котловины обитает подвид алтайского османа (Oreoleuciscus potanini) - убсунурский осман или осман Певцова (Or. р. Pew-zowi), имеющий в озерах две экологические формы: карликовая (питается водорослями и беспозвоночными) и крупная (питается карликовыми особями). Озерный, более крупный экотип является объектом периодически возобновляющегося промысла на российской территории побережья. В реках Тес-Хем, Нарын и др. также обитает речная форма алтайского османа, серый низкоте-
лый (кобдинский) голец (Nemachilus dorsalis), а в небольших речках (например, Нарийн-гол, Хойт-гол, Ухэг-гол, Хандагайты и др.) встречается трипло-физа Гундризера (Triplophysa gundri-seri).
В оз. Торе-Холь в 1972 г. была успешно интродуцирована щука (Esox lucius), которая хорошо прижилась в южной монгольской части озера и к 1984 г. достигла промысловой численности. Выпущенная в озеро вместе с ней пелядь в последние годы достигла промысловой численности и отличается хорошими вкусовыми качествами.
Орнитофауна. Современная авифауна Убсу-Нурской котловины, по результатам наших исследований и литературных источников, включает в себя 382 видов птиц. Из них гнездящихся и вероятно гнездящихся 308, залетных -38, пролетных - 32 и прилетающих в котловину только в зимний период - 4. Наибольшее видовое разнообразие птиц характерно для самых влажных биотопов котловины. Фауна пойменных лугов и лесов включает 130 видов птиц, основу ее составляют воробьинообразные: полевой жаворонок (Alauda arvensis), лесной конек (Anthus trivialis), славка-мельничек (Silvia curruca), серая мухоловка (Muscicapa striata), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus), пеночки и др. Хищные виды представлены черным коршуном (Milvus migrans), мохноногим курганником (Bu-teo hemilasius), обыкновенной пустельгой (Falco tinnunculus) и др. Общая плотность населения в данном комплексе достигает 676,2 ос/ км2, наибольшая -в пойме Тес-Хема 910,58 ос/ км .
Следующий по численности видов комплекс - водоемы с примыкающими к ним тростниковыми займищами, являющиеся своеобразными оазисами, окруженными сухими и опустыненны-ми степями. Здесь обитает 102 вида птиц, большая часть из которых относится к водоплавающим и околоводным: большой баклан (Phalacrocorax carbo), красноголовый нырок (Aythya
ferina), хохлатая чернеть (Aythya fuli-gula), озерная чайка (Larus ridibundus), речная крачка (Sterna hirundo), чомга (Podiceps cristatus) и др. Плотность населения наибольшая и достигает более 2000 ос/10 км береговой линии (оз. Убсу-Нур).
По мере возрастания аридности биотопов уменьшается их видовое богатство; самыми бедными в видовом отношении естественными ландшафтами являются пустынные степи и скалы и останцы, где число регулярно отмечаемых видов достигает, соответственно, 33 и 47. Наиболее многочисленны здесь полевой (Alauda arvensis), солончаковый (Calandrella cheleensis) и рогатый жаворонки (Eremophila alpestris), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe) и плясунья (Oenanthe isabellina), монгольский жаворонок (Melanocorypha mongolica), степной конек (Anthus richardi), бородатая куропатка (Perdix dauurica) и др. Плотность населения в разных вариантах степей составляет от 18 до 187 ос/км2. Антропогенный ландшафт, населенный в основном синан-тропными видами, также не богат и представлен всего 31 видом, из которых наиболее многочисленны полевой (Passer montanus) и домовый воробьи (Passer domesticus), маскированная трясогузка (Motacilla alba), деревенская (Hirundo rustica) и городская ласточки (Delichon urbica), черный коршун и др. Плотность населения может составлять до 1000 ос/км2.
Комплекс останцов и скальных участков склонов состоит из 42 видов, доминантами являются каменки пле-шанка (Oenanthe pleshanka) и обыкновенная, каменный воробей (Petronia petronia), горихвостка-чернушка (Phoe-nicurus ochruros), хищные: мохноногий курганник (Buteo hemilasius), обыкновенная и степная (Falco naumanni) пустельги, балобан (Falco cherrug) и др., плотность населения здесь в полтора раза выше, чем в окружающих останцы степных ландшафтах и достигает в среднем 309 ос/км [23].
Редкие животные Республики Тыва. Экосистемы Убсу-Нурской котловины
отличаются повышенным биоразнообразием, чему способствует гетерогенность сред обитания, свойственная горной области, а также расположение территории на границе сибирской тайги и пустынно-степных пространств Монголии. Из 21 вида редких млекопитающих, внесенных в Красную книгу Республики Тыва (2002), только в пределах Убсу-Нурской котловины встречены 10: усатая ночница (Myotus mystacinus), тарбаган (Marmota sibirica), мохноногий тушканчик (Dipus sagitta), пятипалый карликовый тушканчик (Cardiocranius curtatus), хомячки монгольский (Allocri-cetulus curtatus) и Роборовского (Phodopus roborovskii), гоби-алтайская горная полевка (Alticola barakshin), перевязка (Volmela peregusna), каменная куница (Martes foina), дзерен (Procarpa gutturosa); два из четырех краснокнижных видов пресмыкающихся - глазчатая ящерица (Eremias multiocellata) и ящур-ка Пржевальского (Eremias przevalskii) [21]. Центральноазиатский подвид евразийского бобра Castor fiber birulai, внесенный в Красную книгу Монголии как редкий, в настоящее время распространяется в пойме р. Тесийн-Гол (Тес-Хем) на российской территории, однако в Туве его статус до сих пор не определен [20].
Из птиц здесь встречается 41 из 50 краснокнижных видов, гнездятся с разной степенью распространенности 22 вида, вероятно гнездятся - 8 видов, регулярно пролетает - один вид; отмечены нерегулярные залеты для 10 видов. В 2014 г. установлено гнездование на Уб-су-Нуре еще одного находящегося под угрозой исчезновения в Монголии и России вида - реликтовой чайки (Larus relictus), что повышает важность территории для сохранения биоразнообразия региона.
Трансграничные пойменные комплексы р. Тес-Хем (Тэсийн-Гол) и озера Убсу-Нур являются ключевыми местами гнездования в регионе сухоноса (Cygnopsis cygnoides), горного (Eulabeia indica) и серого (Anser anser) гусей, большой белой цапли (Egretta alba), колпицы (Platalea leucorodia), орлана-
белохвоста (Haliaeetus albicilla), большого кроншнепа (Numenius arquata), азиатского бекасовидного веретенника (Limnodromus semipalmatus), чегравы (Hydroprogne caspia), обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus), дубровника (Ocyris aureolus) и др. В степных биотопах обитают такие редкие для Тувы птицы, как степной орел (Aquila clanga), могильник (A. heliaca), балобан (Falco cherrug), степная пустельга (F. Nau-manni), красавка (Antropoides virgo), дрофа (Otis tarda), джек (Chlamidotis undulata) и др.
Из птиц под угрозой исчезновения на глобальном уровне находится только савка (Oxyura leucocephala). Состояние кудрявого пеликана (Pelecanus crispus), имеющего в Красной книге Тувы статус лишь сокращающегося в численности, в Монголии оценено как критическое [2425]. На Убсу-Нуре и его притоках вид в настоящее время не гнездится и не встречается, и вероятно, является исчезнувшим на территории Тувы [26].
Сохранению видового разнообразия позвоночных, и особенно птиц, в немалой степени способствовало традиционно бережное отношение коренного населения к окружающей природе и населяющему ее животному миру. Тувинцы, как и монголы, традиционно не охотились на птиц, а некоторые из них считались «священными».
В настоящее время сдерживающее влияние традиций ослабло, возрос пресс антропогенного воздействия на экосистемы различного уровня, происходит трансформация мест обитания, что приводит к уменьшению численности или исчезновению некоторых стенотопных видов. Это вызывает необходимость искать пути сохранения биоразнообразия, как основы устойчивости всей биологической системы.
Основными факторами, угрожающими фаунистическим комплексам котловины, являются:
- неконтролируемые степные палы, в которых гибнет множество обитателей травяного яруса и птиц в период гнездования;
- деградация степной растительности в следствие перевыпаса, т.к. в последующем наступает смена видов-эдификаторов, что влечет к изменению и упрощению фаунистического состава сообществ;
- пастушеские собаки, которые свободно перемещаются и уничтожают все живое далеко от стоянки;
- браконьерство, угрожающее в первую очередь крупным млекопитающим и птицам.
Основная задача стратегии сохранения и восстановления редких видов заключается в защите биологических параметров вида от негативного воздействия лимитирующих факторов, стабилизация этих параметров на оптимальном уровне [27]. Один из путей решения этих задач разрешается на экосистем-ном уровне (вид как элемент экосистемы) в сети ООПТ, включающей биосферные заповедники.
Развитие трансграничных взаимодействий. В январе 1993 г. на российской территории Убсунурской котловины был создан государственный природный заповедник общей площадью 39 640 га с пятью отдельными кластерами: Цугээр-Элс, Ямаалыг, Монгун-Тайга, Улар и Арысканныг. Рубежи первых трех примыкают непосредственно к госгранице России и Монголии. В 2000 г. принято решение о расширении территории заповедника и выделении еще четырех кластерных участков, один из которых - Оруку-Шинаа и Убсу-Нур - охватывает пойменные комплексы притоков и побережье Убсу-Нура. В 1997 г. заповедник «Убсунурская котловина» включен в сеть мировых биосферных резерватов и решением Координационного Бюро ЮНЕСКО ему присвоен статус биосферного. В результате практически все природное и биологическое разнообразие уникальной Убсунурской котловины и прилежащих гор представлено кластерной системой заповедника.
В Монголии в 1994 г. был создан заповедник «Убсунурский бассейн», также имеющий несколько кластерных участков, главным образом в виде узкой
прибрежной полосы по всему периметру озера Убсу-Нур, с центром, расположенным в г. Улаангом. Так что по существу Убсунурская котловина - это трансграничная территория, пример создания и функционирования международного заповедника.
Кроме того, в рамках программы «Ключевые орнитологические территории России», проводимой Союзом охраны птиц России под эгидой международного общества Bird Life International, специалистами-орнитологами Тувинского отделения Союза в Республике Тыва выделено 8 ключевых орнитологических территорий (КОТР) международного значения. Три из них - на территории Убсу-Нурской котловины: Оруку-Шина, оз. Торе-Холь и хребет Агар-Даг получили законодательный статус соответственно, как участок заповедника «Убсунурская котловина» (первая), как охранная зона заповедника (вторая) и как охранная зона заповедника в перспективе (третья).
Выводы
Убсу-Нурская котловина в комплексе с ее горным обрамлением выделяется весьма высоким уровнем биологическо-
Список литературы
1. Матюшкин Е.Н. Убсунурская котловина - Центр Азии // Избр. тр. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 220-240.
2. Жигмэдорж Б., Лебедев В.И., Намхай А., Селиверстов Ю.П. Геоморфология Бассейна Убсу-Нура // Эксперимент «Убсу-Нур». ч. I. - М.: Интеллект, 1995. - С. 11-36.
3. Кужугет С.К. Полевые исследования атмосферной циркуляции в Убсу-Нурской котловине // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы: тр. 5-го Убсунурского Междунар. симпоз. - Кызыл-М., 1997. - С. 211-213.
4. Лозовская Л.А. Местные ветры Убсу-Нурской котловины // Советско-Монгольский эксперимент «Убсу-Нур»: тез. докл. многостороннего совещ. стран-членов СЭВ. 1-10 августа 1989. - Кызыл-Пущино, 1989. - С. 29-33.
5. Курбатская С.С., Курбатская С.Г., Се Чжен. Почвы кластеров заповедника «Убсунурская котловина» // Комплексное изучение аридной зоны: сб. тр. Междунар. рабочего совещ. - Кызыл: Изд-во ТувИКОПР СО РАН, 1998. - С. 34-37.
6. Курбатская С.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины. Функционально-экологический анализ: автореф... д-ра г.н. - М., 2002. - 47 с.
7. Куминова А.В., Седельников В.П., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. - 256 с.
8. Калинина А.В. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. Вып. III. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 162-190.
9. Алехно А.И., Бусько Е.Г., Воронов А.Г. и др. Структура и динамика растительного покрова // Эксперимент Убсу-Нур. Ч. 1. - М.: Интеллект, 1995. - С. 59-159.
го разнообразия и степени контрастности взаимопроникающих элементов фауны и тесно контактирующих экосистем, что делает этот район поистине уникальным. Это своего рода «полюс биологического разнообразия» всей северной части континента [1], в которой сохраняются в относительно стабильном состоянии местные популяции многих видов, включенных в международные списки редких и исчезающих видов животных и национальные Красные книги России и Монголии.
В настоящее время биосферные заповедники с Российской и Монгольской сторон планируется преобразовать в единую трансграничную особо охраняемую территорию с особым режимом, способствующим совместному проведению исследовательских и природоохранных работ [28]. Совместная научно-исследовательская деятельность и природоохранные мероприятия усилиями ученых, государственных и общественных организаций России и Монголии, безусловно, будут способствовать сохранению уникальных ландшафтов котловины для современного и будущих поколений [29].
10.Носин В.А. Природные районы Тувинской области // Природные условия Тувинской автономной области. Вып. III - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 240-265.
11. Высотина Л.Н. Информационно-аналитическое обеспечение ведения государственного мониторинга водных объектов на территории республики Тыва. - Кызыл, 2007. - 80 с.
12.Забелин В. И., Кальная О.И., Арчимаева Т.П., Доможакова Е.А., Самбуу А.Д., Заика В.В., Аюнова О.Д., Левыкин С.В. К экологии бассейна трансграничной реки Тес-Хем (Тэсийн-Гол) (Россия, Тува - Монголия) // Водные и экологические проблемы Сибири и Центральной Азии (в 3-х тт.): тр. всерос. научн. конф. с междунар. участием, посвящ. 25-летнему юбилею ИВЭП СО РАН (20-24 августа 2012 г., Барнаул). Том. 3. -Барнаул: Изд-во ООО «Плюс пять», 2012. - С. 206-211.
13.Забелин В.И., Кальная О.И., Арчимаева Т.П., Заика В.В., Аюнова О.Д., Канзай В.И., Анбаяр Монхоо. К основным экологическим и хозяйственным проблемам трансграничного озера Торе-Холь (Тува-Монголия) / Гео- и экосистемы трансграничных речных бассейнов на Востоке России: проблемы и перспективы устойчивого развития: материалы Всерос. науч. семинара. - Новосибирск: ИНГГ СО РАН, 2014. - С. 45-49.
14. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико-геграфическое описание. - М: Гос. Изд-во геогр. лит-ры, 1952. - 471 с.
15. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. - Новосибирск, 1952. - 141 с.
16.Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. - Кызыл: Тувкнигоиздат,
1975. - 139 с.
17.Суров А.В., Телицына А.Ю., Васильева Н.Ю., Винн-Эдвардс К.Е. Характеристика сообществ грызунов северо-востока Убсу-Нурской котловины с анализом структуры популяции модельного вида - джунгарского хомячка // Советско-Монгольский эксперимент «Убсу-Нур»: тез. докл. многостороннего совещ. стран-членов СЭВ. 1-10 августа 1989. - Кызыл-Пущино, 1989. - С. 33-36.
18. Швецов Ю.Г. Степные сообщества млекопитающих склонов Убсу-Нурской котловины // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы: тр. V-го Убсунурского Междунар. симпозиума. - Кызыл-М.: Слово, 1997. - С. 107-111.
19.Замолодчиков А.Г., Карелин Д.В., Леонович В.В., Суров А.В., Телицына А.Ю. Животный мир // Эксперимент «Убсу-Нур». Ч. I. - М.: Интеллект, 1995. - С. 225-277.
20. Савельев А.А., Путинцев Н.И., Новиков А.С., Савельев А.П. Новые данные по распространению и экологии бобров в Республике Тыва как основа эффективного управления ресурсами // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. - 2012. - № 1. - С. 191-193.
21. Красная Книга Республики Тыва. Животные. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 168 с.
22. Савельев А. П., Путинцев Н. И. Бобры в бассейне реки Тес-Хем как новый элемент биоразнообразия Тувы и России // Состояние и освоение прир. ресурсов Тувы и сопр. регионов Центр. Азии. - Кызыл, 2005. - С. 241-245.
23.Озерская Т.П. Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Кызыл, 2008. - 24 с.
24. Фомин В.Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1991. - 125 с.
25.Gombobaatar S., Monks E.M. Regional red list series, vol 7. Birds. - Zoological Society of London, National University of Mongolia, Mongolian Ornithological Society, Ulaanbaatar. IUCN Red List of Threatened Species. 2011 - http://www.iucnredlist.org.
26.Арчимаева Т.П., Тувшин У., Савельев А.П., Забелин В.И. Редкие виды птиц озера Убсу-Нур // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: матер. IV Международной науч.-практ. конф. 1-4 октября 2015 г. - Кызыл, 2015. - С. 102-105.
27. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России. - М., 2004. - 376 с.
28. Международное совещание «Создание трансграничных биосферных резерватов - опыт, проблемы, уроки» // Степной бюллетень. - 2007. - № 23-24. - С. 71-73.
29.Бугровский В.В., Голубева Е.И., Курбатская С.С., Кыныраа М.М., Ооржак А.Ч., Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Хруцкий В.С. Заповедник «Убсунурская котловина» // Заповедники Сибири. - М., 2000. - С. 149-163.
References
1. Matyushkin Ye.N. Ubsunurskaya kotlovina - Tsentr Azii // Izb. tr. - M.: T-vo nauchnykh izdany KMK, 2005. - S. 220-240.
2. Zhigmedorzh B., Lebedev V.I., Namkhay A., Seliverstov Yu.P. Geomorfologiya Bas-seyna Ubsu-Nura // Eksperiment «Ubsu-Nur». ch. I. - M.: Intellekt, 1995. - S. 11-36.
3. Kuzhuget S.K. Polevye issledovaniya atmosfernoy tsirkulyatsii v Ubsu-Nurskoy kotlovine // Ustoychivoye razvitiye malykh narodov Tsentralnoy Azii i stepnye ekosistemy: tr. 5-go Ubsunurskogo Mezhdunar. simpoz. - Kyzyl-M., 1997. - S. 211-213.
4. Lozovskaya L.A. Mestnye vetry Ubsu-Nurskoy kotloviny // Sovetsko-Mongolsky eksperiment «Ubsu-Nur»: tez. dokl. mnogostoronnego soveshch. stran-chlenov SEV. 1-10 avgusta 1989. - Kyzyl-Pushchino, 1989. - S. 29-33.
5. Kurbatskaya S.S., Kurbatskaya S.G., Se Chzhen. Pochvy klasterov zapovednika «Ubsunurskaya kotlovina» // Kompleksnoye izucheniye aridnoy zony: sb. tr. Mezhdunar. rabochego soveshch. - Kyzyl: Izd-vo TuvIKOPR SO RAN, 1998. - S. 34-37.
6. Kurbatskaya S.S. Stepnye ekosistemy Ubsunurskoy kotloviny. Funktsionalno-ekologichesky analiz: avtoref... d-ra g.n. - M., 2002. - 47 s.
7. Kuminova A.V., Sedelnikov V.P., Maskayev Yu.M. i dr. Rastitelny pokrov i estestven-nye kormovye ugodya Tuvinskoy ASSR. - Novosibirsk: Izd-vo Nauka, 1985. - 256 s.
8. Kalinina A.V. Rastitelny pokrov i estestvennye kormovye resursy // Prirodnye usloviya Tuvinskoy avtonomnoy oblasti. Vyp. III. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1957. - S. 162-190.
9. Alekhno A.I., Busko Ye.G., Voronov A.G. i dr. Struktura i dinamika rastitelnogo pokrova // Eksperiment Ubsu-Nur. Ch. 1. - M.: Intellekt, 1995. - S. 59-159.
10.Nosin V.A. Prirodnye rayony Tuvinskoy oblasti // Prirodnye usloviya Tuvinskoy avtonomnoy oblasti. Vyp. III - M.: Izd-vo AN SSSR, 1957. - S. 240-265.
11.Vysotina L.N. Informatsionno-analiticheskoye obespecheniye vedeniya gosudarstven-nogo monitoringa vodnykh obyektov na territorii respubliki Tyva. - Kyzyl, 2007. - 80 s.
12.Zabelin V. I., Kalnaya O.I., Archimayeva T.P., Domozhakova Ye.A., Sambuu A.D., Zaika V.V., Ayunova O.D., Levykin S.V. K ekologii basseyna transgranichnoy reki Tes-Khem (Tesyn-Gol) (Rossiya, Tuva - Mongoliya) // Vodnye i ekologicheskiye problemy Sibiri i Tsentralnoy Azii: tr. vseros. nauchn. konf. s mezhdunar. uchastiyem, posvyashch. 25-letnemu yubileyu IVEP SO RAN (20-24 avgusta 2012 g., Barnaul). Tom. 3. - Barnaul: Izd-vo OOO «Plyus pyat», 2012. - S. 206-211.
13.Zabelin V.I., Kalnaya O.I., Archimayeva T.P., Zaika V.V., Ayunova O.D., Kanzay V.I., Anbayar Monkhoo. K osnovnym ekologicheskim i khozyaystvennym problemam transgranich-nogo ozera Tore-Khol (Tuva-Mongoliya) / Geo- i ekosistemy transgranichnykh rechnykh bas-seynov na Vostoke Rossii: problemy i perspektivy ustoychivogo razvitiya: materialy Vseros. nauch. seminara. - Novosibirsk: INGG SO RAN, 2014. - S. 45-49.
14.Murzayev E.M. Mongolskaya Narodnaya Respublika. Fiziko-gegraficheskoye opisaniye. - M: Gos. Izd-vo geogr. lit-ry, 1952. - 471 s.
15. Yanushevich A.I. Fauna pozvonochnykh Tuvinskoy oblasti. - Novosibirsk, 1952. - 141 s.
16.Ochirov Yu.D., Bashanov K.A. Mlekopitayushchiye Tuvy. - Kyzyl: Tuvknigoizdat,
1975. - 139 s.
17.Surov A.V., Telitsyna A.Yu., Vasilyeva N.Yu., Vinn-Edvards K.E. Kharakteristika soobshchestv gryzunov severo-vostoka Ubsu-Nurskoy kotloviny s analizom struktury pop-ulyatsii modelnogo vida - dzhungarskogo khomyachka // Sovetsko-Mongolsky eksperiment «Ubsu-Nur»: tez. dokl. mnogostoronnego soveshch. stran-chlenov SEV. 1-10 avgusta 1989. -Kyzyl-Pushchino, 1989. - S. 33-36.
18.Shvetsov Yu.G. Stepnye soobshchestva mlekopitayushchikh sklonov Ubsu-Nurskoy kotloviny // Ustoychivoye razvitiye malykh narodov Tsentralnoy Azii i stepnye ekosistemy: tr. V-go Ubsunurskogo Mezhdunar. simpoziuma. - Kyzyl-M.: Slovo, 1997. - S. 107-111.
19.Zamolodchikov A.G., Karelin D.V., Leonovich V.V., Surov A.V., Telitsyna A.Yu. Zhivotny mir // Eksperiment «Ubsu-Nur». Ch. I. - M.: Intellekt, 1995. - S. 225-277.
20.Savelyev A.A., Putintsev N.I., Novikov A.S., Savelyev A.P. Novye dannye po rasprostraneniyu i ekologii bobrov v Respublike Tyva kak osnova effektivnogo upravleniya resursami // Sovremennye problemy prirodopolzovaniya, okhotovedeniya i zverovodstva. -2012. - № 1. - S. 191-193.
21. Krasnaya Kniga Respubliki Tyva. Zhivotnye. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2002. - 168 s.
22.Savelyev A. P., Putintsev N. I. Bobry v basseyne reki Tes-Khem kak novy element bi-oraznoobraziya Tuvy i Rossii // Sostoyaniye i osvoyeniye prir. resursov Tuvy i sopr. regionov Tsentr. Azii. - Kyzyl, 2005. - S. 241-245.
23.Ozerskaya T.P. Struktura naseleniya i ekologiya ptits biotsenozov Ubsu-Nurskoy kotloviny: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Kyzyl, 2008. - 24 s.
24.Fomin V.E., Bold A. Katalog ptits Mongolskoy Narodnoy Respubliki. - M.: Nauka, 1991. - 125 s.
25.Gombobaatar S., Monks E.M. Regional red list series, vol 7. Birds. - Zoological Society of London, National University of Mongolia, Mongolian Ornithological Society, Ulaanbaatar. IUCN Red List of Threatened Species. 2011 - http://www.iucnredlist.org.
26.Archimayeva T.P., Tuvshin U., Savelyev A.P., Zabelin V.I. Redkiye vidy ptits ozera Ubsu-Nur // Bioraznoobraziye i sokhraneniye genofonda flory, fauny i narodonaseleniya Tsentralno-Aziatskogo regiona: mater. IV Mezhdunarodnoy nauch.-prakt. konf. 1-4 oktyabrya 2015 g. - Kyzyl, 2015. - S. 102-105.
27.Flint V.E. Strategiya sokhraneniya redkikh vidov v Rossii. - M., 2004. - 376 s.
28.Mezhdunarodnoye soveshchaniye «Sozdaniye transgranichnykh biosfernykh rezerva-tov - opyt, problemy, uroki» // Stepnoy byulleten. - 2007. - № 23-24. - S. 71-73.
29.Bugrovsky V.V., Golubeva Ye.I., Kurbatskaya S.S., Kynyraa M.M., Oorzhak A.Ch., Rogacheva E.V., Syroyechkovsky Ye.E., Khrutsky V.S. Zapovednik «Ubsunurskaya kotlov-ina» // Zapovedniki Sibiri. - M., 2000. - S. 149-163.
ECOLOGY AND BIODIVERSITY OF BORDER TERRITORIES OF TUVA AND MONGOLIA O.I. Kalnaya, V.I. Zabelin, T.P. Archimayeva, O.D. Ayunova
Tuvinian Institute for Exploration of Natural Resources SB RAS, Kyzyl, E-mail: kalnaja@mail.ru
The present paper considers long-term study data of the Ubsu-Nur basin and its surrounding massifs - relief, climate, soil and vegetation cover, hydrochemical conditions of water basins and water courses - as habitats for diverse representatives of biota. Mixing of diverse elements offlora and fauna as well as ecological groupings formed by them in the Ub-su-Nur basin reaches extreme diversity, and in some cases it reaches extreme contrast which makes it as one of the unique places not only in the region but also on Earth. The paper also considers development problems of trans-border cooperation of Tuva and Mongolia in the area of nature protection.
Key words: Ubsu-Nur basin, variety of biocenoses, ecological groupings, hydrochemistry, biodiversity, trans-border cooperation.
Received December 14, 2017
