CC BY
34
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2016. № 2 (8). С. 9-17.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2016.
N 2 (8). P. 9-17.
ФЛОРИСТИКА
УДК 574.2 (574.3)
К ФЛОРЕ МОХООБРАЗНЫХ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «РЁВНЫ» (БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© Л. Н. Анищенко
L. N. Anishchenko
On the mossesflora of the nature monument «Revny» (Bryansk region)
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-67-33, e-mail: eco_egf@mail.ru
Аннотация. Исследования флоры мохообразных памятника природы «Рёвны» (Брянская область) позволили выявить значительное флористическое разнообразие, отражающее гетерогенность условий местообитаний сообществ: мохообразные принадлежат к 2 отделам, 38 семействам, 74 родам и 103 видам. В спектре экобиоморф лидирующее положение занимают мезофитные и мезо-гигрофитные (48,7%), ксеромезофитные (19,7%), гигрофитные и гигро-гидрофитные (18,7%) виды. Преобладают виды неморальной биоэкологической (38,83%), бореальной (29,13%), боровой (12,62%), водно-болотной (11,65%) групп. Доминирование видов семейства Brachytheciaceae, Mniaceae характеризует бриофлору как лесную, семейства Sphagnacеae - водно-болотную. Выявлены местонахождения видов Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Leucodon sciuroides, Tomentypnum nitens, занесённые в региональную Красную книгу. Обнаружены виды-индикаторы старовозрастных лесов: Homalia trichomanoides и Neck-era pennata, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens, видов рода Anomodon. Индекс синантропизации (% синан-тропных мохообразных от общего числа видов) составляет 29,13%.
Ключевые слова: мохообразные, биоразнообразие, памятник природы «Рёвны», Брянская область.
Abstract. Studies of the mosses flora of the nature monument «Revny» (Bryansk region) allowed to reveal significant floristic diversity, reflecting the heterogeneity of conditions of communities: mosses belong to 2 divisions, 38 families, 74 genera and 103 species. In the spectrum of ecobiomorphs the leading position is occupied by mesophyte and meso-hygrophyte (48,7%) and xeromesophyte (19,7%), hygrophyte and hygro-hydrophyte species (18,7%). Dominant species are the nemoral types of bioecological groups (38,83%), boreal (29,13%), upland (12,62%), wetland (11,65%). The dominance of species of the family Brachytheciaceae, Mniaceae characterizes mosses flora as forest, family Sphagnacеae as wetland. The habitats of the species Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Leucodon sciuroides, Tomentypnum nitens included in the regional Red Data Book were revealed. Indicator species of old-growth forests: Homalia trichomanoides and Neck-era pennata, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens, a species of the genus Anomodon were discovered. The synan-thropization index (% of synanthropic mosses species to the total number of species) is 29,13%.
Keywords: mosses, biodiversity, nature monument «Revny», Bryansk region.
Введение
Исследование мохообразных на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) -одна из важнейших задач для выявления динамики состояния биоразнообразия, учёта роли бриофлоры в естественных сукцессионных процессах, мониторинга ценопопуляций мохообразных, внесённых в региональную Красную книгу. ООПТ - прекрасные полигоны для территориальной инвентаризации растительного мира, в том числе бриофлоры, его таксономической и эколого-флористической структуры.
Создание памятника природы «Рёвны» (Навлинский район) площадью 18 га (основан в 1961 г.) направлено на охрану природно-исторического парка, связанного с деятельностью писателя К. Г. Паустовского, а также широколиственных лесов, сообществ на обнажениях меловых пород, травяно-гипновых болот, пойменных лугов, местообитаний редких видов растений, выходов подземных вод (Природные ресурсы..., 2007; Постановление..., 2008).
Растительность памятника природы представлена лесными (парк), болотными, луговыми и водными сообществами. Парк в с. Рёвны - живописный и уникальный, сложившийся в эпоху классицизма, занимает площадь 6,8 га. Его зелёный массив состоит из местных видов древесных и кустарниковых растений. Планировка парка сохранилась частично, но в основном все аллеи превратились в участки широколиственных лесов с участием липы сердце-листной возрастом более 100 лет. На территории парка находится пруд родникового питания, во время исследований его гладь уменьшилась на 60%. В ботанико-географическом плане район расположения памятника природы относится к Среднерусской подпровинции Восточноевропейской широколиственнолесной провинции (Растительность ..., 1980).
Материалы и методы
В пределах территории памятника природы исследованы несколько типов растительных сообществ: открытое травяно-гипновое болото, околоводные сообщества, участки остепнённых лугов, заболоченные черноольшаники и ивняки, пойменные широколиственные леса, а также отдельно растущие старовозрастные лиственные деревья в аллейных посадках. В прошлом большая часть сообществ подвергалась различным антропогенным воздействиям, и сейчас они находятся на разных стадиях восстановления.
Бриофлористические обследования урочищ осуществляли маршрутным методом в полевые сезоны 2014-2016 гг. В аннотированном списке мохообразных указана встречаемость видов по шкале числа собранных образцов: rr - очень редко (1 до 3 образца); r - редко (4 до 7 образцов); р - спорадически (от 8 до 15 образцов); fq - обычно (от 15 - 30 образцов); fqq -повсеместно; встречаются очень часто (более 30 образцов).
Приведены экобиоморфы видов, биоэкологические группы, эколого-ценотические группы для эпигейных видов, экологические группы по отношению к субстрату, особенности местообитаний с учётом работы по биоэкологической базе мохообразных (Анищенко, 2008 а; Сакович, Рыковский, 2014).
Биоэкологические группы мохообразных указаны по О. В. Смирновой с соавторами
(2004): Br - бореальная, Nm - неморальная, Pn - боровая, Wt - водно-болотная, MDr - суходольно-луговая (Смирнова и др., 2004). Для 4 видов-космополитов биоэкологические группы не приводились.
Принадлежность к региональным эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) - по Л. Н. Анищенко (2008 а): Rhodobryum roseum-группа; Oxyrrhynchium hians-группа; Plagiomnium affine -группа; Dicranum scoparium-группа; Sphagnum fallax-группа; Leptodictyum riparium-группа; Abietinella abietina-группа (Анищенко, 2008 а).
Экологические группы мохообразных по отношению к субстрату - эпифит (ЭП), эпиксил (ЭК), эпигей (ЭГ), эпилит (ЭЛ). В разложении валежа выделяли пять стадий, которые оценивали по косвенным внешним признакам для указания датировки разложения древесины, заселяемой мохообразными (Спирин, Широков, 2002).
Номенклатура мхов отдела Bryophyta дана в соответствии го списком мохообразных Восточной Европы и Северной Азии; отдела Marchantiophyta - со списком печеночников (Marchantiophyta) России (Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009), сосудистых растений - по С. К. Черепанову (1995).
Анализ аборигенного компонента флоры мохообразных (апофитного и индигенофитно-го) для выявления синантропизации бриофлоры проведён с учётом работ М. Ф. Бойко
(2005), О. М. Масловского (2012) и экологических особенностей видов в сообществах Брянской и сопредельных областей.
Альфа-разнообразие мохообразных изучено по показателям видового богатства (общее число видов в сообществе) и видовой насыщенности (среднее число видов на единицу площади) (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992; Смирнова и др., 2002). Бета-разнообразие оценено по индексу разнообразия Симпсона (Одум, 1986; Зайцев, 1990). Статистическую обработку проводили с использованием пакетов MS Excel'2010 и Statistica 6.1.
Результаты и их обсуждение
Ниже дан аннотированный список мохообразных в различных сообществах памятника природы «Рёвны».
Отдел Bryophyta Класс Sphagnopsida Порядок Sphagnales Семейство Sphagnaceae Martynov Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. - r, гидрофит, гигрогидрофит, Br, ЭЦГ - Sphagnum fallax-группа, ЭГ, в микропонижениях травяно-гипновового болота.
Sph. girgensohnii Russ. - р, гигрофит, Br, ЭЦГ -Plagiomnium affine-группа, ЭГ, на почве в микропонижениях, в прикорневой зоне деревьев.
Sph. squarrosum Crome - р, гигрофит, Br, ЭЦГ -Plagiomnium affine-группа, ЭГ, на почве в лесных «окнах», в прикорневой и на выступах корней деревьев.
Sph. riparium Ängstr. - r, гигрогидрофит, Wt, ЭГ, на почве под пологом деревьев в микропонижениях, редко - на дне ветровальных ям валежа.
Sph. warnstorfii Russ. - r, гигрофит, Wt, ЭГ, формирует небольшие куртинки в понижениях открытого травяно-гипновового болота.
Sph. subsecundum Nees - r, гигрофит, Br, ЭГ, в микропонижениях травяно-гипновового болота, редко в основании осоковых кочек при сильном обводнении.
Класс Polytrichopsida Порядок Polytrichales Семейство Polytrichaceae Schwägr. Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. - fq, мезофит, Nm, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, ЭГ, на обнажениях почвы под пологом леса, на почве вывальных бугров валежа в основном ольхи клейкой и березы повислой, по обочинам лесных дорог.
Polytrichum commune Hedw. - fqq, гигромезофит, Pn, ЭЦГ - Dicranum scoparium-группа, ЭГ, на почве, в зоне прикорневых повышений деревьев, изредка - на осоковых кочках, по стенкам вывальных бугров валежа.
P. juniperinum Hedw. - р, ксеромезофит, Pn, ЭЦГ -Abietinella abietina-группа, ЭГ, факультативный ЭК, на почве, на основании ствола валежа, на обочинах лесной дороги, и обнажения грунта около летней эстрады.
P. piliferum Hedw. - r, ксеромезофит, Pn, ЭЦГ - Abietinella abietina-группа, ЭГ, на почве.
Класс Tetraphidopsida Порядок Tetraphidales Семейство Tetraphidaceae Schimp. Tetraphis pellucida Hedw. Тетрафис прозрачный -fq, мезофит, Nm, ЭК, на гнилой древесине 3-4 стадий разложения, на вершине вывальных бугров валежа.
Класс Bryopsida Порядок Funariales Семейство Funariaceae Schwägr. Funaria hygrometrica Hedw. - р, мезофит, ЭЦГ -Abietinella abietina-группа, ЭГ, обочины лесной дороги и обнажения грунта около летней эстрады.
Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe - r, гигро-мезофит, Nm, ЭГ, в микропонижениях лесной дороги.
Порядок Dicranales H. Philib. ex M.Fleisch. Семейство Dicranaceae Schimp.
Dicranum montanum Hedw.- fq, ксеромезофит, Pn, ЭЦГ - Dicranum scoparium-группа, ЭК, в прикорневой зоне деревьев, валеж различных стадий разложения, чаще - на пнях средних стадий разложения, формирует бриосообщества.
D. polysetum Sw. - р, мезофит, Pn, ЭЦГ - Dicranum scoparium-группа, ЭГ, ЭК, на почве, в прикорневой зоне деревьев, реже - на валеже 3-4 стадий разложения.
D. scoparium Hedw. - fq, мезофит, Pn, ЭЦГ - Dicranum scoparium-группа, ЭК, ЭГ, в основном на гнилой древесине валежа 3-4 стадий разложения, реже - на почве в прикорневых повышениях деревьев, на почве вывальных бугров валежа.
Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. - р, мезофит, Br, ЭГ, на вывальных буграх валежа, иногда по стенкам вывальных ям валежа.
D. varia (Hedw.) Schimp. - r, мезофит, Br, ЭГ, на почвенном обнажении у родника.
Семейство Ditrichaceae Limpr.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - р, ксеромезо-фит, ЭГ, у основания вывальных бугров валежа рассеянно, на кирпичах разрушенной постройки, на обнажениях грунта у летней эстрады.
Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh. - r, мезофит, Br, ЭГ, на почве карбонатного склона среди абиети-неллы елеобразной мелкими куртинками.
Семейство Pottiaceae Schimp.
Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber et D.Mohr - р, ксеромезофит, MDr, ЭГ, факультативный ЭЛ, на карбонатных обнажениях на остепнённом лугу, в средней части склона, несколько куртинок на камнях разрушенной постройки.
Tortula muralis Hedw. - r, ксеромезофит, MDr, ЭГ, на камнях разрушенной постройки.
Семейство Fissidentaceae Schimp.
Fissidens bryoides Hedw. - р, мезофит, Nm, ЭГ, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, на почве вывальных бугров валежа.
F. taxifolius Hedw. - р, гигромезофит, Nm, ЭГ, ЭЦГ -Rhodobryum roseum-группа, на почве вывальных бугров, на обнажениях почвы в прикорневой зоне деревьев.
Порядок Splachnales
Семейство Meesiaceae Schimp.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. - р, мезофит, ЭГ, на почве в лесных окнах.
Порядок Orthotrichales
Семейство Orthotrichaceae Arnott.
Orthotrichum obtusifolium Brid. - fqq, мезофит, Br, ЭП, формирует бриосообщества на стволах осины, реже - берёзы повислой, липы сердцелистной, клёна остролистного.
O. speciosum Nees - fqq, ксеромезофит, Br, ЭП, формирует бриосообщества на стволах осины, реже - берёзы повислой, липы сердцелистной, клёна остролистного.
Порядок Bryales
Семейство Bryaceae Schwägr.
Bryum argenteum Hedw. - р, ксеромезофит, ЭГ, на обнаженииях грунта у валежа березы повислой, у обочин лесной дороги, у дороги центральной аллеи.
B. caespiticium Hedw. - r, ксеромезофит, Br, ЭГ, факультативный ЭЛ, на грунте корней валежа березы пушистой.
B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn.et al. - r, гигрофит, Wt, ЭЦГ - Sphagnum fallax-группа, ЭГ, в сырых микропонижениях лесного окна на почве, между кустарниками на почве в травяно-гипновом болоте.
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. - r, мезофит, Nm, ЭГ, на почве микроповышений под пологом деревьев.
Семейство Mielichhoferiaceae Schimp.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.- fq, мезофит, Pn, ЭК, редко на гнилой древесине пней, валежа 3 стадии разложения.
Семейство Mniaceae Schwaegr.
Mnium stellare Hedw. - fq, мезофит, Nm, ЭЦГ - Rhodo-bryum roseum-группа, ЭГ, на микроповышениях почвы лесных окон, реже на почве прикорневой зоны деревьев.
Plagiomnium affine (Bland. ex Funck) T. Kop. - р, мезофит, Br, ЭГ, ЭК, формирует обширные куртинки на почве лесных окон, под пологом деревьев, занимая микроповышения в болотистых местностях, редко - на древесине валежа 4 стадии разложения небольшими вкраплениями.
P. cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. - fq, гигромезофит, Nm, ЭП, в основном у основания стволов деревьев или на стволах деревьев, редко - на почве прикорневых повышений деревьев.
P. ellipticum (Brid.) T.J. Kop. - р, гигромезофит, Nm, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, ЭГ, на почве лесных окон с разреженным травяным покровом, на почве прикорневых повышений.
P. medium (Bruch et Schimp.in B.S.G.) T. J. Kop. - r, гигромезофит, Nm, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, на почве прикорневого повышения деревьев.
P. undulatum (Hedw.) T.J. Kop.- fqq, мезофит, Nm, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, ЭГ, формирует обширные куртины на почве по микроповышениям, а также в небольших сырых западинах, на почве в прибрежной зоне р. Ревна.
Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) T. Kop. - fq, гигрофит, Br, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, ЭК, на почве в сырых микропонижениях, на стенках ям зарастающих вывалов, редко - между осоковыми кочками на болоте (1-4).
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. - р, гигрофит, Pn, ЭЦГ - Rhodobryum roseum-группа, ЭГ, ЭК, на почве под пологом деревьев, на микроповышениях в прикорневой зоне, нередко формирует сообщества на сгнивающих пнях, на древесине валежа 4 стадии разложения, на почве вывальных бугров валежа, редко -между осоковыми кочками.
Семейство Aulacomniaceae Schimp
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. - р, гигрофит, Wt, ЭЦГ - Leptodictyum riparium-группа, ЭГ, на кочках на открытом травяно-гипновом болоте.
Семейство Bartramiaceae Schwägr.
Philonotis fontana (Hedw.) Brid. - r, гигрофит, Wt, ЭГ, в микропонижении на открытом болоте.
Порядок Hypnales
Семейство Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.
Herzogiella seligery (Brid.) Iwats. - r, мезофит, Br, ЭЦГ - Plagiomnium affine-группа, ЭК, на гнилой древесине пней и валежа 2 стадии разложения.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. - r, гигромезофит, Br, ЭК, факультативный ЭП, на валеже 2-4 стадий разложения.
P. laetum Bruch et al. - fq, мезофит, Br, ЭК, обычно на древесине валежа 2-3 стадий разложения, очень редко - у основания стволов деревьев.
Семейство Leucodontaceae Schimp.
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. - р, мезоксе-рофит, Nm, ЭП, факультативный ЭК, в нижней трети и в середине стволов ясеня обыкновенного, клёна плата-нолистного.
Семейство Hypnaceae Martynov
Hypnum cupressiforme Hedw. - р, мезофит, Br, ЭП, факультативный ЭК, в нижней трети ствола, редко - на валеже 1 стадии разложения лиственных видов деревьев.
Семейство Pylaisiadelphaceae Goffinet & W.R.Buck
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. - fq, мезофит, Nm, ЭП, факультативный ЭК, формирует обрастания стволов осины, изредка - на валеже 1 стадии разложения, концевых ветвях лиственных видов деревьев.
Семейство Anomodontaceae Kindb.
Anomodon attenuatus (Hedw.) Hueb. - r, мезофит, Nm, ЭП, на стволах клёна остролистного небольшими куртинками (2-3).
A. longifolius (Brid.) Hartm. - r, мезофит, Nm, ЭП, в нижней трети стволов клёна остролистного, формирует монодоминантные бриосообщества.
Семейство Neckeraceae Schimp.
Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch. et al. - р, мезофит, Nm, ЭП, в нижней трети стволов осины, дуба череш-чатого, формирует монодоминантные бриосообщества.
Neckera pennata Hedw. - р, ксеромезофит, Nm, ЭП, изредка в средней трети стволов осины, ясеня обыкновенного, клёна остролистного, формирует монодоминантные бриосообщества.
Семейство Climaciaceae Kindb.
Climacium dendroides (Hedw.) F.Web.et D.Mohr.- р, мезофит, Pn, ЭЦГ - Plagiomnium affine-группа, ЭГ, факультативный ЭК, факультативный ЭП, формирует напочвенные синузии в лесных окнах приручьевых ивняков и под пологом, встречается на почве вываль-ных бугров валежа ольхи клейкой, нередко на догнивающих пнях, на валеже 4 стадии разложения, на выступах корней деревьев, у основания стволов.
Семейство Hylocomiaceae (Broth.) M.Fleisch.
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al - r, мезофит, Pn, ЭЦГ - Oxyrrhynchium hians-группа, ЭГ, ЭК, на почве формирует небольшие хорошо заметные куртин-ки, реже - ксилофитные сообщества на валеже 4 стадии разложения, занимает вершины вывальных бугров валежа, в прикорневой зоне деревьев.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - r, мезофит, Pn, ЭЦГ - Dicranum scoparium-группа, ЭГ, ЭК, небольшими вкраплениями на валеже 3 стадии разложения в лесном окне.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. - r, мезофит, Br, ЭГ, небольшими куртинками на карбонатной почве закустаренного остепнённого луга.
Семейство Brachytheciaceae Schimp.
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et ШШпш - р, мезофит, Br, ЭГ, факультативный ЭП, на разлагающемся валеже.
Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch et al. - р, ксеромезофит, MDr, ЭЦГ - Abietinella abietina-группа, ЭГ, на обочине противопожарной канавы, на карбонатных почвах остепнённых лугов, на остатках кирпичей развалин постройки.
B. campestre (Müll. Hal.) Bruch et al. - р, мезофит, Pn, ЭГ, на обочине противопожарной полосы у лесной дороги.
B. mildeanum (Schimp.) Schimp. - р, гигрофит, Nm, ЭГ, между кочками на окраине открытого травяно-гипнового болота.
B. rivulare Bruch et al. - р, гигрофит, Wt, ЭЦГ -Leptodictyum riparium-группа, ЭК, ЭГ, редко - на гнилой древесине пней и валежа 3 стадии разложения в западинах, в микропонижениях под пологом деревьев, по окраинам травяно-гипнового болота.
B. rutabulum (Hedw.) Bruch et al. - p, мезофит, Nm, ЭГ, факультативный ЭП и ЭК, на стволах деревьев в нижней трети ствола, иногда - мелкими вкраплениями на валеже.
B. salebrosum (F.Web. et D.Mohr) Bruch et al. - fqq, мезофит, Nm, ЭГ, факультативный ЭП и ЭК, на стволах деревьев в нижней трети ствола, очень редко -переходит на выступающие корни деревьев, иногда -на валеже различных стадий разложения.
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout - р, мезофит, Pn, ЭЦГ - Leptodictyum riparium-группа, ЭГ, факультативный ЭК, при основании стволов деревьев и на выступающих корнях, на почве в пониженных гигрофит-ных местообитаний.
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske - р, гигроме-зофит, Br, ЭГ, факультативный ЭП и ЭК, редко на почве, на пристволовых повышениях в черноольшани-ке и ивняке, на разлагающемся валеже.
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et ШШпш - r, мезофит, Br, ЭП, факультативный ЭГ, на комле осины.
Sciuro-hypnum populeum (Hedw.) Ignatov et Huttu^n - р, ксеромезофит, Nm, ЭК, факультативный ЭЛ и ЭП, у основания лиственных видов среди других мхов.
S. reflexum (Starke) Ignatov et Huttu^n - fq, мезофит, Nm, ЭП, факультативный ЭК, редко - на древесине догнивающих пней небольшими вкраплениями, на древесине валежа 1 и 2 стадий разложения.
S. starkei (Brid.) Ignatov et Huttm^ - r, мезофит, Nm, ЭГ, факультативный ЭП, в основании стволов деревьев.
Семейство Calliergonaceae (Kanda), Vanderpoorten, Coxet Shaw
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - r, гигрофит, Wt, ЭГ, в микропонижении на открытом болоте.
Семейство Scorpidiaceae Ignatov & Ignatova
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske - fqq, гигромезо-фит, Nm, ЭК, небольшими вкраплениями на древесине валежа 2 и 3 стадий разложения.
Семейство Pylaisiaceae Schimp.
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum - р, Nm, ЭК, ксеромезофит, на небольших ветках валежа и редко -на отслоившейся коре валежа 3-4 стадий разложения.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske - р, гигрофит, Wt, ЭГ, в микропонижениях черноольшаника.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. - fq, ксеро-мезофит, Nm, ЭП, на стволах лиственных видов деревьев, на валеже 1 стадии разложения.
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. - р, мезофит, Br, ЭП, ЭК, на стволах деревьев в нижней трети ствола, на валеже 1 стадии разложения небольшими вкраплениями.
Семейство Pseudoleskeellaceae Ignatov & Ignatova
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. - fq, мезофит, Nm, ЭП, формирует обрастания в нижней части стволов осины.
Семейство Leskeaceae Hampe
Leskea polycarpa Hedw. - р, мезофит, Nm, ЭП, факультативный ЭЛ, небольшими вкраплениями на стволах лиственных видов деревьев.
Семейство Thuidiaceae Schimp.
Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. - fq, ксеромезофит, MDr, ЭГ, на обнажениях карбонатных грунтов остепнённого луга, на кирпичах разрушенных построек.
Thuidium delicatulum (Hedw.) Bruch et al. - r, мезофит, Br, ЭГ, на почвенной подстилке, около стволов валежа.
Th. recognitum (Hedw.) Lindb.- r, гигромезофит, Br, ЭГ, в микропонижении черноольшаника.
Семейство Amblystegiaceae G.Roth
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - fq, мезофит, Nm, ЭП, факультативный ЭЛ, на стволах лиственных деревьев, в основании, формирует бриосообщества.
Campylium sommerfeltii (Myr.) Ochyra - р, мезофит, Nm, ЭК, факультативный ЭГ, на сильно разложившемся валеже.
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce - r, гигрофит, Wt, ЭЦГ - Leptodictyum riparium-группа, ЭГ, редко - в сырых и заполненных водой микропонижениях под пологом деревьев, в основном на болоте в микропонижениях, небольшими скоплениями.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. — r, гигрогидрофит, Wt, ЭЦГ - Sphagnum fallax-группа, Leptodictyum riparium-группа, ЭГ, редко - в заполненных водой микропонижениях под пологом деревьев, на открытом болоте в микропонижениях.
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.- р, гигро-гидрофит, Wt, ЭГ, в понижениях, заполненных водой на окраине болота, изредка - в черноольшанике.
Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske - fq, ксеромезо-фит, Nm, ЭП, факультативный ЭК, ЭГ, на стволах осины, редко - на почве в черноольшанике и на выступах корней ольхи клейкой.
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske - r, гигрофит, Wt, ЭГ, в мочажинах и микропонижениях болота.
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske - r, гигрогидрофит, Wt, ЭГ, в небольшом микропонижении открытого болота.
Отдел Marchantiophyta
Класс Jungermanniopsida
Подкласс Metzgeriidae
Порядок Metzgeriales Семейство Metzgeriaceae H.Klinggr.
Metzgeria furcata (L.) Dumort. - р, ксеромезофит, Br, ЭП, формирует небольшие куртинки на коре лиственных деревьев до начала ветвления ствола. Семейство Aneuraceae H.Klinggr.
Aneura pinguis (L.) Dumort.- r, гигрофит, Wt, ЭГ, ЭЦГ - Plagiomnium affine-группа, на почве, небольших кочках под сплошным покровом листостебельных мхов, редко - на древесине валежа 4 стадии разложения.
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - r, мезофит, Br^K, на стволах валежа 2-4 стадий разложения (2, 3).
Подкласс Jungermanniidae
Порядок Porellales Семейство Radulaceae Müll.Frib.
Radula complanata (L.) Dumort.- fqq, ксеромезофит, Nm, ЭП, на коре лиственных видов деревьев, формирует бриосообщества.
Порядок Ptilidiales Семейство Ptilidiaceae Klinggr
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. - р, ксероме-зофит, Nm, ЭП, на стволах деревьев, формирует бриосообщества.
Порядок Jungermanniales Семейство Lepidoziaceae Limpr.
Lepidozia reptans (L.) Dumort. - р, мезофит, Br, ЭК, на гниющих стволах валежа 3 стадии разложения. Семейство Lophocoleaceae V. Bergh.
Chiloscyphus pallescens (Erhr.ex Hoffm.) Dumort.- r, мезогигрофит, Br, ЭГ, факультативный ЭК, на стволах валежа 2 и 3 стадий разложения.
Ch. polyanthos (L.) Corda - r, гигрофит, Br, ЭГ, факультативный ЭК, на стволах валежа 3-4 стадий разложения.
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. - р, мезофит, Nm, ЭК, факультативный ЭГ, на стволах валежа 2 и 3 стадий разложения.
Семейство Plagiochilaceae Müll.Frib. et Herzog
Plagiochila porelloides (Torr.ex Nees) Lindenb. - r, мезофит, Br, ЭЦГ - Plagiomnium afine-группа, ЭГ, совместно с мхами рода плагиомниум в черноольшанике.
Семейство Jamesoniellaceae He-Nygren, Juslen, Ahonen, Glenny et Piippo
Crossogyna autumnalis (DC.) Schljakov - r, мезофит, Nm, ЭК, на стволах валежа 3-4 стадий разложения. Семейство Cephaloziaceae Mig. Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. - r, мезофит, Nm, ЭК, на валеже 2-3 стадий разложения. Семейство Scapaniaceae Mig.
Scapania curta (Mart.) Dumort.- r, гигрофит, Br, ЭГ, в микропонижении у обочины лесной дороги в гигро-фитном ельнике.
Класс Marchantiopsida Подкласс Marchantiidae Порядок Marchantiales Семейство Marchantiaceae Lindl. Marchantia polymorpha L. - fqq, мезогигрофит, Nm, ЭЦГ - Leptodictyum riparium-группа, ЭГ, на почве в микропонижениях, заполненных водой, на возвышениях с обнажённой почвой (1-4).
Семейство Conocephalaceae Müll.Frib. ex Grolle Conocephalum conicum (L.) Dumort. - р, гигромезо-фит, Nm, ЭГ, факультативный ЭП, ЭЦГ - Leptodictyum riparium-группа, на склоне берега ручья в черноольша-нике, на выступающем топляке в р. Ревна совместно с плагиомниумом.
Бриофлора, представленная в аннотированном списке, принадлежит к двум отделам, 38 семействам и 74 родам. Доминирующая роль в напочвенном покрове пойменного широколиственного леса принадлежит Plagiomnium undulatum, Cirriphyllum piliferum, Atrichum un-dulatum, Marchantia polymorpha; в пойменном черноольшанике и ивняке - Sphagnum squar-rosum, Plagiomnium affine, Climacium dendroides, Brachythecium rivulare, Cirriphyllum piliferum и Aneura pinguis; на открытом разнотравно-осоковом болоте - Sphagnum warnstorfii, Calliergonella cuspidata, Aulacomnium palustre, на участках остепнённых лугов -Abietinella abietina, Brachythecium albicans.
В спектре экобиоморф лидирующее положение занимают мезофитные и мезо-гигрофитные (48,7%), ксеромезофитные (19,7%), гигрофитные и гигро-гидрофитные виды (18,7 %), типичных ксерофитов не выявлено.
Преобладают виды неморальной биоэкологической группы (38,83%), бореальной (29,13%), боровой (12,62%), водно-болотной (11,65%), что подтверждает сложность и разнообразие условий в экотопах памятника природы.
Основные показатели, описывающие биоразнообразие мохообразных в сообществах четырёх типов памятника природы, приведены в табл.
Наибольшее значение индекса Симпсона установлено для широколиственных лесов и травяно-гипнового болота. Анализ субстратных групп мохообразных показывает повышение числа эпиксилов и факультативных эпиксилов в лесных сообществах за счёт Dicranum polysetum, Climacium dendroides. Облигатные эпифиты - Neckera pennata, Ptilidium pulcherrimum, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens и др. - поселяются в комлевом пространстве деревьев, формируя группу геоплезных видов, что, вероятно, определяется повышенным режимом влажности.
В пойменном широколиственном лесу, а также на отдельно стоящих деревьях аллеи, выявлены местонахождения вида Leucodon sciuroides, занесённого в Красную книгу Брянской области (Красная книга..., 2016). Популяции вида на стволах в основном клёна платано-листного занимают обширные участки от 100 до 400 дм2. Левкодон беличий совместно с
аномодоном утончённым формирует сообщества субассоциации Anomodontetum attenuati leucodontetosum sciuroidis Marstaller 2006 (Зелёная книга..., 2012).
Таблица
Характеристики биоразноообразия мохообразных в сообществах
Показатели Растительные сообщества*
1 2 3 4
Число видов мохообразных 31 21 19 11
Среднее число видов на одной площадке** 17,3 10,1 11,6 6,2
Индекс разнообразия Симпсона 18,7 12,2 14,7 7,3
Доля (в %) групп мохообразных, различающихся по субстрату, на пробных площадках в сообществах
Эпифиты 3,3 7,1 - -
Эпифиты, эпиксилы 3,3 2,0 4,0 -
Эпифиты, эпиксилы, эпигеи 6,7 15,3 8,0 9,1
Эпиксилы, эпигеи 56,7 61,3 36,0 42,6
Эпигеи 30,0 14,3 52,0 428,3
Примечания. *Растительные сообщества: 1 - пойменные широколиственные леса, 2 - заболоченные черно-ольшаники и ивняки, 3 - травяно-гипновое болото, 4 - участки остепнённого луга.
**Среднее число видов мохообразных на одной площадке при геоботаническом описании сообществ сосудистых растений.
О восстановительных сукцессиях в парке лесного комплекса говорит обнаружение видов-индикаторов старовозрастных и малонарушенных лесов: Homalia trichomanoides и Neckera pennata, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens, видов рода Anomodon.
Интересен вопрос о синантропном компоненте флоры мохообразных, тем более процесс синантропизации изучен у них гораздо слабее, чем у сосудистых растений. Среди апофитов в составе бриофлоры ООПТ типичных евапофитов, произрастающих только в антропогенных экотопах, не установлено.
Среди эвентоапофитных видов (чаще встречаются в природных фитоценозах, но могут произрастать и в антропогенных мало изменённых экотопах) (Бойко, 2005; Масловский, 2012) зарегистрированы: Conocephalum conicum, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Atrichum undulatum, Fissidens bryoides, Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium, Dicranella varia, D. heteromalla, Pohlia nutans, Plagiomnium cuspidatum, Abietinella abietina, Amblystegium serpens, Brachythecium albicans, B. salebrosum, Pylaisiella polyantha, Hypnum cupressiforme, Pleurozium schreberi, Callicladium haldanianum, Serpoleskea subtilis.
Виды-гемиапофиты (произрастают как в природных, так и в антропогенных экотопах) включают: Marchantia polymorpha, Funaria hygrometrica, Physcomitrium pyriforme, Tortula muralis, Ceratodon purpureus, Pleuridium subulatum, Leptobryum pyriforme, Bryum caespiticium, B. argenteum, Sanionia uncinata. Состав апофитного компонента флоры мохообразных «Рёвен-ского парка» представлен 30 видами из 19 семейств. Индекс синантропизации (% синантроп-ных мохообразных от общего числа видов) составляет 29,13%. Среди апофитов доминирующее положение занимают неморальные; мезофитные и ксеромезофитные виды.
Заключение
Список флоры мохообразных включает 88 мхов и 15 видов печёночников из 38 семейств. На одно семейство в среднем приходится 0,51 рода, на один род - 1,39 вида. Видовой состав мохообразных изученных сообществ определяется эколого-ценотическими условиями: режимом влажности, высокими богатством минеральными веществами и содержанием азота в почвах лесов. Значительное видовое и эколого-ценотическое разнообразие мохообразных зафиксировано в широколиственном лесу. Флора мохообразных носит неморально-бореальный характер. Доминирование видов семейства Brachytheciaceae, Mniaceae характеризует брио-флору как лесную, семейства Sphagnaceae - как водно-болотную. Значительное число видов представляют эпигейные (58,3%), эпифитные (22,3%) и эпиксильные (19,4%) формы.
В целом, видовой состав мохообразных в сообществах памятника природы «Рёвны» разнообразен, включает 4 вида, внесённых в Красную книгу Брянской области (2016): Homalia trichomanoides, Leucodon sciuroides, Neckera pennata, Tomentypnum nitens. Растительные сообщества памятника природы имеют эпифитные виды, характеризующих старовозрастные и малонарушенные лесные экосистемы (по «Списку охраняемых мохообразных Европы» (Red Data Book..., 1995): Homalia trichomanoides, Neckera pennata, виды рода Anomodon, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens. Индекс синантропизации сообществ невелик, что свидетельствует об интенсивных процессах восстановительных сукцессий. С незначительной встречаемостью зарегистрированы 4 космополитных вида: Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme.
Список литературы
Анищенко Л. Н. Региональные эколого-ценотические группы мохообразных древесно-кустарниковой и травяной растительности Брянской области (Юго-Западное Нечерноземье России) // Бюл. МОИП. 2008 а. Отд. биол. Т. 113. Вып. 4. С. 76-79.
Анищенко Л. Н. К бриофлоре Брянской области // Бот. журн. 2008 б. Т. 93. № 5. С. 26-38.
Анищенко Л. Н. О разделе «Мохообразные» Красной книги Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2013. N° 2 (2). С. 9-19.
Бойко М. Ф. Синантропна брюфлора Укра1ни // Чорноморський бот. журн. 2005. Т. 1. № 2. С. 24-32.
Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.
Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): монография / А. Д. Було-хов, Ю. А. Семенищенков, Н. Н. Панасенко, Л. Н. Анищенко, Е. А. Аверинова и др. Брянск: ГУП «Брянское областное полиграфическое объединение», 2012. 142 с.
Красная книга Брянской области / Ред. А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Ситникова. 2-е издание. Брянск: РИО БГУ, 2016. 432 с.
Масловский О. М. Синантропная бриофлора Беларуси // Чорноморський бот. журн. 2012. Т. 8. № 2. С. 205-213.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 182 с.
ОдумЮ. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.
Постановление администрации Брянской области от 24 октября 2008 г. № 996 «Об утверждении положений и паспортов особо охраняемых природных территорий в Гордеевском, Красногорском, Карачевском, Клетнянском, Комаричском, Мглинском, Навлинском, Выгоничском, Погарском, Рогнединском, Севском, Суземском, Трубчев-ском районах Брянской области». 2008. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http: www. base.garant.ru>24311692/. Дата обращения: 15.11.2016.
Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. Центральный Федеральный округ: Брянская область / Под ред. Н. Г. Рыбальского, Е. Д. Самотесова и А. Г. Митюкова. М.: НИА - Природа, 2007. 1144 с.
Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.
Сакович А. А., Рыковский Г. Ф. Биоэкологическая база данных мохообразных Беларуси // Актуальные проблемы экологии: мат. X междунар. науч.-практ. конф. (Гродно, 1-3 октября 2014 г.). Ч. 1. Гродно, 2014. С. 39-40.
Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Торопова Н. А. Популяционные и фитоце-нотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М., 2002. С. 145-194.
Смирнова О. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1 / Отв. ред. О. В. Смирнова. М.: Наука, 2004. С. 165-175.
Спирин В. А., Широков А. И. Особенности гумификации валежа в ненарушенных пихтово-еловых лесах Нижегородской области // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 3. С. 25-31.
УиттекерР. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. and others. The check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 2006. Т. 15. P. 1-130.
KonstantinovaN. A., Bakalin V. А., Аndreeva Е. N. and others. The checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa. 2009. Т. 18. P. 1-64.
Red data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.
List of references
Anishhenko L. N. Regional'nye jekologo-cenoticheskie gruppy mohoobraznyh drevesno-kustarnikovoj i travjanoj ras-titel'nosti Brjanskoj oblasti (Jugo-Zapadnoe Nechernozem'e Rossii) // Bul. MOIP. 2008 a. Otd. biol. T. 113. Vyp. 4. P. 76-79.
AnishhenkoL. N. K brioflore Brjanskoj oblasti // Bot. zhurn. 2008 b. T. 93. № 5. P. 26-38.
Anishhenko L. N. O razdele «Mohoobraznye» Krasnoj knigi Brjanskoj oblasti // Bulletin Brjanskogo otdelenija Russ-kogo botanicheskogo obshhestva. 2013. № 2 (2). P. 9-19.
Bojko M. F. Sinantropna brioflora Ukraini // Chornomors'kij bot. zhurn. 2005. T. 1. № 2. P. 24-32.
Zajcev G. N. Matematika v jeksperimental'noj botanike. M.: Nauka, 1990. 296 p.
Zeljonaja kniga Brjanskoj oblasti (rastitel'nye soobshhestva, nuzhdajushhiesja v ohrane): monografija / A. D. Bulohov, Ju. A. Semenishhenkov, N. N. Panasenko, L. N. Anishhenko, E. A. Averinova i dr. Brjansk: GUP «Brjanskoe oblastnoe poligraficheskoe ob'edinenie», 2012. 142 p.
Krasnaya kniga Bryanskoj oblasti / Red. A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, E. F. Sitnikova. 2 izdaniye. Bryansk: RIO BGU, 2016. 432 p.
Maslovskij O. M. Sinantropnaja brioflora Belarusi // Chornomors'kij bot. zhurn. 2012. T. 8. № 2. P. 205-213.
Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie. M., 1992. 182 p.
Odum Yu. Ekologija. T. 2. M.: Mir, 1986. 376 p.
Postanovlenie administracii Brjanskoj oblasti ot 24 oktjabrja 2008 g. № 996 «Ob utverzhdenii polo-zhenij i pasportov osobo ohranjaemyh prirodnyh territorij v Gordeevskom, Krasnogorskom, Karachevskom, Kletnjanskom, Komarichskom, Mglinskom, Navlinskom, Vygonichskom, Pogarskom, Rognedinskom, Sevskom, Suzemskom, Trubchevskom rajonah Brjanskoj oblasti». 2008. [Electronic resource]. Rezhim dostupa: http: www. base.garant.ru>24311692/. Data obrashhenija: 15.11.2016.
Prirodnye resursy i okruzhajushhaja sreda sub'ektov Rossijskoj Federacii. Central'nyj Federal'-nyj okrug: Brjanskaja oblast' / Pod red. N. G. Rybal'skogo, E. D. Samotesova i A. G. Mitjukova. M.: NIA - Priroda, 2007. 1144 p.
Rastitel'nost' evropejskoj chasti SSSR. L.: Nauka, 1980. 431 p.
Sakovich A. A., Rykovskij G. F. Biojekologicheskaja baza dannyh mohoobraznyh Belarusi // Aktual'nye problemy jekologii: mat. X mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Grodno, 1-3 oktjabrja 2014 g.). Ch. 1. Grodno, 2014. P. 39-40.
Smirnova O. V., Zaugol'novaL. B., Hanina L. G., Bobrovskij M. V., ToropovaN. A. Populjacionnye i fitocenoticheskie metody analiza bioraznoobrazija rastitel'nogo pokrova // Sohranenie i vosstanovlenie bioraznoobrazija. Uchebno-metodicheskoe izdanie. M., 2002. P. 145-194.
Smirnova O. V., Hanina L. G., Smirnov V. E. Jekologo-cenoticheskie gruppy v rastitel'nom pokrove lesnogo pojasa Vostochnoj Evropy // Vostochnoevropejskie lesa: istorija v golocene i sovremennost'. Kn. 1 / Otv. red. O. V. Smirnova. M.: Nauka, 2004. P. 165-175.
Spirin V. A., Shirokov A. I. Osobennosti gumifikacii valezha v nenarushennyh pihtovo-elovyh lesah Nizhegorodskoj oblasti // Mikologija i fitopatologija. 2002. T. 36. Vyp. 3. P. 25-31.
WittakerR. Soobshhestva i jekosistemy. M., 1980. 327 p.
CherepanovS. K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ja, 1995. 992 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. and others. The check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 2006. T. 15. P. 1-130.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N. and others. The checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa. 2009. T. 18. P. 1-64.
Red data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.
Сведения об авторах
Анищенко Лидия Николаевна
д. с. -х. н., профессор кафедры географии и экологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: eco_egf@mail.ru
Anishchenko Lidia Nikolaevna
Sc. D. in Agriculture science,
Professor of the Dpt. of Geography and Ecology
Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: eco_egf@mail.ru
