CC BY
61
Литература
1. Ананин А.А. Многолетняя динамика численности летнего и зимнего населения птиц Баргузинского заповедника // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. междунар. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии». — Казань: Магариф, 2001. — С. 295316.
2. Ананин А.А. Долговременные исследования динамики численности птиц Баргузинского хребта // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: тр. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 280-297.
3. Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2006. — 276 с.
4. Ананин А.А. Формирование населения птиц в горных условиях // Биология: теория, практика, эксперимент: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Е.В. Сапожниковой: в 2 кн. — Саранск, 2008. — Кн. 1. — С. 82-84.
5. Ананин А.А. Многолетняя динамика летнего населения птиц высокогорий Баргузинского хребта (СевероВосточное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра РАН. — 2009. — Т. 11. — № 1/1. — С. 9-12.
6. Ананин А.А. Формирование видового населения птиц на высотном профиле западного макросклона Баргузинского хребта // Вестник Бурят. гос. ун-та. — 2009.— Вып. 4. — С. 130-137.
7. Ананин А.А. Особенности долговременной динамики населения пеночек на Баргузинском хребте // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прогшлое, будущее: материалы II Междунар. конф. (20-24 сентября 2010 г.). — Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2010. — С. 5-9.
8. Ананин А.А. Особенности формирования видового населения птиц западного макросклона Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра РАН. — 2010. — Т. 12 (33). — № 1 (5).— С. 1256-1259.
9. Бурский О. В. Долговременные тенденции в изменении численности птиц на среднем Енисее // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. — Вильнюс, 1988. — С.26-27.
10. Бурский О.В. Опыт многолетнего исследования сообщества птиц // Динамика численности птиц в наземных
ландшафтах: материалы Рос. науч. совещ. (21-22 февраля 2007 г.). — М.: ИПЭЭ РАН, 2007. — С. 25-38.
11. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Суб-арктике. — Т. 2: Птицы. — Свердловск, 1966. — 148 с.
12. Данилов Н.Н. Формирование пространственной структуры населения птиц. Экология, география и охрана птиц. — Л., 1980. — С.113-120.
13. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. — М.: Наука, 1984. — 134 с.
14. Коросов А.В. Специальные методы биометрии: учеб. пособие. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.
15. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. —Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.
16. Паевский В.А. Демография птиц. — Л.: Наука, 1985.
— 285 с.
17. Паевский В.А. Проблемы изучения механизмов динамики численности птиц: регуляция гили популяционное лимитирование? // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. XII Междунар. орнитолог. конф. Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 408409.
18. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 235 с.
19. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. — Новосибирск: Наука, 1967. — С. 66-75.
20. Рябцев В.В. О наиболее важной причине резких изменений численности мигрирующих птиц Байкальской Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г.) — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2009. — С. 19-25.
21. Рябцев В.В. Мигрирующие птицы Сибири — жертвы неблагополучия южно-азиатских зимовок // Орнитология в Северной Евразии: материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. — Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та, ИПКГОУ ОГУ, 2010. — С. 278-279.
22. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). — М.: Академкнига, 2003. — 808 с.
Ананин Александр Афанасьевич, Государственный природный биосферный заповедник «Баргузинский», 670045 г. Улан-Удэ, ул. Комсомольская, 44-64, тел./факс (3012) 44-17-24, е-mail: a_ananin@mail.ru
Ananin Alexandr Afanasievich, State Natural Biosphere Reserve “Barguzinskiy”, 670045, Ulan-Ude, Komsomolskaya str., 44-64, tel./fax 8 (3012) 44-17-24, е-mail: a ananin@mail.ru
УДК 577.4+595.762 (571.54) Т.Л. Ананина
МОНИТОРИНГ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЖУЖЕЛИЦ (СОЬЕОРТЕЯЛ, СЛКЛБГОЛЕ) БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА МЕТОДОМ КАТЕНЫ
В работе использован катенный способ оценки неоднородности микроклиматических условий местообитаний жужелиц в градиенте Баргузинского хребта. Рассматривается конструкт катены и структурно-функциональная организация населения жужелиц.
Ключевые слова: катена, позиция, жужелицы, экологический фактор, Баргузинский хребет.
T.L. Ananina MONITORING OF DYNAMICS OF CARABIDS (COLEOPTERA, CARABIDAE) NUMBER OF THE BARGUZINSKY MOUNTAIN RIDGE BY CATENA METHOD
The catena method of estimation of difference of microclimatic conditions for habitats of gradient of the Barguzin mountain ridge carabids has been used. The catena construct and the structure functional organiation of carabids population is considering. Keywords: catena, position, carabids, ecological factor, the Barguzin mountain ridge.
Введение
Важнейшей составной частью изучения биоразнообразия является слежение за численностью отдельных видов и организацией таксономических групп. Семейство Carаbidae как объект экологического мониторинга составляет значительную долю в общем разнообразии энтомо-фауны [13, 1, 4, 8] и является исключительно удобной группой для исследования этих вопросов. Типовые сочетания видов жужелиц с учетом числа особей соответствуют определенным функциональным состояниям экосистемы и используются в качестве элементарных единиц слежения за состоянием среды.
Систематическое изучение структурно-
функциональной организации населения жужелиц в долине р. Давше (центральная часть заповедника) относительно уровня высотных поясов растительности впервые начаты нами в 1988 г. и продолжаются до сегодняшнего времени [3]. Теперь же перед нами стояла задача выявления особенностей динамики численности жужелиц катенным методом, при котором оценка неоднородности проводится относительно геоморфологического профиля, проходящего от водораздела к депрессии рельефа [11].
Материал, методы исследований
Суть поставленного пред нами метода состоит в том, что выделенные для исследования биотопы закономерно сменяют друг друга и приурочены к определенным позициям катены. В условиях горных экосистем катена начинается на локальном водоразделе и заканчивается в понижении. Элювиальный биогеоценоз находится на вершине хребта (там располагаются продукты выветривания горных пород в месте своего первоначального образования), средняя транзитная часть (по которой осуществляется снос разрушенных горных пород) располагается на склоне и нижняя аллювиальная часть (где происходит накопление обломочного материала) - у его подножия. Набор позиций и порядок следования на катене неизменен в любом равнинном регионе и в горах [10]. Пять границ делят катену
на отрезки, отличающиеся по геохимическому и экологическому фону:
первая граница - геоморфологический уровень, где водораздел переходит в склон, обусловливая перемещение поступившей из атмосферы воды вниз;
вторая граница - проходит в том месте, где грунтовые воды «дотягиваются снизу до почвенного профиля в виде капиллярной влаги;
третья граница - грунтовые воды поднимаются вверх в форме гравитационной влаги и достигают поверхности почвы, гарантируя высокую влажность и насыщение почвы легкорастворимыми солями;
четвертая граница - возникает на пределе влияния ежегодных паводковых вод;
пятую границу представляет собой урез воды озера или реки. Любая граница на катене извилиста. Ширина границы диктуется годичными и сезонными флуктуациями климата, почвенного и гидрологического режимов и всегда уже протяженности любой позиции [10]. Элювиальная позиция (ЕЬ) находится между первой и второй границами, транзитная позиция (ТЯ) - между второй и третьей границей, аккумулятивная позиция (АС) - между третьей и четвертой катен-ными границами.
Учеты осуществлялись методом почвенных ловушек, позволяющим получить данные об уловистости или динамической плотности. Для изучения условий обитания жужелиц в течение всего вегетационного периода на всех площадках работали недельные термографы, осадкос-борники, почвенные термометры Савинова, проводилась оценка влажности почвы. Зарегистрировано 8565 температурных показателей воздуха, взято 120 проб атмосферных осадков и 296 навесок для определения влажности почвы, выполнены 164 наблюдения за глубинными температурами почвы. За время исследований в составе карабидофауны Баргузинского хребта зафиксировано 135 видов жужелиц, отловлено 85 тысяч особей. Помимо обычных показателей: средней температуры приземного слоя воздуха, минимальной температуры на почве (май-
сентябрь), температуры горизонтов почвы (Н=5, 10, 15, 20 см), количества осадков за вегетативный период (июнь-август) был использован расчетный гидротермический коэффициент Селя-нинова [14].
Результаты и обсуждение
Качеством, отличающим катену от трансекта, служит структурный стандарт - неизменный набор позиций в любом регионе [10]. Определенной позиции соответствует растительность и животное население, отличающееся от всех прочих (рис.1).
На элювиальной позиции (ЕЬ) между первой и второй границей (гольцово-альпийский пояс) разместились тундра черничная, тундра лишайниковая (1277 - 1700 м над ур.м.). На транзитной позиции в пределах второй и третьей границы (ТЯ-1) - парковый березняк в подгольцово-субальпийском поясе, пихтарник черничный, кедровый стланик (1400 - 721 м над ур.м.) в верхней части горно-лесного пояса. Далее, вниз по склону между третьей и четвертой границей на транзитной позиции (ТЯ-2) - осинник бада-
новый, кедровник бадановый, сосняк брусничный (720 - 535 м над ур.м.), занимающие нижнюю часть горно-лесного пояса. В зоне прибрежных низменностей (особенность западного макросклона Баргузинского хребта) между четвертой и пятой границами выявлены аккумулятивные биоценозы (АС) - ельник осоковый, разнотравно-злаковый луг, лиственничник голу-бичный, (517 м над ур.м.) (рис.1).
Структурно-функциональная организация
населения жужелиц. Из общего количества жужелиц почти половина видового состава (63 вида) зафиксирована в аккумулятивной части ка-тены. На транзитной позиции ТЯ2 видовое обилие значительно беднее: в кедровнике бадано-вом и осиннике бадановом - по 13 видов, в сосняке брусничном - 16. В верхней транзитной части ТЯ1 видовой состав жужелиц несколько богаче, в кедровом стланике - 14, пихтарнике черничном - 19, парковом березняке - 23. И, наконец, в элювиальном отрезке в тундре лишайниковой встречен 21 вид, а в тундре черничной - 23 вида.
Рис. 1. Структурная схема катены Баргузинского хребта (по: Мордкович, 2005, с дополнениями).
Обозначения: РЛ - Разнотравно-злаковый луг; ЛГ - лиственничник голубичный; ЕО - ельник осоковый; СБ - сосняк брусничный; КБ - кедровник бадановый; ОБ - осинник бадановый; КС - кедровый стланик разнотравный; ПЧ - пихтарник черничный; ПБ - парковый березняк разнотравный; ТЧ - тундра черничная; ТЛ - тундра лишайниковая.
Позиция катены: БЬ - элювиальная, ТЮ, ТЯ2 - транзитные, АС - аккумулятивная.
В отличие от видового состава плотности населения жужелиц в отделах катены оказались иными. Наиболее богатой выглядела транзитная часть - в ТК2 встречается 37,1% от общего количества жуков, а в ТЯ1 - 26,9%. В аккумуля-
тивной части обитает 20,3%, а в элювиальной -13,7%.
В порядке субординации доминируют по численности: Pterostichus тоМапш Мо18еЬ.,
1844, (26,6% от общего количества отловленных экземпляров), СагаЬш odoratus 8Ы1., 2000,
(17,3%), Pterostichus dilutipes Мо18еЬ., 1844, (16,7%), Calathus micropterus Бий., 1812 (6,2%). Далее в порядке убывания следуют Carabus loschnicovi Б.^., 1823 (5,1%), Carabus henningi Б.^., 1817, (4,4%), Pterostichus eximius Мог., 1862 (4,1%), Pterostichus adstrictus Eschs., 1823 (3,1%), Pterostichus orientalis Мо18еЬ., 1844
(2,5%), Amara brunnea Gyll., 1810 (2,3%), Amara quenseli Schoenh., 1806 (2,1%), Curtonotus hyper-boreus Dej., 1831 (1,9%), остальные фоновые виды (7,7%).
Распределение видов по отделам катены различается. Так, Carabus henningi отмечается
только на разнотравном лугу аккумулятивной части катены. Pterostichus orientalis встречается лишь в сосняке брусничном и осиннике бадано-вом в нижнем отделе транзитной части катены. Pterostichus eximius и Pterostichus adstrictus распространены в аккумулятивной и транзитных отделах (от побережья до подгольцового пояса). Для Amara brunnea и Curtonotus hyperboreus оптимальным местообитанием выступает парковый березняк в верхней части транзитной позиции катены, а для Amara quenseli - эллювиаль-ная позиция катены (рис. 1, 2).
эо
^5
0
- ИегойюИиБ тогЛапиБ
• ИегойісЬіиБ dilutipes
- Ие^ісіш ехіт^
• Дтага Ьгиппеа
- СагаЬ^ ІсеСіпісо/і
Ь— С&гаЬ^ odoratus Са^!^ micropterus Ие^ісі^ adstгictus Дтага quenseli
Рис. 2. Избирательное отношение доминантных и субдоминантных видов жужелиц к катенному градиенту экологических условий: (АС) - аккумулятивная, (ТЮ, ТЯ2) - транзитная (верхняя и нижняя), (БЬ) - элювиальная позиции.
Каждый организм существует в пределах действия определенных значений экологических факторов [12]. Многолетние наблюдения свидетельствуют о том, что особенности рельефа, высота над уровнем моря и удаленность от Байкала весьма существенно влияют на метеоусловия в конкретных позициях катены. В разных отделах катены один и тот же экологический фактор действует неодинаково.
Геохимический фактор. Количество жидких осадков на всем протяжении теплого периода
превышает возможную их испаряемость, вследствие чего в почвах Баргузинского хребта господствует промывной водный режим (Мартынов, 1965). Вдоль катены, вместе с водой отлагаясь в почвах, перераспределяются растворенные в воде химические вещества. Маршрут химических элементов: катионов кальция, натрия, магния, анионов хлора, сульфата и гидрокарбоната проходит сверху вниз по долинам, распадкам от вершины хребта до его подножия (рис. 3).
Рис. 3. Распределение химических элементов на катене Баргузинского хребта в долине р. Давше по результатам химических анализов водной вытяжки почвенных проб (А- анионы; Б- катионы).
Геохимический градиент на катене складывается следующим образом: на элювиальных позициях химические вещества поступают с атмосферными осадками, а затем выносятся вниз с водой. В результате на верхней позиции катены Баргузинского хребта находится наименьшее количество легкорастворимых солей анионов
СЬ-, НС032- и катионов Са2+, №+. По транзитной позиции ТЯ химические элементы перемещаются с наибольшей скоростью. В почвах позиции
ТЯ1 содержится меньше Mg2+, 8О42- , но больше
СЬ , НС032-, Са2+, Ка+. Далее, на ТЯ2 содержание всех катионов и анионов, кроме СЬ , растет. На аккумулятивной позиции происходит накап-
ливание химических элементов: НС0з2-, Mg2\
8О42- Са2+, Ка+ (рис. 3).
Абиотические факторы. Динамика влажности почвы, температура почвенных горизонтов (Н=5 см), минимальная температура на почве, которая синхронна средним температурам толщи воздуха [2], гидротермический коэффициент Селянинова вдоль катены меняются континуально (непрерывно). Климатические особенности катенных выделов Баргузинского хребта представлены на основе работ (Ладохин, Цур-кан, 1948; Ладейщиков, 1976; Галазий, Молож-ников, 1982) и собственных исследований автора (рис. 4).
Рис.4. Распределение глубинных температур почвы (5 см, 10 см), влажности почвы (А), минимальных температур на почве, средней температуры воздуха, гидротермического коэффициента Селянинова (Б) (среднедекадные данные за вегетативный период, май-сентябрь) на катене Баргузинского хребта
Влажность почвы наиболее высока в элювиальном и аккумулятивном отделах. В элювиальном отделе высокие значения влажности почвы (55%) достигаются за счет значительной нормы атмосферных осадков (4, А). В аккумулятивном отделе, в частности в ельнике осоковом, влажность почвы наибольшая, достигает 63% за счет местных грунтовых и скатившихся с элювиальной и транзитных позиций почвенных вод (рис. 1, 4). Транзитные отделы помимо атмосферных осадков, грунтовых вод частично получают влагу, стекающую с элювиальных позиций, в результате чего они также достаточно увлажнены (167%). На влажность почвы на энтомологических пробных площадях, как мы заметили, влияет особенность их микроландшафтного расположения - экспозиция склона относительно сторон света, угол склона, микрорельеф. На позиции ТЯ1 на высотах (1000-1400 м) за счет большей крутизны склонов и быстрого стекания воды влажность почвы меньше, чем на более пологой позиции ТК2 (535 1000 м)
(рис. 4 А).
Значения глубинных температур почвы синхронны средней температуре толщи воздуха -они уменьшаются с набором высоты. Так, максимальный прогрев верхних горизонтов почвы
до 12,30С на глубине 5 см отмечается в сосняке брусничном в нижнем отделе транзитной части катены, минимальный -7,9 0С - в тундрах элювиального отдела. Максимальные температуры толщи воздуха зафиксированы на позиции ТК2 в
осиннике бадановом (+14,70С) (связано с инверсией горных температур), а минимальные -(+4,50С) на перевале, в тундре черничной.
Отмечено, что температуры на почве не всегда коррелируют с температурами толщи воздуха. Помимо температурного режима, определяемого абсолютной высотой, особенностями микроландшафта, на температуру поверхности почвы оказывают сильное влияние характер биотопа - состав растительности, наличие и структура подстилки, освещенность биотопа. Наибольшие показатели температуры на поверхности почвы
отмечены в осиннике бадановом (ТК2) - 8,30С, минимальные - в лиственничнике голубичном, (АС) - 3,40С и тундре черничной 4,10С.
Распределение значений ГТК на катене обратно средней температуре воздуха, минимальным температурам на почве. Наблюдается рост ГТК от нижнего отдела катены к верхнему.
Заключение
Катенный ряд Баргузинского хребта обусловливает широкий диапазон местообитаний, в которых видовой и численный состав сообществ жужелиц, априори детерминирован. Удельный вес действия экологических факторов неодинаков на разных позициях катены. С изменением абсолютной высоты, от аккумулятивного отдела к элювиальному трансформируется геохимический градиент, меняется климатический режим -увеличивается гумидность климата, снижается теплообеспеченность биотопов. Наиболее теплообеспеченными, оптимальными местообитаниями для жужелиц Баргузинского хребта являются биотопы позиции транзитного отдела ТК2, наименее теплообеспеченными и менее оптимальными - биотопы элювиальной позиции. Группа доминантных эврибионтных видов жужелиц встречается на протяжении всей кате-ны, а субдоминантные виды - в отдельных ее отделах. Наибольшая плотность населения жужелиц зафиксирована в нижней части транзитного отдела, а наименьшая - в элювиальном отделе катены.
Литература
1. Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа // Доклад АН СССР. - 1983. - Т. 273. - № 6. - С. 1508-1511.
2. Ананин А.А., Ананина Т.Л. Долговременные изменения абиотических факторов в Баргузинском заповеднике. Мониторинг природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья: тр. гос. прир. биосф. запов. «Баргузинский».
— Улан-Удэ, 2002. — Вып. 8. — С. 9-27.
3. Ананина Т.Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. — 201 с.
4. Анюшин В.В. Видовой состав, пространственная структура и динамика численности герпетобионтных жуков жужелиц и чернотелок в лесостепных борах юга Сибири // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. всесоюзн. конф. — Иркутск, 1982. — Т. 4. — С. 54.
5. Галазий Г.И., Моложников В.Н. История ботанических исследований на Байкале (Итоги и перспективы эко-лого-ботанических работ). — Новосибирск: Наука, 1982. — 153 с.
6. Ладейщиков Н.П. Климатическое районирование Прибайкалья. Климатические ресурсы Байкала и его бассейна. — Новосибирск: Наука, 1976. — С.272-304.
7. Ладохин Н.П., Цуркан А.М. Очерк местного климата прибрежной зоны Баргузинского заповедника // Тр. Баргузин. гос. запов. — М., 1948. — Вып. 1. — С.149-176.
8. Лесняк А. Структура сообщества как биотест для использования региональной станцией ГСМОС // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды.— Л: Гидрометеоиздат, 1987. — Вып. 5. — С. 108-118.
9. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. — Улан-Удэ, 1965. — 165 с.
10. Мордкович В.Г., Любечанский С.Г. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-сибирской равнины // Успехи современной биологии. — 1998. — Т. 118. Вып.
2. — С. 205-215.
11. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 236 с.
12. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. —138 с.
13. Покаржевский А.Д., Богач Я., Гусев А.А. Исследования популяций почвенных животных на заповедных территориях и вопросы заповедного дела (на примере ЦентральноЧерноземного заповедника). // Популяционные исследования в заповедниках. — М.: Наука, 1980. — С. 251-263.
14. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата // Тр. по сельскохозяйственной метеорологии.— Л.: Гидрометеоиздат, 1928. — Вып. 20.
Ананина Татьяна Львовна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник ФГУ «Государственный природный биосферный заповедник “Баргузинский”», 670045, г. Улан-Удэ. Тел./факс (3012) 44-17-24, e-mail: a_ananin@mail.ru
Ananina Tatyana Lvovna, candidate of biology, leading researcher, State Nature Biosphere Reserve ”Barguzinsky”, 670045, Republic of Buryatia, Ulan-Ude, Komsomolskaya str. 44-64; telfax (3012) 44-17-24, е-mail: a_ananin@mail.ru
УДК [595.796:591.522:504.74(1-21)](571.5) И.А. Антонов, А.С. Плешанов
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА
Значительный интерес представляет выяснение ландшафтно-биотопического распределения муравьев. В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзо-нальные) и высотно-поясных комплексов муравьев и пять ареалогических групп.
Ключевые слова: муравьи, мирмекофауна, виды муравьев, классификация.
