CC BY
54
№ 328
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Ноябрь
2009
БИОЛОГИЯ
УДК 577.4+595.762 (571.54)
Т.Л. Ананина
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В ВЫСОТНО-ПОЯСНОМ ГРАДИЕНТЕ БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА
Представлена иерархическая классификация сообщества жужелиц ключевого участка Баргузинского хребта на основе типологического подхода. Анализируется экологическая структура, видовое разнообразие и плотность населения жужелиц на катен-ном ряду. Отдельно приводится микроклиматическая характеристика высотных растительных выделов. Установлена зависимость плотности населения и видового обилия жужелиц от гидротермического режима местообитания.
Ключевые слова: Баргузинский хребет; катена; сообщество; жужелицы.
В основу статьи положены полевые исследования над жужелицами на территории Баргузинского заповедника. Представители семейства жужелиц - немаловажный индикатор состояния природной среды [1-5]. Индикаторные виды тесно связаны с определенными экологическими условиями, их можно оценить как качественно, так и количественно. Семейство жужелиц как часть экосистемы изучается нами с 1988 г. [6-11]. Под сообществом понимается любая многовидовая система, независимо от ее ранга [12]. Под пространственной организацией сообщества подразумевается инвариантный набор наиболее значимых факторов среды, поддерживающих пространственную структуру населения. Для изучения пространственной неоднородности животного населения необходимо определить состав вариантов [13].
Баргузинский государственный природный биосферный заповедник расположен на северо-восточном побережье оз. Байкал (54° с. ш.), в центральной части западных склонов Баргузинского хребта [14]. Климат заповедника резко континентальный, с чертами морского [15]. Контрастные параметры тепло- и влаго-обеспеченности, их соотношения являются основными факторами, которые определяют высотно-поясные закономерности распределения растительности. На западном склоне Баргузинского хребта ботаником Л.Н. Тюлиной [16] выделен особый «влажный прибайкальский» тип поясности, не имеющий аналогов вне горного обрамления Байкала.
Целью наших исследований было выяснение основных закономерностей формирования структуры сообщества жужелиц Баргузинского хребта как основы для организации пространственно-временного и долговременного мониторинга природных комплексов Северного Прибайкалья.
В горных котловинах, где своеобразно сочетаются черты широтной зональности и высотной поясности с влиянием климатической инверсии, структура животного населения более сложная [13]. При закладывании постоянного трансекта для энтомологических исследований был использован катенный подход. Количественный учет напочвенных беспозвоночных в течение всего периода жизнедеятельности осуществляли стационарно, используя стандартный метод почвенных ловушек [17, 18]. При определении биотопической то-
лерантности жужелиц мы руководствовались результатами исследований других авторов [19-23] с учетом собственных наблюдений. Биотопический преферен-дум вида определялся не только экологической приуроченностью, но и численностью. Плотность населения выражалась в единицах уловистости - числом особей на 100 ловушко-суток. Классифицировали сообщества жужелиц по системе Л.Ц. Хобраковой, И.Х. Шаровой [24].
Экологическая характеристика климата основывается, преимущественно, на сочетании двух наиболее важных факторов - температуры и влажности [12]. В вегетационный период 1990 г. на разных высотах трансекта мы провели собственные исследования гидротермического режима почв. Полученные измерения через суммарную тепло- и влагообеспеченность и их соотношение были использованы для выявления микроклиматических особенностей местообитаний (биотопов) популяций жужелиц. Отбор проб проводился ежедекадно в период всей активности насекомых и вегетации растений с мая по сентябрь. Влажность почвы определялась в лабораторных условиях весовым методом [25], температуру почвенных горизонтов регистрировали почвенными термометрами Савинова, для фиксации напочвенных температур применялись недельные термографы, а для подсчета атмосферных осадков -стандартные осадкосборники [26]. Использовали также метеоданные УГКС «Давша». Всего собрано 296 навесок для определения влажности почвы, выполнено 164 наблюдения за температурами почвы, зарегистрировано 8565 температурных показателей воздуха и взято 120 проб атмосферных осадков. За время исследований в составе карабидофауны Баргузинского хребта зарегистрировано 132 вида жужелиц, выделено 13 экологических групп жужелиц в 21 биотопе высотного трансекта.
Катенный метод является традиционным в геологических изысканиях. В энтомологических исследованиях применен В.Г. Мордковичем и И.И. Любечанским [27]. Catena в переводе с английского - цепь, связь, ряд. Суть метода состоит в том, что выделенные для исследования биотопы закономерно сменяют друг друга и приурочены к определенным позициям катены. В условиях горных экосистем катены начинаются на локальном водоразделе и заканчиваются в понижении.
Элювиальный биогеоценоз находится на вершине хребта (там располагаются продукты выветривания горных пород в месте своего первоначального образования), средняя транзитная часть (по которой осуществляется снос разрушенных горных пород) располагается на склоне и нижняя аллювиальная часть (где происходит накопление обломочного материала) - у его подножия. Макрокатена длиной 30 км расположена на ключевом участке западного ската Баргузинского хребта. Она протягивается от побережья оз. Байкал (457 м над ур. м.) до водораздела (1700 м над ур. м.) по речной долине (р. Давше, центральная часть хребта) и содержит 21 стационарную энтомологическую площадь. Выделение площадей проводилось на геоботанической основе с учетом геоморфологического положения и рельефа, состава и структуры растительности. Необходимым условием выделения биотопов для размещения в них стационарных площадей являлись их типичность для исследуемого региона. В элювиальной части кате-ны (гольцовый пояс) расположены биотопы на обозначенных позициях: 1 - тундра лишайниковая (1700 м над ур. м.), 2 - тундра чернично-бадановая (1637 м над ур. м.). На транзитном участке в подгольцовом поясе выделены: 1 - парковый березняк (1407 м над ур. м.). Верхнюю часть горно-лесного пояса представляют на транзитных позициях: 2 - пихтарник черничный (1278 м над ур. м.), 3 - кедровый стланик (1004 м над ур. м.). В горно-лесном поясе нижнего отдела транзитной катены выделены биотопы: 4 - осинник бадановый (721 м над ур. м.), 5 - кедровник бадановый (635 м над ур. м.), 6 - пихтарник папоротниково-разнотравный (600 м над ур. м.), 7 - осинник пихтово-разнотравный (585 м над ур. м.), 8 - осинник кедрово-пихтовый (585 м над ур. м.), 9 - сосняк разнотравный (580 м над ур. м.), 10 - луг орляковый (560 м над ур. м.), 11 - сосняк брусничный (535 м над ур. м.). Аккумулятивные биоценозы располагаются на побережье Байкала и в поясе прибрежных низменностей - зоне выполажива-ния (особенность западного склона Баргузинского хребта). В нижнем отделе катены разместились биотопы: 1- ельник осоковый (517 м над ур. м.), 2 - разнотравно-злаковый луг 517 м над ур. м.), 3 - лиственничник голубичный (518 м над ур. м.), 4 - березняк кустарниково-разнотравный (480 м над ур. м.), 5 - луг разнотравно-кустарниковый (462 м над ур. м.), 6 - низкотравный луг (460 м над ур. м.), 7 - кедровник черничный (458 м над ур. м.).
Экологические группы представляют: болотные (болота); болотно-лесные (заболоченные леса); болотно-луговые (заболоченные луга); луговые (луга); лугово-степные (остепненные луга); лугово-полевые (луга, затронутые деятельностью человека - сенокосные угодья, пастбища, вблизи огородов); степные (остепнен-ные участки на берегу Байкала и в горах); прибрежные: петробионты (каменистые пляжи), псаммофилы (песчаные пляжи), лимиколы (заиленные берега); лесные: гумиколы (лесная подстилка), маргиналы (опушки, поляны, лесные редины), арбориколы (кроны и стволы деревьев и кустарников); горно-лесные (верхняя и нижняя часть горно-лесного пояса); высокогорнолесные (горно-лесной пояс с заходом в высокогорья); высокогорные арктоальпийские (высокогорные аль-
пийские луга); горно-тундровые (высокогорные тундры) виды жужелиц.
Общее видовое разнообразие на катенном ряду зависит от её протяженности и набора биотопов, входящих в нее. Значительная часть - 46,2% от всего видового состава (61 вид) встречена на нижнем отрезке катены. Наибольшим видовым богатством отличаются освещенные открытые биотопы на аккумулятивном отрезке катенного ряда: разнотравно-кустарниковый луг на берегу Байкала -36 видов, и разнотравно-злаковый луг в нижнем течении р. Давше - 30 видов жужелиц. Наименьшим числом видов характеризуются лесные закрытые биотопы на транзитном участке катены: кедровник бадановый - 12 видов, сосняк разнотравный - 13, кедровый стланик - 14 видов. Выше уровня низкогорий, вверх по катене, видовое обилие жужелиц снова увеличивается: в пихтарнике - 19 видов, в парковом березняке - 23 вида. На элювиальном отрезке в тундре лишайниковой встречен 21 вид, а в тундре черничной - 23 вида.
Распределение плотности населения жужелиц на катенном ряду, в отличие от видового состава, иное. Более высокой численностью характеризуется транзитная часть катены - в её нижнем отделе встречается 37,1% от общего количества жужелиц, а в верхнем -26,9%. Снижение плотности населения прослеживается в аккумулятивной части, где обитает 20,3% жуков, и на элювиальном участке - 13,7%.
На основе среднемноголетнего соотношения численности жужелиц на трансекте к доминирующим по обилию видам отнесены Pterostichus montanus Motsch., 1844 (26,6% от общего количества отловленных экземпляров), Carabus odoratus bargusinicus Shil., 2000 (17,3%) и Pterostichus dilutipes Motsch., 1844 (16,7%). Достаточно обычны Calathus micropterus Duft., 1812 (6,2%), Carabus loschnicovi F.-W., 1823 (5,0%), Carabus henningi F.-W., 1817 (4,4%), Pterostichus eximius Mor., 1862 (4,1%), Pterostichus adstrictus Eschs., 1823 (3,1%), Pterostichus orientalis Motsch., 1844 (2,5%), Amara brun-nea Gyll., 1810 (2,3%), Amara quenseli Schoenh., 1806 (2,1%) и Curtonotus hyperboreus Dej, 1831 (2,0%). Остальные 120 видов составляют лишь 7,6% обилия. Характерно, что доминирующие виды встречаются на протяжении всей катены, а другие достаточно обычные виды - в отдельных ее отделах. Так, Carabus henningi F.-W. обитает на разнотравном лугу (позиция 2) аккумулятивной части катены, в осиннике пихтоворазнотравном (7) и на разнотравно-орляковом лугу (10) в нижнем отделе транзитной части катены. Pterostichus orientalis Motsch. встречается на транзитных позициях в осиннике бадановом, в пихтарнике папоротниковоразнотравном (6), осиннике пихтово-разнотравном (7), осиннике кедрово-пихтовом (8) в нижней части горнолесного пояса. Pterostichus eximius Mor. и Pterostichus adstrictus Eschs. распространены на аккумулятивном и транзитном отрезках катены (от побережья до подголь-цового пояса), для Amara brunnea Gyll. и Curtonotus hyperboreus Dej. оптимальным местообитанием оказался парковый березняк (1) в верхней части транзитной катены, а для Amara quenseli Schoenh. наиболее предпочитаемыми являются тундра лишайниковая (1) и тундра лишайниково-черничная (2) на эллювиальном участке катены.
Проблему систематизации животного населения еще нельзя считать решенной. Обычно для ее создания применяются хорологический и типологический подходы, где в качестве основного признака классификации используются доминирующие виды [13]. В своих исследованиях сообществ жужелиц мы применили типологический подход, который дает значительную степень упорядочения и основан на объединении групп по сходству. Вся совокупность вариантов населения объединяется в типы. Л.Ц. Хобраковой и И.Х. Шаровой [24] разработана иерархическая классификация сообществ жужелиц на основе спектров доминирующих биотопи-ческих групп. Виды, долевое участие которых составляет 5% и более от численного обилия населения жужелиц в биотопе, считали доминантными [28]. В качестве соподчиненных единиц в системе приняты градации категория - тип - вариант.
Категории сообществ жужелиц определяли по составу доминирующих биотопических групп видов (положительные индикаторы) или отсутствию других (отрицательные индикаторы).
Тип сообщества выявлялся по числу превалирующих биотопических групп. В случае преобладания лишь одной биотопической группы видов тип определялся как монодоминантный, в случае преобладания двух групп - как олигодоминантный и в случае трех и более биотопических групп - полидоминантный.
Вариант сообщества определяли по составу биото-пических групп и составу видов-доминантов.
Характеристика сообществ жужелиц западного макросклона Баргузинского хребта
I. Лугово-степная категория Тип Полидоминантный Вариант:
Лугово-степной (вид-доминант: Poecilus fortipes Chd.).
Болотно-луговой (вид-доминант: Pterostichus niger Schal.).
Лесной (виды-доминанты: Pterostichus dilutipes
Motsch., Calathus micropterus Duft., Pterostichus eximius Mor., Pterostichus orientalis Motsch., Carabus arvensis F.-W.).
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
II. Лесная категория Тип Полидоминантный Вариант:
Лугово-полевой (виды-доминанты: Amara similata Gyll., Curtonotus aulicus Panz., Pseudoophonus rufipes De Geer.).
Лесной (виды-доминанты: Pterostichus dilutipes
Motsch., Pterostichus adstrictus Eschs., Calathus microp-terus Duft.).
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
Высокогорно-лесной (вид-доминант: Carabus
odoratus Shil.).
Тип Олигодоминантный Вариант:
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
Лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus
Motsch.).
III. Горно-лесная категория
Тип Полидоминантный
Вариант:
Лесной (виды-доминанты: Calathus micropterus
Duft., Pterostichus dilutipes Motsch., Pterostichus eximius Mor., Pterostichus adstrictus Eschs., Pterostichus orientalis Motsch., Carabus arvensis F.-W.).
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
Высокогорно-лесной (вид-доминант: Carabus odoratus bargusinicus Shil.).
Тип Олигодоминантный
Вариант:
Лесной (виды-доминанты: Pterostichus montanus Motsch., Pterostichus dilutipes Motsch.).
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
IV. Высокогорно-лесная категория
Тип Полидоминантный
Вариант:
Лесной (виды-доминанты: Pterostichus dilutipes
Motsch., Calathus micropterus Duft.).
Горно-лесной (вид-доминант: Pterostichus montanus Motsch.).
Высокогорно-лесной (вид-доминант: Carabus
odoratus bargusinicus Shil.).
Высокогорно-альпийский (вид-доминант: Amara
quenseli Schoenh.).
Результаты работ по изучению климатических параметров высотных растительных поясов на энтомологическом трансекте (динамике влажности почвы, температуры почвенных горизонтов (Н = 5 см, 10 см), выпадению атмосферных осадков, хода минимальных температур на почве) представлены на рис. 1.
Каждому высотному выделу присущи свои климатические особенности. Контрастные параметры тепло-и влагообеспеченности, их соотношения - основные факторы, которые определяют высотно-поясные закономерности распределения растительности и животных. Так, с увеличением высоты, от аккумулятивной к элювиальной части катены, прослеживается увеличение суммы выпадения атмосферных осадков (рис. 1, С). Такая закономерность в регионе Республика Бурятия отмечается и другими авторами [29, 30]. Влажность почвы в основном определяется особенностью микро-ландшафтного расположения площадей. В кедровом стланике у подножия крутого склона (1004 м над ур. м.), на открытом перевале в гольцах (1700 м над ур. м.), а также в ельнике осоковом (518 м над ур. м.) влажность почвы наибольшая (рис. 1, А). Максимальный прогрев верхних горизонтов почвы был отмечен в открытых биотопах в нижней части катенного ряда - на разнотравных лугах побережья и пояса холмистых предгорий, а минимальный - в затененном кедровом стланике и на продуваемом ветрами перевале (рис. 1, В). Таким образом, с ростом высоты и увеличением атмосферных выпадений прослеживается тенденция снижения теплообеспеченности местообитаний жуже-
лиц. Однако распределение минимальных температур воздуха на почве на высотном профиле своеобразное. В горах в летний период происходят регулярные вертикальные инверсии, когда средние суточные температуры на горных склонах превышают соответствующие температуры в поясе прибайкальских террас на 8-10°С
[31, 32]. Кроме того, в летний период на побережье Байкала охлаждающее влияние на температуру воздуха оказывают туманы, достигающие наибольшей продолжительности в июле. Близость Байкала понижает температуры весной и летом, но сберегает тепло осенью и в первую половину зимы [33].
80
70
£га 60 ° і
пга 50
га
ц
со
40
30
20
10
А
462 500 517 518 535 635 721 1004 1278 1407 1637 1701
Высота над уровнем моря (м)
го
I
ч:
го
го
а.
а)
ш
ч:
ш
і
ч:
ш
р
о
16
14
12
10
8
6
4
2
462 517 535 721 1004 1278 1407 1637 1701
I Н=5 см □ Н=10 см
Высота над уровнем моря (м)
60
50
40
(О 8 %
Я> х
*2 30 ш Ш
■в- 5
О I о ч
20
ш
ч:
ш
5 О
ш .
10,0
8,0
6,0
4.0
2.0 0,0
462 517 535 635 721 1278 1407 1701
462 517 721 1004 1278 1407 1701
Высота над уровнем моря (м)
Высота над уровнем моря (м)
0
0
С
0
Рис. 1. Характеристика гидротермического режима почв в вегетационный период в 1990 г. на ключевом участке Баргузинского хребта: A - влажность почвы, %; B - температура почвенных горизонтов (Н = 5 см, Н = 10 см, °С); C - атмосферные осадки, мм;
D - минимальные температуры воздуха на почве, °С
Самые низкие среднелетние минимальные температуры на почве фиксировались на разнотравном лугу аккумулятивного отдела катены и на высокогорном перевале. Эти наблюдения указывают на определенное сходство микроклиматических и эдафических условий обитания животных и растений разнотравных лугов побережья в нижнем отделе и низкотравных высокогорных пустошей в верхнем отделе катенного ряда. Минимальные температуры на почве в осиннике бада-новом (рис. 1, В) низкогорной транзитной части катены показывали более высокие значения по сравнению с другими биотопами. Возможные причины этого явления обсуждены выше.
Установлена зависимость плотности населения и видового разнообразия жужелиц от гидротермического режима местообитания. Самые низкие плотности населения жужелиц наблюдались в «холодных» биотопах - тундре лишайниковой и кедровом стланике, где регистрировались пониженные минимальные температуры на почве (рис. 1, В), в результате чего они прогревались меньше (рис. 1, В). Напротив, в осиннике и кедровнике, расположенных в нижней транзитной части катены, повышенные плотности населения жужелиц коррелировали с увеличенными минимальными температурами на почве (рис. 1, В). Наибольшее видовое богатство зафиксировано на открытых
лугах побережья и байкальских террас, где осадков выпадает в три раза меньше, чем в верхних поясах растительности (рис. 1, С).
Таким образом, на Баргузинском хребте присутствует четыре категории сообщества жужелиц: луговостепная, лесная, горно-лесная и высокогорно-лесная, соответствующие высотным поясам растительности. В составе категорий сообщества присутствуют олигодо-минантный и полидоминантный типы, объединившие семь вариантов. Наиболее распространен в районе исследования полидоминантный тип. Это указывает на сбалансированность состава карабидокомплексов и соотношения их численности. Олигодоминантный тип, встречающийся реже, характерен для увлажненных лесных биотопов. Монодоминантный тип в изучаемом сообществе жужелиц не обнаружен. Соотношение вариантов сообщества жужелиц свидетельствует о доминировании горно-лесной и высокогорно-лесной группы жужелиц, что увязывается с преобладанием горнотаежных ландшафтов на изучаемой территории.
Приведенная схема организации сообщества жужелиц Баргузинского хребта пополнит знание о региональных особенностях пространственной структуры населения животных и может быть использована для выявления закономерностей их распределения в других горных экосистемах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изме-
нение его на вырубках. Экология почвенных беспозвоночных. М., 1973. С. 131-144.
2. Покаржевский А.Д., Богач Я., Гусев А.А. Исследования популяций почвенных животных на заповедных территориях и вопросы заповедного
дела (на примере Центрально-Черноземного заповедника). Популяционные исследования в заповедниках. М.: Наука, 1980. С. 251-263.
3. Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа // Доклады АН СССР. 1983. Т. 273, № 6.
С. 1508-1511.
4. Анюшин В.В. Возможности использования населения герпетобия (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae) для лесоэнтомологического монито-
ринга в ленточных борах юга Сибири // Система мониторинга в защите леса: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1985. С. 28-29.
5. Лесняк А. Структура сообщества как биотест для использования региональной станцией ГСМОС. Проблемы фонового мониторинга состоя-
ния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Вып. 5. С. 108-118.
6. Ананина Т.Л. Особенности структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Баргузинском заповеднике. Изучение беспозвоночных
животных в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М., 2001. Вып. 10. С. 109-125.
7. Ананина Т.Л. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц геотермальных источников Баргузинского хребта // Сибирская зоологиче-
ская конференция: Тез. докл. Всерос. конф., посв. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г.. Новосибирск, 2004. С. 11.
8. Ананина Т.Л. К сезонной динамике доминантных видов жужелиц Прибайкалья // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем:
Материлы Всерос. конф. Иркутск, 2005. С. 176-178.
9. Ананина Т.Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. 201 с.
10. Ананина Т.Л. К характеристике сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта // Вестник БГУ. Химия, Биология, География. 2007. Вып. 3. С. 196-200.
11. Ананина Т.Л. Использование метеоданных для оценки связи с динамикой численности доминантных видов жужелиц в экосистемах Баргу-зинского хребта (Северное Прибайкалье) // Биология: Теория, практика, эксперимент: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. Е.В. Сапожниковой. Саранск, 2008. Кн. 1. С. 85-87.
12. НинбургЕ.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 138 с.
13. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: Учеб. пособие. 2-е изд., испр. и доп. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. 164 с.
14. Ананин А.А., Троицкая Н.И., Троицкий А.А., Федоров А.В. Первому государственному заповеднику России - 80 лет // Охота и охотничье хозяйство. 1996. № 5. С. 26-30.
15. Ладохин Н.П., Цуркан А.М. Очерк местного климата прибрежной зоны Баргузинского заповедника // Труды Баргузинского государственного заповедника. М., 1948. Вып. 1. С.149-176.
16. Тюлина Л.Н. Особенности поясного распределения растительности. Природные условия Северо-Восточного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1976. С. 30^3.
17. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. Bd. 46. P. 259-266.
18. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. 1982. Т. 61, вып. 1. С. 201-205.
19. Мордкович В.Г. Население герпетобионтных жуков (Coleoptera, Carabidae, Silphidae, Tenebrionidae) в микроландшафтах севера Барабин-ской лесостепи и его изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека // Зоологический журнал. 1964. Т. 43, вып. 5. С. 680694.
20. Мордкович В.Г. Порядок доминирования экологических групп мезогерпетобия в ходе сезонного развития сообщества Барабинской лесостепи // Зоологический журнал. 1973. Т. 52, вып. 10. С. 1490-1497.
21. Мордкович В.Г. Некоторые принципы зоодиагностики почв // Экология. 1978. № 4. С. 5-15.
22. Карпова В.Е., Маталин А.В. Состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae), летящих на ультрафиолетовый свет на юге Молдавии // Зоологический журнал. 1991. Т. 70, вып. 6. С. 98-101.
23. Shilenkov V.G. The carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) of the Republic of Tuva and their faunistic and ecological affinities // Russian Entomological journal. 1998. Vol. 7 (1-2). P. 15-30.
24. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. Улан-Удэ, 2004. 158 с.
25. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. 294 с.
26. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 3, ч. 2. 115 с.
27. Мордкович В.Г., Любечанский С.Г. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 2. С. 205-215.
28. Renkonen O. Statisch-ecologisch Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. № 6. S. 1-231.
29. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР. Улан-Уде, 1960. 188 с.
30. Цыбжитов Ц.Х., Убугунова В.И. Генезис и география таежных почв бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1992. 240 с.
31. Жаров В.Р. К характеристике эколого-климатических условий верхних поясов Баргузинского заповедника // Труды Баргузинского государственного заповедника. Улан-Удэ, 1978. Вып. 7. С. 20-38.
32. Власенко В.В. Местные циркуляции и термическая стратификация атмосферы над Прибайкальем. Климат больших озер Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. С. 81-104.
33. Ладейщиков Н.П., Потемкин В.Л. Процессы туманообразования на крупных водоемах. Климат больших озер Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. С. 75-80.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 15 июня 2009 г.
