CC BY
92
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 581.9:582.32 (471.51).(045)
А.В. Рубцова
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Даны основные этапы истории бриогеографии бриофитов. Проводится географический анализ с применением ареалогического и зонально-генетического подходов.
Ключевые слова: мохообразные, географический анализ, бриофлора Удмуртии
Бриофлора Удмуртской Республики представляет собой комплекс различных географических элементов, появление и проникновение которых на изученную территорию связано, прежде всего, с происходившими здесь неоднократными климатическими изменениями и принадлежностью данного региона к определенной природной зоне. Цель наших исследований - распределение видов мохообразных, представленных в бриофлоре Удмуртской Республики (УР), по типам ареалов и зонально-генетическим элементам, а также обобщение литературных данных по географическому анализу.
Материалы и методика исследований
Основой для проведения географического анализа послужила обработка коллекции моховидных, собранная автором в 2000-2005 гг. Кроме того, использованы гербарные сборы Н.В. Ложкиной, А.Н. Пузырева, а также литературные данные [1; 2]. Всего рассматривается 240 таксонов. Объем родов и семейств дан по Н.А. Константиновой, А.Д. Потемкину, Р.Н. Шлякову [3], М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой [4].
В качестве слагаемых видового разнообразия мы рассматриваем следующие типы ареалов: космополитный, биполярный, голарктический (циркумполярный), евразиатский, европейский.
В настоящей работе при отнесении видов мохообразных к тому или иному географическому элементу использовались литературные данные [5-8].
Результаты и их обсуждение
Развитие бриогеографии вообще и детализация бриогеографии Голарктики в частности шли преимущественно по двум направлениям. В работах американских, скандинавских и японских бриологов анализируется преимущественно распространение видов как конфигурации их ареалов. Такой подход называют ареалогическим или хорологическим. Для работ советских/российских бриологов более характерен зонально-генетический подход - анализ приуроченности видов к определенной природной зоне. Эти подходы не противоречат друг другу, хотя и основаны на разных принципах выделения географических элементов: при ареалогическом подходе анализируется территориальное распределение видов (по поверхности Земли), а зональногенетическом - их широтно-зональная и вертикально-поясная (в соответствии с природными зонами и поясами) приуроченность. Некоторые отечественные бриологи совмещают эти подходы, рассматривая типы ареалов в качестве
субэлементов (долготных секторов) зонально-генетических элементов [9; 10]. Мы предпочитаем рассматривать оба подхода независимо.
1. Ареалогический подход. Основную часть моховидных Удмуртской Республики составляют виды, ареал которых лежит только в пределах Голарктики (175 видов). Биполярное распространение имеют 49 видов. Это подчеркивает очень низкую специфичность бриофлоры Удмуртии (см. рис.
1). В то же время преобладание циркумполярных видов характерно для многих бриофлор Северного полушария. Например, около 70% видов мхов являются циркумполярными в бриофлорах Мезенско-Вычегодской равнины [6] и Ловозерских гор [11].
Космополитами являются 11 видов. Евразиатские и европейские виды в сумме составляют около 2%.
2. Зонально-генетический подход. Зонально-генетический подход был предложен А.С. Лазаренко [6] и впоследствии развит в работах Р.Н. Шлякова [12], Л.В. Бардунова [13] и многих других советских бриологов.
Мы рассматриваем следующие географические элементы: арктический, арктогорный, гипоарктогорный, бореальный, гемибореальный, неморальный и аридный. Кроме того, мы, вслед за М.С. Игнатовым [5], выделяем группу видов с неясной зональной приуроченностью. Арктический, аркто-горный и гипоарктогорный географические элементы входят в состав группы северных элементов, а неморальный и аридный - южных элементов [6].
Участие географических элементов в бриофлоре УР представлено на рис. 2. Для бриофлоры УР характерно абсолютное преобладание бореального элемента - 131 вид. В подзоне средней тайги бореальные виды преобладают также во флоре сосудистых растений и лишайников [8]. Наибольшей насыщенностью бореальными видами обладают семейства Sphagnaceae (17 видов), Dicranaceae (14), Brachytheciaceae (5), Amblystegiaceae (9), Bryaceae (6). В основном это виды из родов Sphagnum (17), Dicranum (10), Bryum (5).
Представители бореального элемента не только характерны для всех изученных растительных сообществ УР, но и являются также доминантами и содоминантами напочвенного покрова в лесных и болотных сообществах. Это такие виды, как Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pleuro-zium schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum commune Hedw., Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr., Sphagnum magellanicum Brid. и др.
Некоторые виды бореальных бриофитов имеют широкую экологическую амплитуду и встречаются практически во всех местообитаниях, заселяя при этом различные субстраты.
Виды из группы северных географических элементов незначительно участвуют в сложении флоры моховидных УР. Гипоарктогорный элемент представлен двумя видами. Они встречаются в Арктике, на севере в таежной зоне и в горах более южных широт. На территории УР гипоарктогорные виды связаны с холодными местообитаниями избыточного увлажнения (Polytri-chastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm., Tetraplodon angustatus Hedw.). Арктический элемент включает три вида. Все они участвуют в сложении комплекса минеротрофных болот Удмуртии (Dicranum spadiceum Zett., Tortula cernua (Hueb.) B.S.G., Calliergon richardsonii ). Арктогорный элемент представлен на территории УР также тремя видами. Арктогорные виды распространены как в Арктике, так и в альпийском и субальпийском поясах горных областей юж-
ных широт, а также в таежной зоне в равнинных азональных местообитаниях (обычно на болотах). Виды из группы северных географических элементов в УР малочисленны и встречаются редко (Syntrichia norvegica ^еЬ.£) WaЫenb. ех Lindb.).
Евразиатский
(1,3%)
Космополит-ный (4,6%)
Биполярный
(20,4%)
Ж1
Европейский
(0,8%)
Г оларктичес-кий (72,9%)
Рис. 1. Типы ареалов в бриофлоре УР
Гемибореальный элемент был выделен М.С. Игнатовым в связи с новыми представлениями о зоне хвойно-широколиственных лесов [5]. В бриоф-лоре УР гемибореальная группа занимает второе место после бореальной и составляет 31 вид. Богаты гемибореальными видами семейства Brachythe-ciaceae (6 видов), Pylaisiaceae (5) и Mniaceae (4). Большинство видов из этой широтной группы является эпифитами (в том числе и комлевыми) и эпикси-лами (Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch., Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Stereodon pallescens (Hedw.) P. Beauv., Thuidium philibertii Limpr.).
Неморальный элемент (26 видов) объединяет виды, связанные в своем распространении преимущественно с широколиственными лесами. В рассматриваемой бриофлоре эта широтная группа занимает третье место. Наибольшее число неморальных видов отмечено в семействах Brachytheciaceae и Mniaceae (по 2 вида). Среди них преобладают эпифиты, широко распространенные в пойменных дубравах, мелколиственных и хвойношироколиственных лесах (Anomodon longifolius (Brid.) Hartm., Anthoceros laevis L., Atrichum flavisetum Mitt., Frullania dilatata (L.) Dum., Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G.). Участие неморальных видов в сложении напочвенного покрова в растительных сообществах крайне низкое. В направлении с севера на юг УР наблюдается тенденция к увеличению видового разнообразия неморальной широтной группы мохообразных. Проникновение представителей этого геоэлемента на север Удмуртии происходит преимущественно по речным долинам. Большую роль в распространении неморальных видов мхов и печеночников играют лиственные породы деревьев (липа, осина).
Рис. 2. Зонально-генетические элементы в бриофлоре УР (НЗП - виды с неясной зональной приуроченностью)
Аридные виды, произрастающие в «аридных климатах Голарктики» [8], представлены в бриофлоре УР 2 видами. Представители этой группы являются доминантами в напочвенном моховом покрове суходольных лугов (Syntria ruralis (Hedw.) Оаейп. е! а1., Abietinella abietina Hedw.).
Группа видов с неясной зональной приуроченностью включает 42 бриофита. Это такие виды, как Barbula convoluta Hedw., Barbula unguiculata Hedw., Bryum argenteum Hedw., Бгуиш сарШаге. Выделение такой группы обусловлено 2 причинами: 1) некоторые виды имеют широкое плюризональ-ное распространение, и нет достаточно однозначного метода определения их зонального положения без привнесения существенной доли субъективизма;
2) некоторые виды в разных районах Земли предпочитают разные природные зоны. У сосудистых растений такого обычно не бывает (исключая некоторые адвентивные виды). У мохообразных же большинство видов имеет широкие ареалы. Их распространение в одних районах связано с одними типами растительности, а в других - с другими.
Наибольшее число видов с неясной зональной приуроченностью отмечено в семействах Bryaceae (6 видов), Amblystegiaceae, Pottiaceae (по 5 видов) и Brachytheciaceae (4 вида). Представители данной группы довольно широко распространены в бриофлоре УР. Они поселяются в различных растительных сообществах на разнообразных субстратах - от естественных до антропогенных.
Среди видов мхов и печеночников, отмеченных в УР, нет эндемов. Причиной этого является слабое развитие эндемизма у бриофитов вообще и на равнинных территориях в частности [6]. Реликты во флоре Удмуртии представлены одним видом - Buxbaumia aphylla Hedw. Этот вид относится к таксономическим реликтам третичного периода.
Результаты сопряженного географического анализа приведены в таблице. Бореальные виды бриофлоры Удмуртской Республики характеризуются в основном циркумполярным типом ареала, 26 видов являются биполярными, а один вид - космополитным. Таким образом, несмотря на богатое предста-
вительство бореального элемента на территории республики, географическая специфика его очень низка. Все зарегистрированные в бриофлоре Удмуртии виды арктического и арктогорного элементов имеют циркумполярный ареал. Гипоарктогорный элемент представлен биполярным (1 вид) и евразиатским (1) типами ареалов.
Географический анализ бриофлоры Удмуртской Республики
ЗГЭ Типы ареала
К БП Г ЕАз Е Всего
Аркт - - з - - з
АркГ - - з - - з
ГАГ - 1 - 1 - 2
Б 1 26 104 - - 1з1
ГБ - 7 24 - - з1
Н - 5 17 2 2 26
Арид - - 2 - - 2
НЗП 10 10 22 - - 42
Всего 11 49 175 з 2 240
Примечание. ЗГЭ - зонально-генетические элементы; К - космополитный; БП -биполярный; Г - голарктический (циркумполярный); ЕАз - евразиатский; Е - европейский; Аркт - арктический; АркГ - арктогорный; ГАГ - гипоарктогорный; Б - бо-реальный; ГБ - гемибореальный; Н - неморальный; Арид - аридный; НЗП - виды с неясной зональной приуроченностью.
Неморальные виды представлены четырьмя ареалогическими группами. Самая большая из них — циркумполярная — объединяет 17 видов. К евразиатским и европейским типам ареалов относятся по 2 вида. Пять видов являются биполярными.
Аридные виды представлены в бриофлоре республики двумя видами. Они имеют биполярное распространение и отмечены практически во всех бриофлорах Голарктики. Наиболее разнообразный набор типов ареала характерен для неморальных видов и видов с неясной зональной приуроченностью. Причем гетерогенность группы видов с неясной зональной приуроченностью следует из определения группы, а разнообразие ареалов неморальных видов обусловлено раздробленностью самой неморальной зоны.
Заключение
Проведенный географический анализ показывает, что нахождение на территории республики мохообразных, относящихся к различным географическим группам, определяется историческими причинами, а также широтным положением, влиянием сопредельных регионов с разным рельефом и наличием местообитаний с характерными экологическими условиями. Значительная удаленность северной тайги и арктического региона обусловливает низкое участие в исследованной бриофлоре представителей гипоарктогорной, арктической и арктогорной географических групп. Достаточно большое разнообра-
зие неморального элемента во флоре мохообразных УР связано с ее расположением в подзоне южной тайги.
Проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать бриофлору УР как равнинную и типично бореальную.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ложкина Н.В. Мхи Удмуртии: Дис. ... канд. биол. наук. Ижевск, 1970. 180 с.
2. Глазырина Н.В. Трансформация бриофлоры в условиях нефтяного загрязнения и рекреации: Дипл. работа. Ижевск, 1998. 65 с.
3. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1, №1-2. P. 87-127.
4. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. М.: «КМК», 2003. Т. 1. 608 с.; 2004. Т. 2. 340 с.
5. Игнатов М. С. Бриофлора Алтая и бриогеография северной Палеарктики: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1995. 24 с.
6. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского северо-востока. Екатеринбург, 2002. 160 с.
7. Попова Н.Н. Бриофлора Среднеруской возвышенности // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 101-168.
8. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.
9. Иванова Е.И. Листостебельные мхи южной Якутии (Алдано-Учурское междуречье): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 17 с.
10. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1998. 18 с.
11. Белкина О. А. Итоги изучения бриофлоры Ловозерских гор (Мурманская область) // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 36-43.
12. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 1. 91 с.
13. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, 1992. 96 с.
Поступила в редакцию 25.05.06
A. V. Rubtsova
The geographical analysis of bryoflora of Udmurt Republic
The basic stages of a history bryogeоgrahpy are given. There are 5 types of areas and 7 geographical elements are allocated in bryoflora of Udmurt Republic. The leading part play boreal and hemiboreal elements.
Рубцова Анна Викторовна
Удмуртский государственный университет
426034, Россия, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп.1
E-mail: atrichum@mail. ru
