ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ______________________________________2011, том 54, №11___________________________________
БОТАНИКА
УДК 582.34(584.5)
Б.Бобораджабов
МОНТАННЫЙ (ГОРНЫЙ) ЭЛЕМЕНТ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА
Таджикский государственный педагогический университет им. С.Айни
(Представлено членом-корреспондентом АН Республики Таджикистан Х.Х. Хисориевым 9.07.2011 г.)
В статье приводятся данные о монтанном географическом элементе моховидных Памира, которые содержат 40 видов, 29 родов и 12 семейств. Монтанные моховидные Памира расчленяются на 3 типа ареала: голарктические - 36 видов, евразиатские - 2 вида и полиарктические - 2 вида.
Ключевые слова: монтанный элемент - бриофлора Памира - типы ареалов моховидных.
Монтанный, или горный элемент, по А.С.Лазаренко [1], объединяет виды моховидных, распространённые в горах Северного полушария и не заходящие в Арктику. Кроме лесных видов, сюда входят некоторые широко распространённые мхи горного происхождения, встречающиеся в Арктике, но для неё они менее характерны, чем для горных областей южных широт. В монтанный элемент А.Н.Окснер [2] и М.Ф.Макаревич [3,4] включают растения, произрастающие в условиях горных лесов (горных лесных поясов) Голарктики, нередко встречающиеся в предгорьях, редко поднимающиеся в более высокие безлесные пояса или спускающиеся на равнину.
Монтанные лишайники Украинских Карпат М.Ф.Макаревич [3,4] разделяет на два экологических типа. Первый из них она связывает с лесами нижнего горного лесного пояса, преимущественно буковыми или буково-пихтовыми, частично и с предгорьями; второй - с еловыми лесами верхнего горного лесного пояса. Такая дифференциация монтанных видов, по мнению [3,4] является выражением зонального распределения растений, проявляющегося в условиях горной страны в вертикальной поясности.
Во флоре моховидных Памира монтанный элемент насчитывает 40 видов, что составляет 19.1% бриофлоры района (таблица). Они относятся к 12 семействам. В систематическом спектре первое место занимают Bryaceae (9 видов, 22.5%), второе - Grimmiaceae (8 видов, 20.0%), на третьем месте находится Pottiaceae (7 видов, 17.5%), затем Amblystegiaceae (5 видов, 12.5%). Большое число видов монтанного элемента относится к ксерофитам (16 видов, 40.0%), мезофитам (10 видов, 25.0%), гигрофитам (10 видов, 25.0%), ксеромезофиты представлены тремя видами (7.5%), гидрофты - одним видом. Монтанные мхи на территории исследованного района широко распространены в поясе опус-тыненно-трагакантовых степей, полынных пустынь (26 видов, 65.0%), поясе трагакантов и опусты-ненно-трагакантовых степей (25 видов, 62.5%), в поясе высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненно-криофильных степей и криофильно-опустыненных подушечников (трагакантов) (23 вида 57.5%), поясе криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь (19 видов, 47.5%), поясе колючетравных и остепнённых пустынь с фрагментами шибляка (15 видов, 37.5%),
Адрес для корреспонденции: Бобораджабов Бобо. 734003, Республика Таджикистан, г. Душанбе пр. Рудаки, 121, Таджикский государственный педагогический университет. E-mail: [email protected]
в поясе криофитона (14 видов, 35.0%). В составе моховидных монтанного элемента преобладают верхоплодные (36 видов, 90.0%), бокоплодные представлены четырьмя видами (10.0).
Памирские монтанные мхи расчленяются на голарктические, палеарктические и евразиатские типы ареалов.
Голарктический монтанный тип ареала обьединяет виды мхов, распространённые в горах Европы, Азии и Северной Америки. В бриофлоре Памира этот тип ареала содержит 36 видов (90.0%). Распространение голарктических мхов этого элемента на Памире довольно разнообразно. Некоторые виды, например Encalypta streptocarpa, Gymnostomum calcareum, Hymenostilium resurvirostre, Tortella tortuosa, широко распространены в средних поясах гор, в группировках арчовых и широколиственных лесов и ксерофильного редколесья. Хотя они в основном приурочены к средним лесным поясам, однако некоторые из них характерны и для верхних поясов гор. К числу таких относятся Hennediella heimii, Coscinodon cribrosus, Amblyodon daelbatus,Philonotis calcarea.
Таблица
Моховидные монтанного элемента
Тип ареала Вид
Голарктический Reboulia hemisphaerica, Pellia endiviiaefolia, Scapania cuspiduligera, Encalypta offinis, Gimnostomum aeruginosum, Hymenostylium recurvirotre, Molendoa sendtneriana, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Didymodon ferrugineus, Tortella fragilis, Coscinodon cribrosus, Schistidium rivulare. Grimmia anodon, G. plagiopodia, G. laevigata, G. ovalis, Schistidium flaccidum, G. unicolor, Milichhoferia milichhoferiana, M. macrocarpa, Pohlia elongata, Bryum schleicheri, B. cirratum, B. bicolor, B. torguescens, Mnium marginatum, M. spinosum, Amblyodon dealbatus, Philonotis marchica, Ph. calcarea, Palustriella discipiens, Cratoneuron filicinum, Conardia compacta, Serpoleskea confervoides, Hygrohypnum luridum, H. smithii.
Евразиатский Milichhoferia elongata, Syntrichia calcicola.
Палеарктический Cinclidotus riparius, Bryum kunzei.
Из приведённых голарктических видов монтанного элемента особое значение имеет Amblyo-don dealbatus - единственный представитель монтанного рода Amblyodon. Вид имеет дизъюнктивный ареал. На Памире он встречается в верхних поясах гор, на высоте 2300-4200 м, примущественно в криофильных арчовниках, березняках, на субальпийских лугах и заболоченных местах, по берегам речек и ручьёв, на влажной торфянистой почве. В Средней Азии, кроме Памира, А.dealbatus встречается на склонах Кунгей Алатау Центрального Тянь-Шаня. В СНГ он распространен в европейской части на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири и на Алтае. Общее распространение вида: Арктика, Исландия, Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье, Иран, Средняя Азия, Северная Америка.
А.С.Лазаренко [1] считает данный вид альпийским, генетически связанным с евразиатско-американскими горными поднятими. Автор условно выделяет северо-американский, кавказско-центральноазиатский и исландско-западноевропейский ареалы. В каждом из них горные системы составляют как бы основное ядро. На протяжении всего ареала он встречается рассеянно, преимущественно в субальпийском и альпийском поясах гор и очень редко на равнине. В Азии Amblyodon deal-batus приурочен к горам Памира и Тянь-Шаня и имеет самую южную границу ареала, гористые местности Забайкалья, Алтая - это самое восточное его местонахождение. На Кавказе, в Южной Осетии и
Дагестане он встречается на высоте до 2400-2700 м. Для равнин Азии Amblyodon dealbatus не указан. В Европе этот вид собран на высоте 700-2650 м. Ряд местонахождений известен и на Европейской равнине. Так, в СНГ он известен из Онежской Карелии и Псковской области, отмечен на западе Прибалтики, Белорусско-Литовской возвышенности. Равнинная часть его ареала характеризуется более мягкими экологическими условиями.
Т.Герцог [5] считает Amblyodon dealbatus арктоальпийским видом. Распространение на европейской равнине, очевидно, ближайшее следствие ледникового периода (как продвижение к северу вслед за отступающим ледником). В качестве путей миграции можно предположить моренные отложения. Впоследствии для расселения могли служить иные сходные местообитания, лишенные сомкнутого растительного покрова [6].
Следуя [5,6], мы считаем Amblyodon dealbatus древним видом монтанного элемента, генетически связанным с горными условиями. О древности этого монтанного рода свидетельствует его обособленное положение среди других родов сем. Meesiaceae, дизъюнктивный характер ареала, постоянство морфолого-анатомических признаков и почти полное отсутствие новых формообразований. У Amblyodon dealbatus почти не отмечена внутривидовая изменчивость, особенно в признаках гамето-фита. У спорофита большим постоянством характеризуется форма коробочки, а также длина ножки. Недавно нами была обнаружена изменчивость в строении перистома у данного вида, которая проявляется как в размерах, так и в форме наружного и внутренного перистома, что существенно влияет на их соотношения. Изменчивость перистома Amblyodon dealbatus, как выяснилось в настоящее время, свойственна не только американским растениям (A.dealbatus var. americanus), но и азиатским [7]. Изучение образцов этого вида из Средней Азии и Сибири показало их идентичность. У азиатских растений наблюдалось строение перистома, совершенно сходное с уклоняющимся типом перистома
A.dealbatus и не выходящее за рамки варьирования признаков этого вида. Наши растения по всем основным анатомо-морфологическим признакам соответствуют диагнозу разновидности var. americanus, описанной из штата Миннесота Северной Америки [8,9].
Палеарктический монтанный тип ареала. Включает виды мхов, встречающиеся в горных областях Европы, Азии и Северной Америки. Во флоре мхов Памира этот тип ареала содержит два вида: Cinclidotus nigricans и Bryum kunzei. Первый из них - широко распространенное водное растение, генетически связанное с горными областями Палеарктики. На Памире он встречается главным образом в средних и верхних поясах гор на подводных камнях, омываемых водой скалах, по берегам рек и ручьёв, в холодных горных источниках на высоте 1800-3500 м. В Средней Азии, кроме Памира, этот вид встречается в Центральном Тянь-Шане. В СНГ он распространен на Кавказе, в европейской части СНГ, Западной Сибири и в Горном Алтае. На протяжении всего ареала этот вид встречается в горных областях. Bryum kunzei широко распространён в группировках шибляка и чернолесья, на известняках и открытых скалах, покрытых почвой, в горах и предгорьях, на высоте 800-2800 м.
Евразиатский монтанный тип ареала обьединяет виды мхов, распространённые в горах Европы и Азии. В бриофлоре Памира этот тип ареала представлен двумя видами: Tortula calcicola, Mie-lichhoferia elongate, последний встречается на северном склоне Гиссарского хребта, в басс. р. Зеравшан и на Восточом Памире, в арчовниках и на субальпийских лугах, на влажных скалах, камнях, на
высоте 2400-4200 м. Это редкий вид, кроме этих двух мест Памиро-Алая, больше нигде не встречается. В Европе он отмечен на юге Пиренейского полуострова, в Италии до высоты 1500 м. Другой вид этого типа ареала распространён у нас относительно широко и в основном поселяется на известняках, известковых скалах и нередко поднимается в верхние пояса гор.
Поступило 16.07.2011 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Лазаренко А.С. - Укр. бот.журн.,1956, т. 13, № 1, с. 3-40.
2. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР, вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. - Л.: Наука,1974.
3. Макаревич М.Ф. Анализ ліхенофлоры Украшських Карпат. - Кшв: Видав, АН УРСР, 1963, с. 3-261.
4. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дисс.. .д.б.н.- Л., 1964.
5. Herzog Th. Geographie der Moose. - Jena, 1926, 439 p.
6. Абрамова А.Л. - Бот. материалы, отд. спор. раст. БИН АН СССР, вып.2, М.-Л.: Изд-во АН СССР,
1956, с. 191-200.
7. Абрамова А.Л., Маматкулов УК. - ДАН ТаджССР, 1968, ^XI № 3, с. 53-56.
8. Renauld F., Coedot J. - Bul. Herb. Boiss, 1896, p. 13.
9. Grout A.J. Moss flora of North America, North of Mexica. - New Jork., v.I, 253 p., v.II, 273 p.,
v.III, 268 p.
Б.Боборачабов
ЭЛЕМЕНТИ КУ^Й ДАР БРИОФЛОРАИ ПОМИР
Донишго^и давлатии омузгории Тоцикистон ба номи С.Айни
Дар макола оид ба намудхои ушнашаклони элементи кухии Помир маълумот оварда шудааст, ки онхо 40 намуд доранд ва 19.1% - ро ташкил намуда, ба 12 оила мансубанд. Элементи кухди ушнашаклони Помир ба 3 типи ареал таксим мешаванд: голартикй - 36 намуд, авруосиёй - 2 намуд ва палеарктикй - 2 намуд.
Калима^ои калиди: элементи ку^й - бриофлораи Помир - тищои ареалуои ушнашаклон.
B.Boborajabov
MOUNTAIN ELEMENT OF PAMIR BRIOPHLORES
S.Aini Tajik State Pedagogical University The article deals with data about mountain geographical element of Pamir mosses which contain 40 kinds, 29 sorts and 12 families. Pamir mountain mosses are divided into 3 types of an area, like holarctic-36 kinds, euroasian-2 kinds and polyarctic-2 kinds.
Key words: mountain element- areal mosses - type briophlora Pamir.