CC BY
59
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
РОСТ КЛОНОВ КЕДРА СИБИРСКОГО РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.А. ЖУК, н. с. Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, канд. биол. наук
Виды, обладающие обширными ареалами, как правило, характеризуются определенной внутривидовой изменчивостью. Эта изменчивость связана с адаптацией растений из различных климатических зон к комплексу условий среды в районе произрастания и проявляется в соответствующих морфологических и физиологических особенностях организмов. Основным методом исследования эколого-географической дифференциации вида на экотипы и популяции является выращивание из потомства ex situ в одинаковых условиях и наблюдения за ним.
Кедр сибирский (Pirns sibirica Du Tour) занимает огромный ареал около 5 млн км2 и во многих его частях является эдифика-тором растительного покрова. Большая часть работ, касающихся внутривидовой изменчивости кедра сибирского, была проведена в географическом клоновом архиве, созданном Н.Ф. Колеговой [4] методом прививки на сосну обыкновенную (Pirns sylvestris L.). Кло-новый архив кедра сибирского на юге Томс-
eazhuk@yandex.ru
кой области был создан с целью исследования его внутривидовой дифференциации С.Н. Горошкевичем вместе с коллегами методом прививки на саженцы кедра сибирского местного происхождения, что позволило минимизировать явление несовместимости привоя и подвоя, которое может снижать надежность полученных результатов. Архив включает клоны более чем из 50 районов произрастания кедра сибирского, охватывающих большую часть его ареала. С 2003 г. здесь проводятся наблюдения за фенологией роста и развития женских шишек, а также исследования структуры побегов и кроны у различных экотипов кедра сибирского. Цель данной работы - на основании наблюдений за ростом и развитием клонов различного широтного, долготного и высотного происхождения выявить закономерности внутривидовой изменчивости кедра сибирского.
Работа проводилась в клоновом архиве на научном стационаре «Кедр» ИМКЭС СО РАН (56°29' с.ш., 84°57' в.д.) на клонах кедра
Рис. 1. Ареал кедра сибирского и экотипы, включенные в исследование
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
101
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Координаты районов произрастания материнских деревьев
Номер экотипа Название экотипа Широта Долгота Высота над уровнем моря, м
Широтные экотипы
1 Уренгой 65°50' с.ш. 78°10' в.д. 40
2 Тарко-Сале 64°40' с.ш. 77°41' в.д. 40
3 Ноябрьск 63°10' с.ш. 75°20' в.д. 110
4 Стрежевой 60°45' с.ш. 77°30' в.д. 40
5 Виссарионов бор 58°13' с.ш. 84°32' в.д. 110
Долготные экотипы
6 Невьянск 57°15' с.ш. 60°10' в.д. 300
7 Тайшет 55°50'с.ш. 98°00'в.д. 350
8 Северобайкальск 55°40'с.ш. 109°25'в.д. 700
Высотные экотипы
9 Абаза 52°30' с.ш. 90°05' в.д. 350
10 Большой Он 52°05' с.ш. 89°45' в.д. 1100
11 Долина Она 51°50' с.ш. 89°50' в.д. 1400
12 Он - граница леса 51°47' с.ш. 89°55' в.д. 1900
сибирского, районы происхождения которых составляют широтный, долготный и высотный профили (рис. 1) из различных районов ареала (табл. 1). В исследование были включены одновозрастные клоны, созданные в 1996 г. и выращенные с размещением 3^6 м. Каждый экотип включал 10-24 клонов, а каждый клон, в свою очередь, включал
7-10 гамет.
С 2004 по 2012 г. в клоновом архиве проводились исследования фенологии роста и морфоструктуры побега у экотипов трех профилей. Фенологические наблюдения велись в течение всего периода роста, измерение длины побегов производилось каждые 7 дней. Рост побега считался завершенным, когда побег достигал более 95 % окончательной длины. В качестве результата приведены усредненные данные за 2004-2012 г. Длина годичных побегов была измерена за 2000-2012 гг. и, таким образом, была восстановлена погодичная динамика роста побегов за данный период. На всех побегах было подсчитано число структур, отвечающих за ветвление (ауксибласты, спящие почки) и за удлинение побега (стерильные катафиллы, брахибласты). В случае опадения этих структур их число восстанавливали по следам на коре побегов с помощью ретроспективного анализа [2, 11].
Диаметр ствола под прививкой был примерно равен диаметру ствола над местом прививки у всех экотипов, что означает отсутствие явной несовместимости между привоем и подвоем. Наблюдения за динамикой роста привоев в течение 13 лет показали, что, в основном, удлинение ствола происходило равномерно у всех экотипов (рис. 2, 3).
Высота привоев в 2012 г. у экотипов широтного профиля постепенно увеличивалась от самого северного экотипа Уренгой (206 см) до самого южного экотипа Виссарионов бор (273,7 см), остальные экотипы занимали промежуточное положение. Между долготными экотипами различия также были существенны, однако никакой заметной связи с долготой обнаружено не было. Наименьшей высотой обладали клоны из самого восточного экотипа Северобайкальск (241 см), наибольшей - клоны из экотипа Тайшет (339,3 см), а самый западный экотип Невьянск занимал промежуточное положение по этому признаку (306,4 см). У высотных экотипов наиболее высоким был низкогорный экотип Абаза (356,2 см), с увеличением высоты происхождения экотипа высота привоя уменьшалась до 251,1 см у высокогорного экотипа Он - граница леса. Уровень изменчивости по высоте привоя внутри большинства экотипов был довольно высоким (Cv = 24-60 %).
102
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
350-
300-
250-
200-
150
100
50
0
Уренгой -о- Тарко-Сале Ноябрьск -х— Сургут Виссарионов бор Невьянск —1— Тайшет о Северобайкальск
.У'" v*'
/У
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Рис. 2. Динамика роста клонов из широтных и долготных экотипов
Длина годичного побега, а также длина хвои на весеннем и летнем побегах значительно варьировались от экотипа к экотипу (табл. 6). По мере увеличения широты произрастания материнских деревьев длина годичного побега у клонов уменьшалась в 1,4 раза, а по мере увеличения высоты - в 1,5 раз. Самый восточный экотип имел в 1,4—1,5 раз меньшую длину, чем два западных.
Время начала и окончания сезонного роста побегов, равно как и общая продолжительность роста побегов, имели определенные закономерности у экотипов из разных профилей (табл. 2). Максимальные различия наблюдались между экотипами высотного профиля — у высокогорных экотипов рост побега начинался на 5 дней раньше, чем у низ-
когорных. У северных экотипов рост побега начинался всего на 2 дня раньше, чем у южных, а у долготных экотипов различия составили всего 1 день. Даты прекращения роста годичного побега различались немного более существенно у экотипов широтного и высотного профилей. Северный и высокогорный экотипы заканчивали рост на 5 дней раньше, чем южный и низкогорный. Различия по дате окончания роста у долготных экотипов не имели четкой связи с координатами района происхождения клонов. Промежуточный по происхождению экотип заканчивал рост на 5—7 дней позже, чем западный и восточный.
Значительные различия по длине побегов между экотипами при слабых различиях по срокам роста говорят о том, что больший
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
103
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 2
Сроки роста и структура годичного побега
Экотипы Средняя дата начала роста побега Средняя дата окончания роста побега Средняя длина побега, см Число метамеров, отвечающих за ветвление Число метамеров, отвечающих за удлинение побега
Широтные экотипы
Уренгой 30.04 13.06 15,6 а* 12 69 а
Тарко-Сале 02.05 17.06 19,3 аб 11 82 аб
Ноябрьск 03.05 15.06 18,5 аб 11 83 б
Стрежевой 03.05 15.06 19,5 б 10 88 б
Виссарионов бор 03.05 17.06 21,4 б 9 97 б
Долготные экотипы
Невьянск 04.05 17.06 21,8 б 9 92 аб
Тайшет 04.05 22.06 24,4 б 13 102 б
Северобайкальск 02.05 15.06. 16,1 а 10 78 а
Высотные экотипы
Абаза 07.05 17.06 27,1 б 8 102 б
Большой Он 06.05 18.06 27,2 б 10 102 б
Долина Она 04.05 14.06 21,9 аб 9 89 аб
Он-граница леса 02.05 13.06 17,6 а 10 80 а
Примечание. * - наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов означает отсутствие различий между ними при Р = 0,95. Сравнение проводилось между экотипами каждой группы отдельно
вклад в различия экотипов по длине побега вносят различия по скорости роста, а не по его продолжительности.
Общее число метамеров в составе годичного побега значительно уменьшалось от южных экотипов к северным и от низкогорных к высокогорным. У долготных экотипов по числу метамеров лидировал географически промежуточный экотип Тайшет. Отношение числа метамеров, отвечающих за ветвление, к числу метамеров, отвечающих за удлинение побега, постепенно изменялось от 1/10 до 1/5 от южных экотипов к северным и от 1/12 до 1/8 от низкогорных экотипов к высокогорным. От западного экотипа к восточному это отношение составляло 1/10, 1/12 и 1/8.
В морфогенезе побегов у экотипов широтного и высотного профиля встречались аномалии, у экотипов долготного профиля они не были найдены. Все аномалии морфогенеза были связаны с нарушением очередности заложения пазушных структур: наличие дополнительной зоны спящих почек или ауксибластов в проксимальной части побега, отсутствие зоны стерильных катафиллов в проксимальной части побега, нестандартный порядок заложения пазушных структур
в дистальной части побега. Доля деревьев, имеющих побеги с какой-либо аномалией развития, в целом была невелика и различалась от экотипа к экотипу. Наибольшее число аномалий было обнаружено у самого северного и высокогорного экотипа (25 и 30 % клонов соответственно), а 2 самых южных и 2 низкогорных экотипа не имели их вообще. Из промежуточных по географическому и высотному происхождению экотипов около 10 % клонов имели побеги с аномальным морфогенезом.
Таким образом, от южных экотипов к северным и от низкогорных к высокогорным происходит все более раннее завершение роста, но различия не столь велики, как у других видов р. Pirns в подобных исследованиях [7, 8, 10]. Различия по срокам роста у Pirns contorta, Pinus ponderosa и Pinus sylvestris, доходящие до 10-35 дней в нашем исследовании, достигали лишь 5 дней у наиболее контрастных по происхождению экотипов, хотя очередность завершения роста у широтных и высотных экотипов согласуется с предшествующими исследованиями роста и развития привоев различного широтного и высотного происхождения в условиях прививочной
104
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
плантации у бореальных видов хвойных
[1, 3-5].
С сокращением продолжительности и теплообеспеченности вегетационного периода в районах происхождения экотипов снижалась интенсивность роста их вегетативного потомства, в составе годичного побега увеличивалось число метамеров, отвечающих за ветвление, уменьшалось число метамеров, отвечающих за удлинение побега, возрастала доля побегов, имеющих аномалии в морфогенезе. Подобные закономерности в отношении роста и числа метамеров у семенного потомства или клонов, перемещенных в однородные условия, характерны и для других видов хвойных [1, 6, 9]. Выявленная закономерность демонстрирует преимущественно климатическую обусловленность внутривидовой изменчивости кедра сибирского по признакам роста и структуры побега.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 13-04-01649 а и интеграционного проекта СО РАН № 140.
Библиографический список
1. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологии. - 1996. - Вып. 7. - 214 с.
2. Воробьев, В.Н. Рост и пол кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, С.Н. Горошкевич. - Новосибирск, 1989. - 167 с.
3. Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в Сибири / А.И. Ирошников. // Географичес-
кие культуры и плантации хвойных в Сибири, 1977. - С. 3-110.
4. Колегова, Н.Ф. Географические прививочные плантации кедра и сосны / Н.Ф. Колегова // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири, 1977. - С. 154-166.
5. Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Г.В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с.
6. Chuine, I. Height growth determinants and adaptation to temperature in pines: a case study of Pinus contorta and Pinus monticola / I. Chuine, G. E. Rehfeldt, S. N. Aitken // Canad. J. For. Res. - 2006. - № 36. - Р. 1059-1066.
7. Cannell, M.C.R. Heights ofprovenances and progenies of Pinus contorta in Britain correlated with seedling phenology and the duration of bud development / M.C.R. Cannell, S. Thompson, R. Lines // Silvae Genetica. - 1981. - Vol. 30, № 6. - P. 166-173.
8. Oleksyn, J. Growth and biomass partitioning of populations of European Pinus sylvesiris L. under simulated 50 and 60°N daylenglhs: evidence for photo periodic ecotypes / J. Oleksyn, M.G. Tjoelker, P.B. Reich // New Phytol. - 1992. - № 120. - P. 561-574.
9. Oleksyn, J. Biogeographic differences in shoot elongation pattern among European Scots pine populations / J. Oleksyn [et al.] // For. Ecol. Manag.
- 2001. - Vol. 148. - P. 207-220.
10. Rehfeldt, G. E. Genetic differentiation among populations of Pinus ponderosa from Upper Colorado river basin // Bot. Gaz. - 1990. - Vol. 151, № 1. - P. 125-137.
11. Vorobjev, V N. Method of retrospective study of seminiference dynamics in Pinaceae / V. N. Vorobjev, S. N. Goroshkevich, D. A. Savchuk // Proc. international workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge.
- Ogden, 1994. - P. 201-204.
зимостойкость и морозоустойчивость интродуцентов
О.С. ЗАЛЫВСКАЯ, доц. каф. лесных культур и ландшафтного строительства С(А)ФУ, канд. с.-х. наук,
Н.А. БАБИЧ, проф. каф. лесных культур и ландшафтного строительства С(А)ФУ, д-р с.-х. наук
Ассортимент древесной и кустарниковой флоры северных регионов ограничивает количество пород, пригодных для зеленого строительства. В то же время внедрение в озеленение все новых родов, видов и форм приводит к увеличению числа ин-тродуцентов, входящих в состав городских сообществ. В итоге увеличивается видовое
o--s@yandex.ru, les@agtu.ru разнообразие северных урбоэкосистем, что оптимизирует городскую среду для населения. Результаты оценки зимостойкости растений дают основание судить о перспективности растений для введения в зеленые насаждения города.
Основные исследования проводились в г. Северодвинске Архангельской области. В
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
105
