CC BY
38
Амгаланбаатар Сух, научный сотрудник лаборатории экологии млекопитающих Биологического института АН Монголии. Улан-Батор-51, тел: 976-99176580; e-mail: areali mon(a)vahoo.com:
Ричард Р. Ридинг, профессор Денверского университета, заместитель президента зоологического фонда Денвера, 2900, 2900 Е. 23rd Ave., Denver, СО 80205, США, e-mail: rreadins&denverzoo.ore
Доржиев Цыдыпжап Заятуевич - доктор биологических наук, профессор, зав. Кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета, 670000, г.Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, e-mail. tsvdvvdor(a)mail ru
Amgalanbaatar Sukh, research fellow, laboratory of mammals ecology, Institute of Biology, Mongolian Academy of Sciences, Ulaanbaatar - 51, Mongolia, e-mail: arsali mon(a>vahoo.com
Richard P. Reading (Ph.D), professor, Denver University, Denver Zoological Foundation, 2900 E. 23rd Ave., Denver, CO 80205 USA, e-mail: rreadins&denverzoo. orz
Dorzhiev Tsydypzhap Zayatuevich - doctor of biological sciences, professor, head of the department of zoology and ecology, Buryat State University, 670000, Smolin str. 24a, Ulan-Ude, Russia, e-mail. tsvdvvdor(a)mailru
УДК 595.762
© T.JI. А на ни на
Применение метода автокорреляционного анализа в исследовании многолетней динамики численности жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) Баргузинского хребта
Для выяснения особенностей многолетней динамики численности жужелиц был использован метод автокорреляционного анализа, позволивший выявить периодическую компоненту. Представлены коррелограммы многолетней динамики численности массовых видов жужелиц Баргузинского хребта за 20 лет.
Ключевые слова: Баргузинский хребет, жужелицы, численность, автокорреляционный анализ, коррелограмма, период.
T.L. Апап/'па
The Application of the Method of Autocorrelation Analysis in the Research of Long-term Dynamics of Carabids (COLEOPTERA, CARABIDAE) Number of the Barguzin ridge
The method of autocorrelation analysis have been used for finding-out the features of long-term dynamics of carabids number. It has allowed to reveal a periodic component. The correlograms of long-term dynamics of the number of mass carabid species of the Barguzinsky ridge for 20 years have been presented.
Keywords: the Barguzinsky ridge, carabids, number, autocorrelation analysis, correlogram, period.
Многолетние наблюдения за динамикой численности живых организмов, дающие возможность получения статистически достоверных результатов анализа, позволяют взглянуть на экосистемные процессы по-новому. Исследование ритмики природных процессов входит в задачу экологического мониторинга и является важным направлением научно-исследовательской деятельности заповедников [1]. Изучение временных рядов позволяет приблизиться к пониманию их внутренней природы [2]. При помощи некоторых статистических процедур могут быть решены задачи, которые не поддаются изучению традиционными способами обработки биологических данных [3].
Жуки-жужелицы являются наиболее крупной таксономической группой герпетобионтных насекомых, на долю которой приходится до 70% количественного состава среди остальных групп в Баргузинском заповеднике. Многолетние учеты численности жужелиц позволили провести более детальный анализ данных [4]. Предметом нашего внимания в предлагаемой статье было
обнаружение периодической компоненты в многолетних рядах численности жужелиц. Так как за каждой компонентой стоит порождающая ее самостоятельная и независимая причина, имеет смысл использовать ее в качестве предиктора [5]. Для этой цели мы применили автокорреляционный анализ статистической обработки данных [6].
Материал и методы исследования
В основу настоящей работы заложены результаты количественных учетов населения модельной группы жуков-жужелиц на ключевом участке Баргузинского хребта в 1988-2008 гг. [7]. Исследование проведено на стационарных площадях в срединной части Баргузинского хребта стандартным методом отлова почвенными ловушками [8] (рис. 1).
Проанализировано 37 динамических рядов популяций 18 массовых видов жужелиц из 11 биотопов. Доминантными считались виды жужелиц, имеющие 5% и более от численного обилия: Pterostichus montanus Mots ch., 1844, (26,6% от общего количества отловленных экземпляров), Carabus odoratus barguzinicus Shil., 2000,
(17,3%), Pterostichus dilutipes Motsch., 1844, (16,7%), Calathus microptems Duft., 1812 (6,2%), Carabus loschnicovi К-W., 1823 (5,1%). К субдо-минантным видам (1-5%) принадлежат: Carabus henningi F.- W., 1817, (4,4%), Pterostichus eximius Mor., 1862 (4,1%), Pterostichus adstrictus Eschs., 1823 (3,1%), Pterostichus orientalis Motsch., 1844
(2,5%), Amara brnnnea Gyll., 1810 (2,3%), Amara quenseli Schoenh., 1806 (2,1%), Ciirtonotus
hvperboreus Dej., 1831 (1,9%). В группу фоновых видов (менее 1,0%) вошли: Curtonotus aulicus Panz., 1787, Cicindela sylvatica Linn., 1758, Amara nítida Stnrm.,1825, Amara ovata F., 1790, Amara similata Gyll, 1810, Harpcilus latus F„ 1758 [2, 4, 9].
Рис. 1. Схема постоянного трансекта в долине р. Давше (Баргузинский хребет)
Примечания: Обозначения биотопов: РЛ - разнотравный луг, пл.7; ЛГ - лиственничник голубичный, пл .8: КО - ельник осоковый, пл.9; СБ - сосняк брусничный, пл.10; КБ - кедровник бадановый, пл.11; ОБ - осинник бадановый, пл.12; КС - формация кедрового стланика, пл. 13; ПЧ - пихтарник черничный, пл. 14; ПБ - парковый березняк, пл.15; ТЧ — тундра черничная, пл. 16; ТЛ - тундра лишайниковая, пл. 17. Отделы катены: ЕЬ - элювиальный, ТЯ - 1 - верхний транзитный, ТЯ - 2 -нижний транзитный, АС - аккумулятивный.
Автокорреляционный анализ
Порядок статистической обработки данных методом автокорреляционного анализа временных последовательностей в программе Excel 2003 состоит из следующих этапов:
1. Массив исходных данных по каждому виду в биотопе формируем следующим образом: располагаем значения среднемноголетней численности вида напротив лет исследования вертикально. Высота каждого столбца пропорциональна частоте наблюдений. Достраиваем по соседству с первым столбцом второй с тем же набором значений (N =20), но смещенный на один шаг (год) вниз. Величина смещения называется лагом (L) 110]. Формирование все новых выборок связано с уменьшением их размера и сопровождается снижением значимости полученных коэффициентов^ поэтому ограничиваем минимальный рекомендованный объем примерно на уровне трети от длины исходного ряда (в нашем случае L = 8) [6].
2. Рассчитываем коэффициент корреляции Г\ функции Гк между двумя множествами данных, показывающий степень согласованности одних и тех же чисел. Коэффициент г есть показатель соответствия динамики переменной на соответ-
ствующем интервале основного ряда. В первом случае используем значения всего начального ряда и сегмента соседнего ряда ^ и ум), смещенного на один шаг, а затем повторим операции для последующих рядов, смещенных на два (у, и 1^+2), три (V, и "шЛ и т.д. шагов на протяжении выборки. Таким образом, получаем серию коэффициентов корреляции (гь г2. Гз ...) аргумента к (в нашем случае, это год) при к = 1,2,3,...называемую автокорреляционного функцией. Суть ее такова, что одно и то же значение (на выходе) служит аргументом той же функции (на входе): у1+г *=£&, к, т.е. моделирование динамики численности происходит на основе только внутрипопуляционных факторов [11]. Величина коэффициента корреляции варьирует от -1 до +1. При к = 0, г о = 1 по определению, и это значение исключается из рассмотрения как не несущее информации. Область возможных значений коэффициентов г в исследуемой выборке -доверительный интервал г ± Шг, где t - табличное значение распределения коэффициента Стьюдента (для а = 0,005, df = п-2), тг - стандартная статистическая ошибка коэффициента автокорреляции, рассчитывается по формуле: тг = (п-2).
3. Проводим анализ статистических свойств значений полученных автокорреляционных функций. Цель биометрического анализа состоит в том, чтобы избавиться от флюктуаций, выходящих за рамки доверительного интервала. Каждый коэффициент функции показывает, насколько динамика численности данного фрагмента ряда походит на динамику другого участка ряда, отстоящего от него на 1, 2, 3 и т.д. шагов. Сила связи коэффициента корреляции распределяется следующим образом: г > 0,7 считается сильной, г = 0,5-0,7 - средней, г = 0,2-0,5 -слабой. Оценку статистической значимости вычисленных коэффициентов автокорреляционной функции рассчитываем по формуле:
4ксп = и V (п-2) / л/ (1-г2).
Сравним полученное значение /ЭКС|| с табличным / - распределения Стьюдента и установим статистически доказанный уровень вероятности (Р) имеющихся значений автокорреляционной функции. К высокому доверительному уровню, согласно данным таблицы, относятся коэффициенты корреляции при Р = 0,002-0,001, к среднему - Р =0,02-0,01, к низкому - Р = 0,10-0,05 [12].
Автокорреляционные функции с коэффициентами г < 0,2, Р < 0,10 в дальнейший анализ не включаются, выбраковываются.
4. Графические методы представления анализируемых данных позволяют лучше понять их локализацию и закон распределения. Одной из форм наглядного изображения автокорреляционной функции является коррелограмма. Кроме
значений самой функции на графике пунктирной линией размещают приблизительный 95% доверительный интервал для всех к Ф 0, иначе его называют «доверительной трубкой» [6].
Результаты и обсуждение
Форма корреляционной функции позволяет выявить отрезок времени, значения которого повторяются, и делать выводы о периодизме изучаемого процесса. Чем выше доверительный уровень, на котором делается вывод, тем больше уверенность в его обоснованности. Высокие положительные значения г автокорреляционной функции (смещения) обеспечивают значимую коррелированность и доказывают, что ряд периодичен. А наибольшие коэффициенты / по уровню вероятности Р указывают на величину периода Т. Значения автокорреляции, близкие к 0, говорят об ее отсутствии [11].
Методом автокорреляционного анализа многолетней динамики численности жужелиц было установлено, что из 37 временных рядов лишь в 16 популяциях, относящихся к 13 видам жужелиц, выявлены периоды с высокой степенью значимости. Если пролонгированный мониторинг динамики численности только показал волновой характер ряда (рис. 26, 36, 46, 56), то использование автокоррелляционного метода анализа в наших расчетах позволило выяснить наличие периодизма и определить величину периода Т (рис. 2а, За, 4а, 5а).
СагаЬиэ ос1ога(из Ьагдиг/тсиэ
г=0,57; Р=0,01
0 1 2 3 4 5 6 7
а)
а)
г=0,57
СагаЬиэ ¡озсЬмком с:
□ СОСНЯК
бруснич ный, пл.10 ■ ■ +1т
□ березняк парковый, пл.15
■ ■ +1т
б)
о
О
б)
Carabus henningi
r=0,67; Р=0,01
0 1 2 3 4 5 6 7
□ луг разнотрав ный, пл.7
■ +tm
-tm
б)
Calathus micropterus
□ луг
разнотрав ный, пл.7
■ ■ +tm
-tm
а)
б)
Pterostichus adstrictus
r=0,65;
□ кедровник баданов ый, пл.11
■ +tm
-tm
а)
б)
Curtonotus aulicus
1
0,5 -0 --0,5 -1
г=0,43; Р=0,10
0 1 2 3 4 5 6 7
□ луг разнотрав ный, пл.7
■ +tm
-tm
б)
Amara ovata
□ луг разнотрав ный, пл.7
- ■ +tm
-tm
а)
б)
Рис. 2. Коррелограммы динамики численности жужелиц Баргузинского хребта с периодом Т = 2:
а) коррелограмма с доверительным интервалом г ± Ьпна оси х - лаг; б) исходный ряд
Pterostichus тоМапиэ г=0,68; ,___
]тундра лишайнико вая, пл.17
■+(т
а)
6)
Pfeгosf/c/7í^s ех/тшв
□ осинник бадановый, пл.12
■ +1т
а)
б)
Рис. 3. Коррелограммы динамики численносш жужелиц Баргузинского хребта с периодом Т = 3
С/с/пс/е/а эу/уаИса
г=0,86,
I I тундра лишайни ковая, пл.17
Р(егозНсЬи5 сШиИрев
■ +1т
□ листвен ничник голубич ный, пл.8 ■ -+1т
20
б)
б)
Рис. 4. Коррелограммы динамики численности жужелиц Баргу зинского хребта с периодом Т = 4
Рис. 5. Коррелограммы динамики численности жужелиц Баргузинского хребта с периодом Т = 5
Таким образом, способом анализа временных последовательностей методом автокорреляции обнаружены динамические ряды жужелиц с четкой периодичностью. Период Т = 2 отмечен у всех видов рода Carabus: C. odoratus,
C. loschnicovi, C. henningi и Calathus micropterus, Pterostichus adstrictus, Curtonotus aulicus, Amara ovata. Период T = 3 зафиксирован у Pterostichus montanus, Pt. eximius; T = 4 - Pt. dilutipes, Cicindela sylvatica; T = 5 - Amara similata (рис. 2-5).
В остальных временных рядах видов Pt. orientalis, Am. nitida, Am. quenseli, Harpalus latus все значения коэффициентов автокорреляционной функции оказались недостоверными, периодическая компонента не обнаружена.
Анализируя временные ряды видов жужелиц в разных биотопах, было замечено, что в разных локальных популяциях вида периодическая компонента может проявляться или отсутство-
вать. Популяция с четкой периодичностью динамического ряда обладает, как правило, высокой плотностью населения со стабильным типом динамики численности и занимает в биотопе лидирующее положение среди других видов. Однако если популяции этого же вида, с низким обилием и продромальным типом динамики численности, в соседнем биотопе занимает подчиненное положение, то четкой периодичности уже не наблюдается. Отсутствие периодической компоненты во временном ряду, возможно, связано с недостаточностью данных для статистического анализа.
Наличие четкой периодичности в многолетнем ряду динамики обилия может свидетельствовать о внутренней устойчивости популяции к влиянию факторов и позволяет спрогнозировать ее численность заранее.
Литература
1. Гречаниченко Т.Э. Перспективы мезодинамического биомониторинга в заповеднике (на примере жужелиц) // Актуальные вопросы в области охраны природной среды // Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы. - М.: ФГУ «ВНИИ природы», 2009. - С. 140-145.
2. Ананина Т.Л. Многолетняя динамика численности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на катене Баргузинского хребта / // Известия Иркутского государственного университета. Т. 4, № 3. Биология, экология. 2011. С. 54 -90.
3. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. -Новосибирск: Наука, 1988. -71 с.
4. Ананина Т.Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 201 с.
5. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учеб. пособие. - Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ, 2007. - 75 с.
6. Коросов А.В. Специальные методы биометрии: учеб. пособие. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. - 364 с.
7. Ананина Т.Л. Из опыта анализа многолетних данных по динамике численности жужелиц (Coleóptera: Carabidae) в Баргузинском заповеднике // Тр. Ставропольского отд. Русского энтомологич. об-ва: материалы III Междунар. науч.-практ. интернет-конф. - Ставрополь: АГРУС, 2010. - Вып. 6. - С. 61-63.
8. Barber Н. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. - 1931. - B. 46. - P. 259-266.
9. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна,- Улан-Удэ, 2004. - 158 с.
10. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере / под ред. В.Э. Фигурнова. - М.: ИНФРА-М, 1998.-528 с.
11. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии: учеб. пособие. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. - 152 с.
12. Биометрия: учеб. пособие / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский и др. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 264 с.
Ананина Татьяна Львовна, ведущий научный сотрудник, Баргузинский государственный природный биосферный заповедник. Республика Бурятия. Тел./факс (3012)44-17-24, e-mail: а ananin@mail.ru
Ananina Tatyana Lvovna, candidate of biological sciences, leading researcher, Barguzinsky State Nature Biosphere Reserve. Republic of Buryatia, tel/fax (3012)44-17-24, e-mail: a ananin@mail.ru
