CC BY
32
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 3 (15). С. 3-12.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N 3 (15). P. 3-12.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.9
Мохообразные лесо-болотных комплексов Неруссо-Деснянского Полесья
© Л. Н. Анищенко
L. N. Anishchenko
Bryophytes of forest-mire complexes of the Nerusso-Desnyanskoye Polessye
ФГБОУВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра экологии и рационального природопользования 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-67-33, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье приведён видовой состав мохообразных памятников природы «Княжна», «Озерки», «Болото Рыжуха» (Неруссо-Деснянское Полесье, Навлинский и Суземский р-ны). Составлен список флоры мохообразных лесо-болотных комплексов, насчитывающий 147 видов из 82 родов, из них 132 принадлежат к классу Bry-opsida, 15 - Hepaticopsida. Видовой состав мохообразных болота Княжна насчитывает 134 вида, болота Рыжуха -133 вида, болота Озерки - 128 видов. Для мохообразных указаны частота встречаемости в биоценозах памятников природы, дан анализ синузиального сложения мохообразных, указаны редкие для региона виды: Dicranum bonjeanii (Озерки), Sphagnum majus (Озерки), S. jensenii (Озерки), S. balticum (Озерки), Helodium blandowii, Hamatocaulis vernicosus, Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa (Княжна), Dicranum viride (Болото Рыжуха).
Ключевые слова: бриофлора, памятники природы, лесо-болотные комплексы, Брянская область.
Abstract. In the article the species composition of bryophytes of nature monuments «Knyazhna», «Ozerki», «Boloto Ryzhucha» (Nerusso-Desnyanskoye Polessye, Navlya and Suzemka districts) is done. Compiled a list of the flora of bryophytes of forest-mire complexes with 147 species from 82 genera, 132 of them belong to the class Bryopsida, 15 -Hepaticopsida. The species composition of bryophytes of Knyazhna mire has 134 species, the Ryzhukha mire - 133 species, the Ozerki mire - 128 species. For bryophytes lists the frequency of occurrence in biocoenoses of nature monuments, the analysis of sinusies of bryophytes is done, rare species for the region listed: Dicranum bonjeanii (Ozerki), Sphagnum majus (Ozerki), S. jensenii (Ozerki), S. balticum (Ozerki), Helodium blandowii, Hamatocaulis vernicosus, Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa (Knyazhna), Dicranum viride (Boloto Ryzhucha).
Keywords: bryoflora, nature monuments, forest-mire complexes, Bryansk region.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-3-3-12
Введение
Мохообразные вносят значительный вклад в сложение растительного покрова лесо-болотных комплексов биосферного резервата Нерусо-Десняское Полесье, повышая видовое и ценотическое разнообразия и создавая высокую мозаичность пространственной структуры растительных сообществ. В настоящей статье приведены результаты инвентаризации и анализа бриофлоры лесо-болотных комплексов памятников природы «Княжна», «Озерки», «Болото Рыжуха» в качестве модельных террииторий ландшафтов полесий.
Природные условия района исследования
Неруссо-Деснянское Полесье - физико-географический район в бассейне среднего течения Десны в юго-восточной части Брянской области. Граничит с Трубчевским опольем (на западе), Навля-Деснянским полесьем (на севере), с Брасовскими, Комаричско-Севскими и Зерново-Севскими лёссовыми плато (на востоке), с Деснянско-Старогутским Полесьем (на юге) (Природное..., 1975; Федотов, 2004; Природные..., 2007).
Климат этого региона умеренно континентальный; годовое количество осадков - 550 мм; среднегодовая температура - +6,4°С; продолжительность вегетационного периода -180-190 дней (Кайгородова, 2006). В ботанико-географическом плане район относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственно-лесной провинции (Растительность ..., 1980) с общей лесистостью около 80%, что значительно выше, чем в целом по Брянской области. Флора сосудистых растений Неруссо-Деснянского Полесья насчитывает 888 видов сосудистых растений из 105 семейств, флора болот - 303 вида из 66 семейств (Федотов, Евстигнеев, 1997; Федотов, 1999, 2011).
На территории всех памятников природы Полесья обширные по площади болота носят одноимённые названия (рис. 1).
Рис. 1. Особо охраняемые природные территории Неруссо-Деснянского Полесья (по: Екимова, 2008, с изменениями). Обозначения: 1 - Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес», 2 - охранная зона заповедника «Брянский лес»; памятники природы: 3 - Озерки, 4 - Княжна, 5 - Болото Рыжуха.
Памятник природы «Болото Рыжуха» (Навлинский р-н) основан в 1995 г. для сохранения природных комплексов долины р. Навля, редких видов растений и животных, мест массового произрастания лекарственных растений, редких в области гипновых и ключевых болот, поддерживающих гидрологический режим р. Навля, охраны ключевой орнитологической территории (код RU 077) (Постановление..., 2008). Болото Рыжуха площадью 280 га - присклоновое карбонатное болото с древесно -моховыми, травяно-гипновыми и кустарниково-гипновыми евтрофными сообществами, которые в литературе относят к асс. Betuletum humilis Fijalk. 19591, Climacio dendroidis-Betuletum pubescentis Fedotov 1999, Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 ex Tx. 1931, Sphagno squarrosi-Alnetum glutinosae Doing. 1962, Violo palustris—Alnetum glutinosae Passarge 1971, Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003, Sphagno
1 В статье названия синтаксонов даны в соответствии с цитируемыми работами. Авторы синтаксонов указаны при первом упоминании.
girgensohnii-Piceetum abietis B. Pol. 1962, Cirsio oleracei-Piceetum abietis Anishchenko et Kharlampieva 2011 (Морозова, 1999; Федотов, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Ани-щенко, Харлампиева, 2011).
Памятник природы «Княжна» (Суземский р-н) организован в 1995 г. для сохранения природных комплексов участка долины малой р. Княжна (Железная) с редкими видами растений, ключевыми болотами и выходами напорных родников (Постановление., 2008). Болото Княжна имеет карбонатное водно-минеральное питание и занимает площадь 158 га. Исследованы древесно-моховые, кустарниково-гипновые, травяно-гипновые евтрофные болотные и лесо-болотные сообщества асс. Caricetum diandrae Jonas 1932, Betuletum humilis, Climacio dendroidis-Betuletum pubescentis, Carici elongatae-Alnetum glutinosae, Sphagno squarrosi-Alnetum glutinosae, Urtico dioicae-Alnetum glutinosae, Carici remotae-Fraxinetum excelsioris Koch ex Faber 1926, Pino-Ledetum palustris Tx. 1955 (Морозова, 1999; Федотов, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Анищенко, Харлампиева, 2011).
Памятник природы Озерки (Суземский р -н) организован в 1995 г. создан для охраны болотного урочища с реликтовыми сообществами, местообитаний редких растений (Постановление., 2008). Топяное болото в староозёрной котловине Озерки площадью 6 га включает сосново-сфагновые, травяно-сфагновые, травяные сообщества (олиго-, мезо- и евтрофные) асс. Betuletum humilis, Climacio dendroidis-Betuletum pubescentis, Caricetum limosae Osvald 1923, Caricetum rostratae Rübel 1912 ex Osvald 1923, Sphagnetum betulo-caricosum (Kaks 1915) Botch et Smagin 1993, Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Lilb. 1933, Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris Kleist 1929 em. Mat. 1962, Pino-Ledetum palustris Tx. 1955 (Морозова, 1999; Федотов, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Анищенко, Харлампиева, 2011).
Все лесо-болотные комплексы были слабо затронуты осушительной мелиорацией, однако подвергались другим антропогенным воздействиям, и сейчас они находятся на разных стадиях восстановления, особенно на территории памятника природы «Болото Рыжуха».
Методика работы
На основании проведённых в 2007-2017 гг. флористических исследований выявлена бриофлора лесо-болотных комплексов Неруссо-Деснянского Полесья (табл. 1). Встречаемость видов мохообразных определена по шкале числа собранных образцов: rr - очень редко (1-3 образца); r - редко (4-7); р - спорадически (8-15); fq - обычно (15-30); fqq - повсеместно, встречаются очень часто (более 30).
При выявлении бриофлоры закладывали пробные площадки на валеже различных стадий разложения, оцениваемого по косвенным внешним признакам, на участках стволов доминирующих видов деревьев площадью 100 см2. В каждом из местообитаний на болотах заложено по 200 пробных площадок. Учитывали и количество мохообразных напочвенного покрова при геоботанических описаниях сообществ сосудистых растений. В каждом из исследуемых сообществ заложены по 11 пробных площадок по 100 м2.
Для оценки разнообразия бриофлоры определены видовое богатство (общее количество видов в растительном сообществе) и видовая насыщенность (среднее количество видов на единицу площади) (Мэгарран, 1992; Смирнова и др., 2002); индекс разнообразия Симпсона (Уитеккер, 1980).
Номенклатура мхов отдела Bryophyta дана в соответствии от списком мохообразных Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 2006); отдела Marchantiophyta - со списком печеночников России (Konstantinova et al., 2009), сосудистых растений - по С. К. Черепанову (1995).
Результаты исследования
Бриофлору исследованных лесо-болотных комплексов Неруссо-Деснянского Полесья составляют 147 видов из 82 родов и 41 семейства (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика флоры мохообразных лесо-болотных комплексов Неруссо-Деснянского Полесья
Видовой состав ООПТ
Княжна Рыжуха Озерки
Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. r r r
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. fqq fqq fqq
Anomodon attenuatus (Hedw.) Huebener r r
A longifolius (Brid.) Hartm. r r r
A. viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor r r
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. p p r
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. fqq fqq fqq
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen r r r
Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch et al. r r r
B. campestre (Müll. Hal.) Bruch et al. p p p
B. mildeanum (Schimp.) Schimp. p p p
B. rivulare Bruch et al. fqq fqq fqq
B. rutabulum (Hedw.) Bruch et al. p p p
B. salebrosum (F. Web. et D. Mohr) Bruch et al. fqq fqq fqq
Breidleriapratensis (W. D. J. Koch. ex Spruce) Loeske r r r
Bryum argenteum Hedw. fq fq fq
B. caespiticium Hedw. p p p
B. pallescens Schleich. ex Schwägr. r r r
B. pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn. et al. r r
Callicladium haldanianum (Grev.) H. A. Crum p p p
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. fg p r
C. giganteum (Schimp.) Kindb. r r r
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske fqq fqq fqq
C. lindbergii (Mitt.) Hedenaes p p p
Campylidium sommerfeltii (Myr.) Ochyra r r r
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. fg fg fg
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout fqq fqq p
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr fqq fqq fqq
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce p p r
Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. fqq fqq fqq
D. heteromalla (Hedw.) Schimp. p p p
D. rufescens (Dicks.) Schimp. r r r
D. varia (Hedw.) Schimp. r r r
Dicranum bonjeanii De Not. r
D. flagellare Hedw. r
D. montanum Hedw. fqq fqq fqq
D. polysetum Sw. fqq fqq fqq
D. scoparium Hedw. fqq fqq fqq
D. viride (Sull. & Lesq.) Lindb. r
Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout fqq fqq fqq
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. p p p
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen r r r
Eurhynchium angustirete (Broth.) T. J. Kop. r r r
Fissidens bryoides Hedw. r r r
F. taxifolius Hedw. p p r
Funaria hygrometrica Hedw. p p p
Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenäs r r
Helodium blandowii (F. Weber & D. Mohr) Warnst. p fq p
Herzogiella turfacea (Lindb.) Z. Iwats. p p p
Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch. et al. r p r
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp., Goffinet & Hedenäs p p p
H. varium (Hedw.) Mönk. r r r
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. fqq fqq fqq
Hypnum cupressiforme Hedw. fq fq fq
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. fq fq fq
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. fqq fqq fq
Видовой состав ООПТ
Княжна Рыжуха Озерки
Leskea polycarpa Hedw. p p p
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. r
Mnium marginatum (Dicks. ex With.) P. Beauv. p p p
Mnium stellare Hedw. fqq fqq fqq
Neckera pennata Hedw. p p r
Orthotrichum obtusifolium Brid. fqq fqq fqq
O. pumilum Sw. fqq fqq fqq
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske fqq fqq fqq
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. rr
Philonotis fontana (Hedw.) Brid. p p
Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe p p p
Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Кор. fqq fqq p
P. cuspidatum (Hedw.) T. J. Kop. fqq fqq fq
P. ellipticum (Brid.) T. J. Kop. fqq fqq fq
P. medium (B. S. G.) T. J. Kop. fqq fqq fq
P. undulatum (Hedw.) T. J. Kop. fqq fqq fq
Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z. Iwats. r r r
P. denticulatum (Hedw.) Bruch et al. r r
P. laetum Bruch et al. fqq fqq fqq
P. latebricola Bruch et al. r r r
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. fqq fqq fqq
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. fq fq fqq
Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. fq fq fq
P. nutans (Hedw.) Lindb. fqq fqq fqq
P. wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) A. L. Andrews p
Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Smith r
Polytrichum commune Hedw. fqq fqq fqq
P. juniperinum Hedw. r r r
P. piliferum Hedw. r r r
P. strictum Brid. r r p
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T. J. Kop. fq fq fq
*Pseudocalliergon lycopodioides (Brid.) Hedenäs r
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. fqq fqq fqq
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. p p fq
Pylaisiapolyantha (Hedw.) Bruch et al. fqq fqq fqq
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. fqq fqq fqq
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. p p r
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. r r r
R. squarrosus (Hedw.) Warnst. r r r
R. subpinnatus (Lindb.) T. J. Kop. r r r
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske fqq fqq fqq
Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov & Huttunen r r r
S. populeum (Hedw.) Ignatov & Huttunen p p p
S. reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen p p p
S. starkei (Brid.) Ignatov & Huttunen p p p
Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske fqq fqq fqq
Sphagnum angustifolium (C. E. O. Jens. ex Russ.) C. E. O. Jens. r r р
S. balticum (Russ.) C. E. O. Jens. r
S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. r r
S. centrale C. Jens. r r r
S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. r r р
S. fallax (Klinggr.) Klinggr. r r fq
S. flexuosum Dozy & Molk. r r fq
S. girgensohnii Russ. p fq p
S. jensenii H. Lindb. r
S. magellanicum Brid. fq
S. majus (Russ.) C. E. O. Jens. р
S. palustre L. p p r
Видовой состав ООПТ
Княжна Рыжуха Озерки
S. platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. r
S. riparium Aongstr. r
S. russowii Warnst. r
S. squarrosum Crome fq fq fq
S. subsecundum Nees r r р
S. teres (Schimp.) Angstr. r r
S. warnstorfii Russ. р р
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. fq fq fq
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenaes p p r
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr r r r
Tetraphis pellucida Hedw. fq fq fq
Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger r r r
T. delicatulum (Hedw.) Bruch et al. P p p
T. recognitum (Hedw.) Lindb. P p p
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske P p r
Tortula muralis Hedw. r r r
Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske r r r
W. fluitans (Hedw.) Loeske r r r
Aneurapinguis (L.) Dumort. p fq
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. p p r
C. polyanthos (L.) Corda p p r
Conocephalum conicum (L.) Dumort. r p
Crossogyna autumnalis (DC.) Schljakov p p p
Lepidozia reptans (L.) Dumort. p p r
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. p p p
Marchantia polymorpha L. fq fq p
Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. r r
Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb. p fq
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. p p p
Radula complanata (L.) Dumort. fq fq p
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. p r
Riccia fluitans L. p
Scapania curta (Mart.) Dumort. p p p
Показатели разнообразия
Среднее количество видов на одной пробной площадке (100 см2) валежа / индекс разнообразия Симпсона 5,6/9,0 5,7/8,4 4,3/7,0
Среднее количество видов на одной пробной площадке (100 см2) эпифитных группировок / индекс разнообразия Симпсона 3,1/4,2 3,2/4,4 2,7/4,0
Среднее количество видов на одной пробной площадке (100 м2) при геоботаническом описании сообществ сосудистых растений / индекс разнообразия Симпсона 21,5/21,7 19,3/20,3 14,2/15,3
Примечание: * - вид указан для Неруссо-Деснянского Полесья Ю. П. Федотовым (1999).
Наибольшее видовое разнообразие мохообразных наблюдается в кустарниково-гипновых и травяно-гипновых сообществах, в которых складывается наиболее благоприятный режим обводнённости и минерального питания для формирования мохового покрова.
Наибольшие значения индексов разнообразия Симпсона характерны для лесо-болотных комплексов памятника природы Княжна (табл. 2).
Таблица 2
Показатели разнообразия мохообразных в различных сообществах исследованных лесо-болотных комплексов
Сообщества Среднее количество видов в сообществе / индекс Симпсона
Княжна Рыжуха Озерки
древесно-моховые 19, 4 / 22,9 28,9 /32,1 12, 3 / 14,7
кустарниково-гипновые 23, 5 / 27,4 25, 4 / 28,1 18,9 / 23,2
травяно-гипновые 24,1 / 25,9 25,3 / 26,4 19,8 / 24,3
травяно-сфагновые - - 17,8 / 23,2
Флористическое своеобразие эпифитных, эпиксильных мохообразных в ценозах лесо-болотных комплексов - черноольховых и сосновых болот, гигрофитного ельника на низинном болоте, открытых гипновых болот - хорошо выражено (рис. 2).
1
Рис. 2. Дендрограмма сходства флоры
3
7
мохообразных в сообществах лесо-болотных комплексов Неруссо-Деснянского Полесья.
4
б
5
2
Обозначения синтаксонов: 1 - Cirsio oleracei-Piceetum abietis, 2 - Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris, 3 -Sphagno squarrosi-Alnetum glutinosae, 4 - Climacio dendroidis-Betuletum pubescentis, 5 - Pino-Ledetum palustris, 6 - Betuletum humilis, 7 - Carici elongatae-Alnetum glutinosae.
0,5
1.5 2.0 2,5 3.0
Евклидовы дистанции
3.5
4,0
На рис. 2 в отдельный кластер объединяются мохообразные уникальных ключевых болот минеротрофного питания с присутствием многочисленных редких болотных видов (4, 6). Другой кластер представлен мохообразными сообществ древесно-моховых болот (с сообществами заболоченных лесов). Сходство видового состава обнаруживают черно-ольховые сообщества (3, 7); своеобразно по набору видов сообщество гигрофитного ельника на болоте Рыжуха (1). Сходны по набору видов мохообразных и ценозы заболоченных сосняков мезо- и мезоевтрофного питания (2, 5).
В лесных сообществах памятников природы определены виды лесной подстилки, обли-гатные эпифиты, геоплезные виды, эпиксильные бриофиты на валеже различных стадий разложения, мхи почвенных обнажений.
Виды лесной подстилки имеют значительное проективное покрытие в заболоченных ельниках. Их видовой состав представлен бореальными Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Thuidium delicatulum, Pleurozium schreberi, Plagiomnium afflne, P. undulatum, Ptilium crista-castrensis. В местообитаниях заболоченных лесов формируются куртины Sphagnum squarrosum, S. girgensohnii как на почве, так и на микроповышениях у основания стволов форофитов. Мозаичность растительного покрова создается эпиксильными видами на пнях, валеже: Plagiomnium cuspidatum, Pohlia nutans, Pseudobryum cinclidioides, Rhizomnium punctatum, Serpoleskea subtilis, Tetraphis pellucida.
Маловидовые эпифитные бриосообщества формируются в лесах как облигатными эпифитами (виды родов Anomodon, Orthotrichum, Pylaisia polyantha, Leskea polycarpa, Pseudoleskeella nervosa), так и факультативными (Brachythecium salebrosum, Dicranum montanum, Eurhynchiastrum pulchellum, Eurhynchium angustirete, Hypnum cupressiforme). Видовой состав геоплезных бриосообществ (у оснований стволов деревьев) представлен Amblystegium serpens, Brachythecium rutabulum, Hypnum cupressiforme, Plagiothecium laetum, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens.
Мхи почвенных обнажений многочисленны и представлены группами факультативных эпиксилов и эпигейных видов. В местообитаниях с умеренным увлажнением субстрата доминантами выступают Fissidens bryoides, F. taxifolius (на стенках обвалов, почвенных ям), Atrichum undulatum, Dicranella heteromalla, Leptobryum pyriforme; в местообитаниях с относительно сухими субстратами (на обочинах лесных дорог, противопожарных канав) редко встречаются - Abietinella abietina, Brachythecium albicans, Bryum argenteum, B. caespiticium, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Funaria hygrometrica.
В гигрофитном ельнике на низинном болоте в памятнике природы Болото Рыжуха хорошо выражен микрорельеф: в межкочечном пространстве, на прикомлевых повышениях деревьев развиваются Sphagnum squarrosum, S. girgensohnii (до 35% покрытия) и Plagiomnium affine (до 50%) с обширными разрастаниями Plagiomnium undulatum, Cirriphyllum piliferum, Aneura pinguis, Plagiochila porelloides (до 15%). На многочисленных кочках формируются синузии Climacium dendroides, Hylocomium splendens. Видовое разнообразие мохообразных для гигрофитных ельников - 85 видов. Подобное своеобразие мохового покрова, отражающее дифференциацию экологических условий по элементам рельефа, отмечено авторами для сходных местообитаний ельников приручейно-сфагново-травяных (Рыковский, 1980).
В черноольховых болотах памятников природы Княжна и Болото Рыжуха мохообразные в основном приурочены к осоковым кочкам, прикорневым повышениям ольхи клейкой: Brachythecium rivulare, Sphagnum squarrosum, Cirriphyllum piliferum (60%), Rhytidiadelphus triquetrus (10%), Climacium dendroides (30), реже встречаются в межкочечном пространстве - Calliergonella cuspidata (85%), Aneura pinguis и Marchantia polymorpha (15%). Преобладание гигрофитных и ев-мезотрофных мохообразных в сложении мохового покрова свидетельствует о высоком богатстве почв и длительном затоплении местообитаний. Видовое разнообразие мохообразных черноольховых болот - 55 видов.
В местообитаниях травяно-гипновых и кустарниково-гипновых болот, распространённых на территории памятников природы Княжна, Болота Рыжуха, Озерки, зарегистрированы 49 видов мохообразных, в основном отдела Bryophyta. Беден видовой состав сфагновых мхов, которые образуют незначительные куртинки по окраинам болот: Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii. Облик мохового яруса травяно-гипновых болот формируют синузии из Tomentypnum nitens (35%), Cratoneuron filicinum, Helodium blandowii, Aulacomnium palustre (10%), Calliergonella cuspidata, Leptodictyum riparium, Calliergon cordifolium (40%), Brachythecium rivulare (7%), Drepanocladus aduncus, Warnstorfia fluitans (7%), с незначительным присутствием Philonotis fontana, Hamatocaulis vernicosus, в гипново-кустарниковых болотах доминируют Climacium dendroides, Aulacomnium palustre (45%), Drepanocladus aduncus, Warnstorfia fluitans, Hamatocaulis vernicosus (20%), с указанными выше мхами (34%) и Bryum pseudotriquetrum (1%). Эти кальцефитные, гигро- и гидрофит-ные виды характеризуют достаточно однородные, евтрофные местообитания с обильно увлажняемыми субстратами. Для открытого болота Княжна Ю. П. Федотовым (1999) указывался редкий для региона Pseudocalliergon lycopodioides, позднее не обнаруженный.
На мезо-олиготрофных травяно-сфагновых болотах в Озерках развивается покров из сфагновых мхов, дифференцирующих местообитания гипновых болот. В микропонижениях мхи находятся в условиях постоянного обводнения: Sphagnum majus, S. cuspidatum (60%), S. subsecundum и S. fallax (40%). На многочисленных высоких кочках - S. magellanicum, S. angustifolium (90%) с Polytrichum strictum и Pleurozium schreberi (10%). Низкие кочки обрастают Sphagnum magellanicum и Aulacomnium palustre. Рассеянно в моховом покрове встречаются с небольшим покрытием редкие для региона виды S. majus, S. jensenii, S. balticum, S. russowii. Также небольшие участки зарастают Tomentypnum nitens, Helodium blandowii, Calliergonella cuspidata, Sphagnum riparium, S. subsecundum. Таким образом в местообитаниях травяно-сфагновых болот сочетаются виды с различной требовательностью к трофности субстрата (мезо-олиготрофные и мезо-евтрофные). Всего в моховом ярусе этих ценозов встречаются 34 вида мохообразных.
В целом в болотных и лесных сообществах наиболее широко представлены болотные виды мезо- и евтрофных местообитаний. Открытые заболоченные участки ключевых болот Болото Рыжуха и Княжна с высоким проективным покрытием занимают Sphagnum warnstorfii, Tomentypnum nitens, Cratoneuron filicinum, Helodium blandowii, Calliergonella cuspidata, Leptodictyum riparium, болота озёрного происхождения - Sphagnum magellanicum, S. angustifolium, Aulacomnium palustre. На ключевых болотах с евтрофными местообитания-
ми Княжна, Болото Рыжуха напочвенный покров включает маркерные кальцефильные мхи: Cratoneuron filicinum, Tomentypnum nitens, Hamatocaulis vernicosus, Helodium blandowii, исключительно редкий вид - Paludella squarrosa. Болотные бриофиты, вносящие значительный вклад в создание высокой мозаичности: Aulacomnium palustre, Brachythecium rivulare, Calliergonella cuspidata, Leptodictyum riparium.
В составе бриофлоры отмечены редкие и спорадически распространённые в Брянской области и №руссо-Деснянском Полесье (заповедник «Брянский лес») виды (Anishchenko, 2007; Анищенко, 2008): Dicranum bonjeanii (Озерки), Sphagnum majus (Озерки), Sphagnum jensenii (Озерки), S. balticum (Озерки), Helodium blandowii, Hamatocaulis vernicosus, Dicranum flagellare, Pylaisia selwynii (Княжна), Dicranum viride (Болото Рыжуха); реликты -Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa (Княжна).
Инвентаризация бриофлоры уникальных местообитаний лесо-болотных комплексов руссо-Деснянского Полесья позволит диагностировать экологические режимы в сообществах, устанавливать принадлежность растительных сообществ к различным типам и проводить мониторинг редких и спорадически распространённых видов бриофитов.
Список литературы
Aнuщенкo Л. Н. 2008. К бриофлоре Брянской области // Бот. журн. Т. 93. № 5. С. 2б-38. [Anishchenko L. N. 2008. K brioflore Bryanskoj oblasti // Bot. zhurn. T. 93. № 5. P. 26-38.]
Aнuщенкo Л. H., Харлампиева M. В. 2011. Сообщество высокотравного заболоченного ельника на территории памятника природы «Болото Рыжуха» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск: Группа компаний «Десяточка». С. 11-15. [Anishchenko L. N., Kharlampieva M. V. 2011. Soobshchestvo vysokotravnogo zabolochennogo el'nika na territorii pa-myatnika prirody «Boloto Ryzhuha» // Izuchenie i ohrana biologicheskogo raznoobraziya Bryanskoj oblasti. Mat. po vedeniyu Krasnoj knigi Bryanskoj oblasti. Vyp. б. Bryansk: Gruppa kompanij «Desyatochka». P. 11-15.]
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Юго-Западного №чернозе-мья России. Брянск. 359 с. [BulokhovA. D., Solomeshch A. I. 2003. Ehkologo-floristicheskaya klassifikaciya lesov Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk. 359 p.]
Екимова О. В. 2008. Расположение ООПТ областного значения в Брянской области. Редкие виды растений, животных и грибов особо охраняемых природных территорий Брянской области. Брянск. С. 63-88. [Ekimova O. V. 2008. Raspolozhenie OOPT oblastnogo znacheniya v Bryanskoj oblasti. Redkie vidy rastenij, zhivotnyh i gribov osobo ohranyaemyh prirodnyh territory Bryanskoj oblasti. Bryansk. P. б3-88.]
Кайгородова Е. Ю. 2006. Климат и погода // Природные ресурсы Брянской области: государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес». Брянск. С. 10. [Kajgorodova E. Yu. 200б. Klimat i pogoda // Prirodnye resursy Bryanskoj oblasti: gosudarstvennyj prirodnyj biosfernyj zapovednik «Bryanskij les». Bryansk. P. 10.]
Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Hеруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с. [Morozova O. V. 1999. Lesa zapovednika «Bryanskij les» i Nerusso-Desnyanskogo Poles'ya (sintaksonomicheskaya harakteristika). Bryansk. 98 p.]
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М. 182 с. [Megarran E. 1992. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie. M. 182 p.]
Постановление администрации Брянской области от 24 октября 2008 г. № 996 «Об утверждении положений и паспортов особо охраняемых природных территорий в Гордеевском, Красногорском, Карачевском, Клетнянском, Комаричском, Мглинском, Швлинском, Выгоничском, Погарском, Рогнединском, Севском, Суземском, Трубчев-ском районах Брянской области». [Postanovlenie administracii Bryanskoj oblasti ot 24 oktyabrya 2008 g. № 996 «Ob utverzhdenii polozhenij i pasportov osobo ohranyaemyh prirodnyh territorij v Gordeev-skom, Krasnogorskom, Karachevskom, Kletnyanskom, Komarichskom, Mglinskom, Navlinskom, Vygonichskom, Pogarskom, Rognedinskom, Sevskom, Suzemskom, Trubchevskom rajonah Bryanskoj oblasti».]
Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. 1975. Брянск. 611 с. [Pri-rodnoe rajonirovanie i tipy sel'skohozyajstvennyh zemel' Bryanskoj oblasti. 1915. Bryansk. б11 p.]
Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. Центральный Федеральный округ: Брянская область. 2007. Под ред. H. Г. Рыбальского, Е. Д. Самотесова и А. Г. Митюкова. М.: HИA - Природа. 1144 с. [Prirodnye resursy i okruzhayushchaya sreda sub"ektov Rossijskoj Federacii. Central'nyj Federal'nyj okrug: Bryanskaya oblast'. 2001. Pod red. N. G. Rybal'skogo, E. D. Samotesova i A. G. Mityukova. M.: NIA - Priroda. 1144 p.] Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 431 с. [Rastitel'nost' evropejskoj chasti SSSR. 1980. L. 431 p.] Рыковский Г. Ф. 1980. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. Минск. 136 с. [Rykovskij G. F. 1980. Mohoobraznye Berezinskogo biosfernogo zapovednika. Minsk. 13б p.]
Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Торопова Н. А. 2002. Популяционные и фи-тоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Уч.-метод. изд. М. С. 145-194. [Smirnova O. V., Zaugol'nova L. B., Hanina L. G., Bobrovskij M. V., To-
ropova N. A. 2002. Populyacionnye i fitocenoticheskie metody analiza bioraznoobraziya rastitel'nogo pokrova // Sohranenie i vosstanovlenie bioraznoobraziya. Uch.-metod. izd. M. P. 145-194.]
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. 327 с. [Whittaker R. 1980. Soobshchestva i ehkosistemy. M. 327 p.] Федотов Ю. П. 1999. Болота Неруссо-Деснянского полесья (ландшафты, флора и растительность). Брянск. 105 с. [Fedotov Yu. P. 1999. Bolota Nerusso-Desnyanskogo poles'ya (landshafty, flora i rastitel'nost'). Bryansk. 105 p.]
Федотов Ю. П. 2004. Физико-географическое районирование Брянской области. Красная книга Брянской области. Растения, грибы. Брянск. С. 245-250. [Fedotov Yu. P. 2004. Fiziko-geograficheskoe rajonirovanie Bryanskoj oblasti. Krasnaya kniga Bryanskoj oblasti. Rasteniya, griby. Bryansk. P. 245-250.]
Федотов Ю. П. 2011. Флора болот Брянской области. Брянск. 153 с. [Fedotov Yu. P. 2011. Flora bolot Bryanskoj oblasti. Bryansk. 153 p.]
Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. 1997. Сосудистые растения заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (аннотированный список видов). Брянск. 78 с. [Fedotov Yu. P., Evstigneev O. I. 1997. Sosudistye rasteniya zapovednika «Bryanskij les» i Nerusso-Desnyanskogo Poles'ya (annotirovannyj spisok vidov). Bryansk. 78 p.]
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 992 с. [CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]
Anishchenko L. N. 2007. On the bryoflora of the «Bryansky Les» reserve (Nerusso-Desnyanskoye Polessye, European Russia) // Arctoa. Т. 16. С. 175-180.
IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. and others. 2006. The check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. T. 15. P. 1-130.
KonstantinovaN. A., Bakalin V. А., AndreevaЕ. N. and others. 2009. The checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. Т. 18. P. 1-64.
Сведения об авторах
Анищенко Лидия Николаевна
д. с.-х. н, профессор кафедры экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]
Anishchenko Lidia Nikolaevna
Sc. D. in Agriculture science, Professor of the Dpt. of Ecology and Rational environmental management
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: [email protected]
