CC BY
40
Т.И. Рудник, А.П. Зотикова, О.Г. Бендер
МОРФОАНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ ЭКОТИПОВ КЕДРА СИБИРСКОГО В УСЛОВИЯХ ЮГА ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Работа выполнена на средства Сибирского отделения РАН (проект 6.3.1.16) при поддержке РФФИ (грант 07-04-00593, 07-04-10134, 06-04-49065, 07-04-10120)
Представлены сравнительные характеристики морфоанатомических особенностей формирования хвои экотипов кедра сибирского, выращенных в равных условиях юга Томской области. Показано, что при перемещении для некоторых экотипов сохраняются структурные признаки, характерные для их естественных мест произрастания.
Ростовые процессы в разных условиях произрастания имеют свою специфику, обеспечивающую выживание организма в конкретных условиях среды. Несомненно, что любые изменения в морфологических показателях хвои (длина, ширина и т.д.) неизбежно приведут к изменению общей ассимилирующей поверхности растения и, как следствие, к изменению продуктивности организма в последующие годы [1]. Не так много работ посвящено изучению анатомии и морфологии хвои между экотипами одного и того же вида, взятых из различных мест произрастания и помещенных в одинаковые условия в качестве прививки. Целью настоящей работы является сравнение морфоанатомических особенностей хвои экотипов кедра сибирского, выращенных в равных условиях юга Томской области, что в дальнейшем поможет в раскрытии механизмов адаптации растений к различным часто экстремальным условиям существования.
Материалы и методы
Материал был собран на географической прививочной плантации, заложенной в 30 км к югу от Томска (юго-восток Западно-Сибирской равнины, крайний юг таежной зоны, оптимум произрастания кедра сибирского). Объектом исследования служили привои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), выполненные черенками с маточных деревьев из естественных насаждений кедра.
Черенки заготавливались в типичных популяциях с 10-15 деревьев. Каждый клон прививался на 8-10 подвоях 6-7-летних культур кедра сибирского местного происхождения. Для исследований были отобраны пять экотипов, четыре из крайних точек произрастания (таблица), пятый местный экотип был взят для сравнения в качестве контроля из оптимума произрастания. При таком подходе для растений различного географического происхождения изменялись теплообеспечен-ность вегетационного периода, континентальность климата и фотопериод. Для высокогорных экотипов это было связано также с изменением ультрафиолетовой радиации, содержанием озона, парциального давления СО2 и О2 и др. (рис. 1).
Для изучения морфоанатомических особенностей экотипов кедра сибирского нами была выбрана хвоя, т.к. это чувствительный орган, быстро реагирующий на изменяющиеся условия окружающей среды и определяющий рост и развитие других органов растения.
Для анализа пробы однолетней хвои отбирали с побегов первого порядка ветвления из верхней части кроны в конце вегетационного периода с 5 привоев каждого из пяти изучаемых экотипов, а затем фиксировали в 70% спирте [2]. Поперечные срезы толщиной 30 мкм делали в средней части хвои на замораживающем микротоме, помещали в глицерин, а затем просматривали под микроскопом MBI-5. Измерения анатомических показателей проводили с использованием окуляр-линейки и окуляр-микрометра МОВ-15.
Морфоанатомические показатели хвои экотипов кедра сибирского
Показатели Экотипы
местный (контроль) северный высокогорный восточный западный
Длина хвои, мм 110,3±16,5 79,1±10,2 77,4±7,5 104,7±8,1 107,8±8,3
Площадь поверхности хвои, мм“ 0,34±0,07 0,22±0,04 0,21±0,02 0,29±0,07 0,3±0,03
Число клеток в одном продольном ряду х 10 1,58 1,12 1,11 1,29 1,46
Общая ширина клеток в продольном срезе, мм 81,7 62 60,1 84 87,6
Общая ширина межклетников в продольном сечении, мм 28,5 16,9 16,7 20,1 19,9
Площадь, мкм X 10 мезофилла 29,4±0,5 20,8±0,4 22,6±0,7 18,2±0,3 21,4±0,3
центрального цилиндра 12,9±2,3 11,5±2,1 10,4±1,3 13,4±2,3 11,3±1,1
смоляных каналов 33,1±1,4 37,7±8,2 36,9±5,5 39,9±5,8 38,9±5,1
Отношение площади мезофилла к площади смолоносной системы 14,1±9,6 5,6±1,2 6,3±1,4 4,6±0,9 5,54±1,1
к площади центрального цилиндра 2,3±0,3 1,8±0,4 2,2±0,4 1,4±0,3 1,9±0,4
Рис. 1. Географические и климатические характеристики мест произрастания материнских популяций кедра сибирского. Направление стрелок соответствует увеличению значений климатических параметров: 1° - температура; ¥ - влажность; Тф - фотопериод
Результаты
Длина и площадь поверхности хвои экотипов увеличивались с севера на юг, достигая максимума у хвои местного экотипа (см. таблицу). У северного и высокогорного экотипов данные показатели оказались значительно ниже по сравнению с местным экотипом на 28 и 35% соответственно. Длины хвои восточного, западного и местного экотипов показали близкие величины, различия составили не более 10%.
К моменту окончания роста хвоя местного экотипа (контроль) (см. таблицу) имела максимальное число клеток мезофилла (в одном ряду около 1580 клеток), рассчитанное согласно формуле (1), что составляло на 30% больше по сравнению с северным и высокогорным экотипами. При этом ширина клеток мезофилла у местного, северного и высокогорного экотипов имела примерно одинаковую величину, но при расчете суммарной ширины в продольном направлении (мм), согласно формуле (2), у высокогорного и северного экотипов данный показатель снизился на 20% по сравнению с местным экотипом. Аналогичным образом результаты, рассчитанные по формуле (3), показали, что ширина межклетников в продольном сечении на 30% меньше у северного и высокогорного экотипов. В долготном направлении (с востока на запад) экотипы характеризовались большими размерами клеток, которые достигали размеров клеток местного экотипа.
Н = Жх к .
межкл межкл
(3)
N = ■
I
^кл + ¿межкл
Н =Жхк ;
кл КЛ ’
(1)
(2)
У местного экотипа площадь мезофилла и центрального цилиндра превышала аналогичные показатели северного экотипа на 29 и 11%, а высокогорного - на 23,2 и 19% соответственно. Хвоя экотипов с запада и востока, а также экотипов с севера и высокогорья имела хорошо развитую смолоносную систему, которая превосходила контроль не менее чем на 15%. Западный экотип значительно отличался от контроля по одному анатомическому показателю -площади мезофилла (уменьшение на 27%). По такому показателю, как площадь центрального цилиндра, хвоя восточного экотипа была снижена незначительно, не более 13%. По размерам площади мезофилла у хвои восточного экотипа была самая большая изменчивость, разница с хвоей местного экотипа составила около 40%. При этом по площади центрального цилиндра хвоя восточного экотипа превзошла контроль на 10%.
Анализ таких характеристик, как отношения площади смоляных ходов к площади мезофилла (В см • с/Б мез.) и площади проводящего цилиндра к площади мезофилла (Б ц.ц/Б мез.), показал, что Б см • с/Б мез. у экотипов на 45% меньше по сравнению с контролем. При этом относительно друг друга их значения не сильно изменялись (около 10%), у восточного экотипа данный показатель оказался наименьшим. Б ц.ц/Б мез. превышал аналогичные показатели у северного экотипа на 21%, а относительно высокогорья величины были фактически равными. Аналогичным образом восточный экотип оказался наиболее изменчивым относительно контроля, различия составили почти 40%.
Обсуждение
Длина хвои, как известно, - очень изменчивый признак. Варьирование размеров связано как с экзогенными факторами (климатические условия произрастания дерева), так и с эндогенными (специфическая реакция со стороны генотипа).
Экотип, взятый для сравнения, произрастал в среде обитания, которая представляла собой некую экологическую точку, от которой естественные условия произрастания ухудшаются на север в связи с общим понижением запасов тепла и увеличением коэффициента увлажнения на восток вследствие снижения влагообес-печенности территории и на запад в силу увеличения коэффициента увлажнения (см. рис. 1).
Наименьшую длину хвои показали северный и высокогорный экотипы, соответственно и площадь поверхности хвои у них была снижена. Это согласуется с мнением ряда авторов, которые отмечали, что в северных широтах и в горах хвоя короче, чем в южных широтах и низменностях [3]. В Альпах хвоя Pinus cembra достигала длины 7,6 см на высоте 1300 м и только 5,2 -на высоте 2000 м над ур. м. [4]. На северной границе произрастания, где главным фактором, влияющим на ростовые процессы, является температура, хвоя ряда хвойных растений характеризуется меньшими значениями длины анатомических структур [5]. Горные формы, как было показано для сосны обыкновенной в Германии, имели хвою более короткую, чем хвоя сосны на низменностях [3]. Таким образом, можно говорить о генетической зависимости такого анатомического показателя, как длина хвои, от климатической характеристики территории, откуда были взяты привои кедра. Одинаковая длина хвои западного, восточного и местного экотипов показывает высокую пластичность этого показателя у крайних долготных экотипов.
Известно, что изменение линейных размеров органа зависит от соотношения процессов деления и растяжения клеток [6]. Так как клетки мезофилла занимают около 60% от общей площади хвои на поперечном срезе, то при рассмотрении клеточных механизмов роста хвои можно ограничиться анализом деления и растяжения только клеток мезофилла [1]. Как проходил процесс деления клеток, мы проследили, рассчитывая суммарное число клеток мезофилла в одном ряду в продольной плоскости сечения органа. Из приведенных в таблице данных видно, что
большая длина и площадь поверхности хвои у местного экотипа определяется как большим числом клеток мезофилла вдоль продольной оси, так и большей шириной межклетников. Высокогорный и северный экотипы показали меньшую ширину клеток мезофилла, что свидетельствует о снижении интенсивности деления клеток, и меньшие размеры межклетников, что говорит о незначительном продольном растяжении органа.
В долготном направлении (с востока на запад) экотипы характеризовались большими размерами клеток, которые оказались сравнимы с размерами клеток местного экотипа, следовательно, тенденция шла по пути увеличения продолжительности роста, т.е. увеличение длины хвои происходило за счет больших размеров клеток мезофилла, несмотря на небольшое их количество.
По мнению ряда авторов, хвоя деревьев из экстремальных мест произрастания характеризуется хорошо развитой смолоносной системой [5]. Это согласуется с нашими данными, которые показали увеличение площади смолоносной системы у северного, высокогорного, восточного и западного экотипов по сравнению с контрольным, произрастающим в оптимальных условиях.
Отмечены незначительные различия в абсолютных значениях площади центрального цилиндра у всех изучаемых экотипов. В то же время соотношение площади мезофилла к площади центрального цилиндра варьировало от 20% у северного экотипа до 40% у восточного экотипа по сравнению с контролем. Возможно, это связано с оптимизацией функционирования ассимилирующей ткани и проводящей системы.
При анализе результатов полученных данных нельзя исключать влияние на морфоанатомические показатели, как климатической характеристики территории, откуда были взяты привои кедра и генотипа родительских популяций, так и экологических факторов (температура, солнечная радиация, влажность), характерных для юга Томской области. Таким образом, было установлено, что количественные морфоанатомические показатели хвои специфичны для каждого экотипа. При изменении условий произрастания в каждом экотипе структурные изменения затронут те анатомические и морфологические структуры, которые способствуют наиболее эффективной адаптации кедра сибирского к новым условиям окружающей среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ковалев А.Г. Рост хвои сосны обыкновенной при разной степени освещенности // Лесоведение. 1984. № 6. С. 22-28.
2. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная актив-
ность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 5-30.
3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 189 с.
4. Tranquillini W. Physiological ecology of alpin timberline; tree existence at high altitudes with special reference to the Evropian Alps // Ecol. Stud.
N. Y.: Springer-Verlag, 1979. № 31. 137 p.
5. Козубов Г.М. Некоторые особенности адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера // Вопросы адаптации растений к экстремаль-
ным условиям Севера. Петрозаводск, 1975. С. 85-104.
6. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 1974. C. 156.
Статья поступила в редакцию журнала 1 декабря 2006 г., принята к печати 8 декабря 2006 г.
