CC BY
44
УДК 574.2 (574.3)
СОСТАВ И СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА ВЫСОКОТРАВНОГО ЕЛЬНИКА УРОЧИЩА «БОЛОТО РЫЖУХА» (НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОЕ ПОЛЕСЬЕ, БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
М.Б. Харлампиева
Быделена и описана новая растительная ассоциация высокотравного ельника урочища «Болото Рыжуха» (Неруссо-Деснянское Полесье). Альфа разнообразие - 48-57 видов, хорошо развита мозаичность и парцеллярные структуры, которые формируют и поддерживают высокую устойчивость и видовое разнообразие. Б составе ассоциации отмечены 5 редких видов сосудистой флоры и 3 вида мохообразных. Ключевые слова: высокотравный ельник, растительная ассоциация, пространственная структура, гетерогенность, Неруссо-Деснянское Полесье
Растительные сообщества, в травяном покрове которых доминируют высокорослые цветковые растения и крупные папоротники называют высокотравными [2, 3, 11, 12]. Согласно фактору увлажнения почв высокотравные леса можно подразделить на мезофильные и гигрофильные. Гигрофильные высокотравные леса встречаются по склонам долин рек и ручьев, в поймах этих водотоков, а также на болотах. Сообщества долинных и болотных высокотравных ельников характеризуются проточным увлажнением и относительно богатыми почвами [1, S, 9]. На низинных болотах лесной зоны климаксовые фитоценозы представлены высокотравными ельниками, практически исчезнувшими в результате мелиораций и торфоразработок. Б ландшафтных комплексах памятника природы «Болото Рыжуха», растительный компонент которых относится к Полесской подпровинции Босточноевропейской широколиственной провинции [10], сохранились фрагменты таких фитоценозов. Б ходе флористического и геоботанического обследования растительного покрова памятника природы «Болото Рыжуха» (2011-2012 гг.) особое внимание уделено лесным сообществам, уникальным по видовой и пространственной структуре. Цель работы - представить синтаксономическую характеристику сообщества высокотравных ельников на низинном болоте урочища «Болото Рыжуха».
Геоботанические описания сообщества проводили на пробных площадках размером 100 м2. Оценка количественного участия видов производилась по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (1964) [15]. Постоянство видов в сообществах выражалось баллами с равными классами: по 20% для 5 классов [7]. Классификация произведена в соответствии с принципами направления Ж. Браун-Бланке. Бсего выполнено 15 описаний. Латинские названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995), мохообразных - по М.С. Игнатову и др. (2006), Н.А. Константиновой и др. (1992) [4, 5, 14]. Экологический режим сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы рассчитан по шкалам Н. Ellenberg et al. (1992) [16]. Наименование синтаксона соответствует Кодексу фитосоциологической номенклатуры [17].
Ниже представлена характеристика установленной ассоциации.
Асс. Cirsio oleracei - Piceetum abietis ass. nov. prov. Диагностические виды (д.в.) Picea abies, Climacium dendroides, Cirsium oleraceum, Galium rivale, Pleurozium schreberi, Riccardia pinguis.
Состав и структура. Ценоз сложен четырьмя ярусами. Сомкнутость яруса древостоя (А) составляет 0,5 - 0,75. Древесный ярус сформирован Picea abies (L.) Karst., Betula pubescens Ehrh., Alnus glutinosa (L.) Gaertn, с примесью Fraxinus excelsior L. Б сообществе хорошо развит ярус подроста и подлеска (Б), его сомкнутость 0,4-0,65. Он включает подрост деревьев верхнего полога (Picea abies, Betula pubescens, Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, реже Quercus robur L., Acer platanoides L.), низкорослые деревья (Sorbus aucuparia L.), кустарники (Salix cinerea L. и Corylus avellana L.) Травяно-кустарничковый ярус (С) достигает высоты около 1,5 м и проективного покрытия 50-80%. Бысокотравные виды представлены: Angelica sylvestris L., Cirsium oleraceum (L.) Scop., Eupatorium cannabinum L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Ligularia sibirica (L.) Cass., Lysimachia vulgaris L., Lythrum salicaria L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и др. С достаточно высоким постоянством встречаются виды бореального мелкотравья - Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Orthilia secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L., Trientalis europaea L. Покрытие яруса мхов от 65 до S0 %. Наибольшего обилия и постоянства достигают Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr, Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G., Mnium stellare Hedw., Plagiomnium affine (Bland.) T. Kop. и др. Б составе ценофлоры ассоциации наибольшим числом видов характеризуются следующие эколого-ценотические группы - бореальная, неморальная, влажно-луговая, черноольховая и травяно-болотная.
Фитоценоз характеризуется хорошо развитой мозаичностью (рис.). Б горизонтальной
структуре высокотравного ельника выделяются темные и светлые парцеллы. Светлые парцеллы, или «окна», формируются в результате вывалов деревьев и находятся на различных стадиях зарастания. Темные парцеллы представляют собой сомкнутые группировки деревьев Picea abies (L.) Karst., Alnus glutinosa (L.) Gaertn, Betula pubescens Ehrh. Ольха черная формирует «кочки», или «пристволовые повышения». Ель обыкновенная и береза пушистая стоят на мощных поверхностных корнях -«лапах», которые приподнимают основания стволов над поверхностью мощной торфяной залежи. Их корни стелются и формируют довольно прочный «каркас» на поверхности торфяной залежи. Мертвые остатки растений накапливаются на «каркасе» из корней и образуют опад, или «настил». Разложение ежегодно поступающих растительных остатков происходит в течение длительного времени, поэтому на поверхности почвы всегда есть слой растительных веществ, находящихся на различных стадиях разложения [13]. В результате процессов поступления и трансформации опада формируется органогенный горизонт.
vi ~2 ©4 »506 <>7 ®8 @9
Рисунок - Фрагмент горизонтальной структуры ельника высокотравного на низинном болоте. Памятник природы «Болото Рыжуха». Неруссо-Деснянское полесье. Условные обозначения: 1 -пристволовые и прикорневые повышения - «островки», 2 -переувлажненные участки почвы, 3
- валеж, 4 - основания стволов ели обыкновенной, 5 - основания стволов ольхи черной, 6 -основания стволов березы пушистой, 7 - сухостой, 8 - пни, 9 - осоковые кочки. Площадь - 400
м2. По горизонтали и вертикали - метры.
Внутрипарцеллярную мозаичность формируют следующие типы микросайтов: 1) переувлажненные торфяные почвы; 2) вывальные ямы; 3) разлагающийся валёж; 4) осоковые кочки; 5) пристволовые повышения деревьев. Микросайты образуют вложенные мозаики. Видовое разнообразие высокотравных ельников на низинных болотах поддерживается благодаря гетерогенности их пространственной структуры.
В ассоциации отмечены редкие виды сосудистых растений. В Красную книгу РФ занесен Cypripedium calceolus L., в Брянской области охраняются Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Epipactis helleborine (L.) Crantz и Listera ovata (L.) R. Br. [6]. Ligularia sibirica - редкое растение Брянской области.
Видовая насыщенность на 100 м2 составляет 48-56 видов, включая сосудистые растения и мохообразные.
Экология. Сообщества распространены на слабокислых (5,7), на хорошо увлажненных (7,5), на умеренно богатых азотом (4,8) почвах.
Ассоциация Cirsio oleracei -Piceetum abietis ass. nov. hoc loco
Номера описаний 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Кп
Древесный ярус, ^м 20 22 22 19 20 22 19 21 22 21 19
Сомкнутость яруса А 0,7 0,6 0,7 0,5 0,5 0,55 0,7 0,6 0,7 0,6 0,75
Сомкнутость яруса В 0,4 0,4 0,5 0,4 0,6 0,6 0,6 0,4 0,5 0,4 0,65
Покрытие яруса С, % 60 70 50 70 80 70 60 65 65 65 55
Покрытие яруса D, % 65 75 70 78 70 78 67 80 72 75 79
Число видов 48 53 52 49 50 52 52 53 48 54 46
Влажность почвы 7,5 7,8 7,5 7,7 7,6 7,6 7,6 7,7 7,6 7,6 7,4
Кислотность почвы 5,4 5,4 5,2 5,6 5,9 5,5 5,5 5,7 6,0 5,8 5,8
Обеспеченность азотом 4,6 4,7 4,6 4,7 4,9 4,7 4,9 5,2 5,1 5,0 4,9
Д.в. ассоциации Cirsium oleraceum - Piceetum abietis
Picea abies А 4 3 4 3 3 3 3 3 4 3 4 V3
Picea abies В 3 4 4 3 2 1 2 4 3 3 4 V3
Picea abies С + + 1 + 1 + 1 + + + + V+
Climacium dendroides 3 3 2 4 4 4 3 2 3 4 3 V3
Cirsium oleraceum 1 2 1 2 1 1 + 1 2 2 1 V1
Galium rivale + + + + + + + + IV+
Pleurozium schreberi 1 1 2 2 1 III1
Riccardia pinguis 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 V1
Д.в. союза Piceion excelsae, порядка Piceetalia excelsae, класса Vaccinio-Piceetea
Frangula alnus В 3 2 2 2 3 3 2 1 1 1 V2
Hylocomium splendens 2 1 1 1 2 1 1 2 3 V1-2
Maianthemum bifolium + + 1 + + + + + + + V+
Orthilia secunda + + + + + + + + + + V+
Trientalis europaea + + + + + + + + IV+
Pyrola rotundifolia + 1 + + + + 1 IV+
Sorbus aucuparia В + + + + + + + IV+
Dicranum scoparium 1 1 I1
Rhodobryum roseum 1 I1
Vaccinium myrtillus + + I+
Д.в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea
Festuca gigantea + + + + + + + + + + 1 V+
Paris quadrifolia + + + + + + + + + + 1 V+
Quercus robur C + + + + + + r 1 + + r V+
Corylus avellana C + + + + + + + + + + r V+
Viburnum opulus C + + + + 1 + + + + + V+
Acer platanoides B + + + + + + TTT+
Convallaria majalis + + + 1 + III+
Acer platanoides C + + + r r r IIIr-+
Aegopodium podagraria 1 + + + TT+
Geranium robertianum 1 + + TT+
Asarum europaeum 3 + I1-2
Corylus avellana B + + I+
Quercus robur B + + I+
Polygonatum multiflorum + I+
Epipactis helleborine r Ir
Tilia cordata C r Ir
Д.в. союза Alnion glutinosae, порядка Alnetalia glutinosae, класса Alnetea glutinosae
Betula pubescens A 3 4 3 2 2 2 2 2 2 3 2 V2
Thelypteris palustris 1 1 1 + 2 1 + + 1 + + V1
Carex cespitosa + 1 1 1 + + + + + + + V+
Alnus glutinosa C + + + + + + + + + + + V+
Lysimachia vulgaris + + + + + + + + + + + V+
Solanum dulcamara + + 1 + + + 1 1 + + V+
Scutellaria galericulata + + + + + + + + + V+
Alnus glutinosa B + + + + 1 + 1 IV+
Alnus glutinosa A 2 + 1 3 + + III1
Caltha palustris + + r + + + III+
Betula pubescens B 3 1 1 II1-2
Betula pubescens C + + + + II+
Thyselium palustre + + r II+
Д.в. порядка Salicetalia auritae
Galium palustre + + + + + + + + + + V+
Equisetum fluviatile + + + + + 1 r + IV+
Lycopus europaeus + + 1 + r r + + IV+
Salix cinerea С + + + + + III+
Salix cinerea В + 1 2 + II1
Carex acuta + + I+
Д.в. класса Salicetea purpureae
Urtica dioica 2 + + II1
Stachys palustris + r Ir-+
Humulus lupulus + I+
Mentha arvensis + I+
Прочие виды
Frangula alnus С 2 2 2 2 1 1 2 + 1 + 1 V1
Geum rivale + 1 1 2 2 1 1 + + 1 + V1
Phragmites australis 1 1 + 2 + 2 2 1 + + V1
Sorbus aucuparia С 1 1 1 + + + + 1 + + V+-1
Rubus saxatilis + 1 1 1 + + + + + + + V+
Filipendula ulmaria + 1 + 1 + + + + + + + V+
Fraxinus excelsior В + + + 2 2 1 + + + 1 V+
Angelica sylvestris + + + + 1 + + 1 + + V+
Deschampsia cespitosa + + + 1 + + + + 1 + V+
Crepis paludosa + + + + + + + + + + V+
Molinia caerulea + + + + + 2 + + + V+
Fraxinus excelsior С + + + + + + + + + V+
Plagiomnium affine 1 2 1 2 3 2 2 2 IV2
Potentilla erecta + + + + 1 1 r IV+
Dactylorhiza fuchsii r + + + r + r IVr-+
Sphagnum squarrosum + + + + + 1 1 IV+
Mnium stellare 1 2 1 1 1 III1
Dryopteris carthusiana + + + + + + III+
Myosotis palustris + + + + + r III+
Agrostis stolonifera 2 + + + + TTT+
Ligularia sibirica + r + + + III+
Sphagnum girgensohnii + + + + + III+
Pseudobryum cinclidioides 2 2 2 n2
Sphagnum palustre + 1 1 II1
Drepanocladus aduncus 1 1 1 II1
Impatiens noli-tangere 2 + + II1
Eupatorium cannabinum + 1 + + TT+
Carex appropinquata + + + + TT+
Cypripedium calceolus + + + + II+
Glechoma hederacea + + + + II+
Lythrum salicaria + + + + II+
Epilobium palustre + r + + II+
Polygonum bistorta + r + + II+
Calamagrostis arundinacea + + + II+
Ranunculus repens + + + II+
Carduus crispus + r + II+
Veronica longifolia r + + TT+
Rhizomnium punctatum + + + + II+
Fraxinus excelsior А 3 I3
Aulacomnium palustre 2 2 I2 I¡-2
Helodium blandowii 1 2
Plagiomnium undulatum + 1 I+-1
Veratrum lobelianum + 1 I+-1
Luzula pilosa + + I+
Polemonium caeruleum + + I+
Succisa pratensis + + I+
Vicia sylvatica r + тГ-+
Pinus sylvestris С r r Ir
Sium latifolium r r Ir
Единично встречены: Carex loliacea (1,+), Stellaria longifolia (2,+), Warnstorfia fluitans (3,1), Chrysosplenium alternifolium (3,+), Listera ovata (3, r), Thuidium philibertii (3, r), Sphagnum riparium (3, r), Chiloscyphus pallescens (4, 1), Plagiomnium ellipticum (5,2), Ribes aureum (5,r), Melampyrum nemorosum (6,+), Thalictrum aquilegifolium (6,r), Marchantia polymorpha (6,r), Plagiomnium medium (8,1), Cardamine amara (8,+), Carex aquatilis (8,+), Circaea alpina (8,+), Rubus idaeus (8,+), Padus avium (9,+), Valeriana officinalis (9,r), Swida sanguinea (10,+), Fissidens taxifolius (10, r), Marchantia polymorpha (10, r), Ficaria verna (11, r), Sphagnum cuspidatum(11, r).
Пункт описаний. Брянская область, Навлинский р-н, памятник природы «Болото Рыжуха».
*- номенклатурный тип (holotypus) - описание 2.
Авторы описаний - М.В. Харлампиева, О.И. Евстигнеев, Л.Н. Анищенко
Selected and described the new plant association the tall grass spruce forest tracts « Wetland rygucha » (Nerusso-Desniansko Polessie). Alpha diversity - 48-57 species, a well-developed mosaic and parcel structure, which develop and maintain high stability and species diversity. In the association noted 5 rare species of vascular flora and 3 species of bryophytes.
The key words: the tall grass fir-groves, vegetable fssociation, spatial structure, heterogeneity, Nerusso -Desniansko Polesie
Список литературы
1 Василевич В.И. Травяные ельники Европейской России // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 1. С. 1327.
2 Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю. и др. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. 2009. № 15. С. 3-26.
3 Зыков И.В. Факторы высокотравья в горных ландшафтах // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 8. С. 1208-1212.
4 Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии (The check-list of mosses of East Europe and North Asia) // Arctoa. 2006. Т.15. С: 1-130.
5 Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР (The check-list of Hepaticae and Anthocerotae of the territory of the former USSA) // Arctoa. 1992. Т. 1 (1-2). С. 87-127.
6 Красная книга Брянской области. Брянск, 2004. 272 с.
7 Миркин Б.М., Розенберг Л.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 224 с.
8 Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., 1963. 192 с.
9 Пьявченко Н.И. Сибирева З.А. Некоторые результаты стационарного изучения взаимоотношения леса и болота в подзоне средней тайги // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР, 1962. Т. 53. С. 174-203.
10 Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 431 с.
11 Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи совр. биол. 2006. Том 126. № 1. С. 27-49.
12 Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 1. С. 98-109.
13 Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. Л., 1969. 326 с.
14 Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992
с.
15 Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl.-Wien- New York, 1964. 865 s
16 Ellenberg Н., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D, 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2. Auflage. 258 S.
17 Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional // Journal of Vegetation Science. Vol. 11. №5. 2000. P. 739-768.
Об авторах
Харлампиева М.В. - аспирант кафедры экологии и рационального природопользования, Брянский государственный университет, eco_egf@mail. ru
COMPOSITION AND STRUCTURE OF PLANT COMMUNITY THE TALL GRASS SPRUCE FOREST TRACTS «WETLAND RYGUCHA» (NERUSSO -DESNIANSKO POLESIE, BRYANSK REGION)
M.V. Charlampieva
Selected and described the new plant association the tall grass spruce forest tracts « Wetland rygucha » (Nerusso-Desniansko Polessie). Alpha diversity - 48-57 species, a well-developed mosaic and parcel structure, which develop and maintain high stability and species diversity. In the association noted 5 rare species of vascular flora and 3 species of bryophytes.
Key words: the tall grass fir-groves, vegetable fssociation, spatial structure, heterogeneity, Nerusso -Desniansko Polesie
