CC BY
26
Алаторцева Т.А.
Особенности реализации партеногенеза in vitro в культуре неопылённых завязей...
8. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures // Physiol. Plant. 1962. Т. 15, № 3. С. 473-497.
9. Куприянов П.Г. Ускоренные методы исследования зародышевого мешка // Выявление апомиктич-ных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. С. 155-163.
10. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 255 с.
11. Камелина О.Н., Проскурина О.Б., Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 4. С. 93-96.
12. Алаторцева Т.А., Апанасова Н.В., Лобанова Л.П. Явление полиэмбрионии in vivo и in vitro у апо-миктичной линии кукурузы // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер.: Химия. Биология. Экология. 2017. Т. 17, вып. 4. С. 398-405.
13. Kuo C.-s., Lu W.-l. Изучение морфологии и цитологии эмбриоидов, полученных в культуре кал-люса кукурузы // Чжиу сюэ-бау. Acta. Bot. Sin. 1984. Vol. 26, № 1. P. 19-23.
14. Lupotto E. In vitro culture of isolated somatic embryos of maize (Zea mays L.) // Maydica. 1986. Vol. 31, № 2. P. 197-201.
15. Vasil V., Vasil I.K. Plant regeneration from friable embryogenic callus and cell suspension cultures of Zea mays L. // Plant. Physiol. 1986. Vol. 124, № 5. P. 399-408.
16. Wang A.S. Callus induction and plant regeneration from maize mature embryos // Plant. Cell Reports. 1987. № 6. P. 360-362.
17. Lupotto E., Lusardi M.C. Secondary somatic embryogenesis from regenerating plantlets of the inbred line B79 of maize (Zea mays L.). Switch from type 1 to type 2 callus and effect on the regenerative potential // Maydica. 1988. Vol. 33, № 3. P. 167-177.
18. Van Lammeren A.A.M. Obsevations on the structural development of immature maize embryos (Zea mays L.) during in vitro culture in the presence or absence of 2,4-D // Acta. Bot. Neerl. 1988. Vol. 37, № 1. P. 49-61.
19. McCain J.W., Hodges T.K. Anatomy of somatic embryos from maize embryo cultures // Bot. Gaz. 1986. Vol. 147, № 4. P. 453-456.
20. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений // Физиол. и биохим. культ. растений. 2009. Т. 41, № 6. С. 495-508.
21. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенез и образ жизни. Л.: Изд-во «Наука», 1977. 220 с.
22. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетиче-ский потенциал зародышей покрытосеменных растений (на примере рода Paeonia сем. Paeoniaceae) // Бот. журн. 1981. Т. 66, № 11. С. 1532-1548.
PECULIARITIES OF IN VITRO PARTHENOGENESIS OF UNPOLLINATED MAIZE OVARIES
© 2017
Alatortseva Tatyana Alekseevna, candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Genetics
Saratov State University (Saratov, Russian Federation)
Abstract. The maize line AT-1 is characterized by a hereditary predisposition to parthenogenesis. The aim of this investigation is to study parthenogenetic embryo development in the culture of unpollinated ovaries in vitro. The un-pollinated ovaries were explanted in 1, 3, 5, 7, 10, 15 days after the appearance of stigmas from ears. The nutrient medium included mineral components of MS, vitamins, sucrose (9,0%), 2,4-D (2,0 mg/l), agar-agar. The structure of megagametophytes at the time of inoculation of the ovaries and on the 3rd, 7th, 14th, 21th, 28th day of cultivation was studied. The first divisions of unfertilized egg cells were observed on the 5th-7th day after appearance of stigmas from ears, independently from whether all this time the ovaries were on the mother plant or they were inoculated into the nutrient medium. The formation of the autonomous abnormal endosperm in some cultivated ovaries was detected. The abnormal endosperm disturbed normal development of the proembryo. As a rule, the ovaries with embryo and endosperm degenerated. In the absence of endosperm, the morphogenesis of parthenogenetic proembryos was carried out in one of two directions in vitro: 1) development of plants by direct embryogenesis; 2) regeneration of plants from numerous embryoids, raised on the surface of globular proembryos. The second direction was prevailed. The culture of unpollinated ovaries can be a promising method of mass haploid regenerants not only in maize, but also in other types of agricultural plants.
Keywords: maize; parthenogenesis; culture of unpollinated ovaries; in vitro; in vivo; explant; megagametophyte; embryo sac; proembryo; autonomous endosperm; egg cell; central cell; endospermogenesis; embryogenesis; embryoids; haploidy; regenerative plants; morphogenesis.
УДК 582.32
Статья поступила в редакцию 26.09.2017
МОХООБРАЗНЫЕ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА
© 2017
Богданова Яна Андреевна, аспирант кафедры экологии, ботаники и охраны природы
Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва (г. Самара,
Российская Федерация)
Аннотация. В ходе многолетних (с 2010 по 2012 и с 2015 по 2017 гг.) исследований мохообразных из основных типов растительных сообществ Красносамарского лесного массива (Самарская область) был выявлен 51 вид из 2 отделов (Marchantiophyta и Bryophyta), 4 классов (Haplomitriopsida, Jungermannopsida, Polytrichop-sida, Bryopsida), 11 порядков, 28 семейств и 39 родов. Ведущие семейства (Pylaisiaceae, Brachytheciaceae,
Amblystegiaceae, Dicranaceae, Orthotrichaceae, Bryaceae, Mniaceae) составляют 56,9% от всей изученной бриофлоры массива. 46 видов (90,2%) были обнаружены в лесных сообществах, 36 видов (70,6%) в лиственных лесах и 25 (49%) - в хвойных (сосняки и ельник), 9,8% бриофлоры отмечено на луговых и степных участках. 32 вида (62,7%) мохообразных произрастают на почве, 24 вида (47,1%) - на коре деревьев, 18 видов (35,3%) - на гниющей древесине и 3 вида (5,9%) - на антропогенном субстрате. Экоморфный анализ показал, что в Красносамарском лесном массиве преобладают мезофиты (37,3%) и мезотрофы (35,3%), а географический - что 41,4% мохообразных относится к бореальной флоре.
Ключевые слова: мохообразные; печёночники; Marchantiophyta; листостебельные мхи; Bryophyta; Pylaisi-aceae; Brachytheciaceae; Amblystegiaceae; Dicranaceae; Orthotrichaceae; Bryaceae; Mniaceae; бриофлора; степная зона; экоморфы; географический элемент; лесные сообщества; Самарская область; Красноармейский сосняк; Красносамарское лесничество.
Введение
Красносамарский лесной массив является памятником природы регионального значения «Красноармейский сосняк» площадью 13377,73 га [1]. Данный лесной массив находится на стыке Кинельского, Бо-гатовского и Нефтегорского районов, в 35-40 км юго-восточнее г. Кинеля, у с. Малая Малышевка. На востоке Красносамарский лесной массив узкой полосой леса (36 км длиной) связан с уходящим по правому берегу р. Самары в направлении Оренбургской области Бузулукским бором. Красносамарское лесничество располагается в среднем течении реки Самары и занимает долинно-террасовый ландшафт [2].
Особенностью климата Красносамарского лесного массива является резкая континентальность, выражающаяся в быстрой смене зимних температур летними, недостатке атмосферных осадков, высокой сухости воздуха, повышенных температурах летом с суховеями и низких температурах зимой. Зональным типом растительности в Красносамарском лесном массиве являются разнотравно-типчаково-ковыль-ные степи [2]. Также здесь представлено большое разнообразие лесных сообществ: ивняки, осинники, осокорники, березняки, ольшаники, сосняки, вязово-липовые, липово-дубовые леса, дубняки, вязовые насаждения, ельник [3], и в особо глубоких котловинах на арене (при неглубоком залегании грунтовых вод) отмечается формирование лугов. Таким образом, на территории массива присутствует значительное число экотонных участков, которые увеличивают флористическое разнообразие в целом и мохообразных в частности. И если сосудистые растения Красносамарского лесного массива изучены максимально полно, то бриофлора долгое время оставалась неизученной в достаточной мере. В данной работе мы представим наиболее полный список мохообразных данной территории с указанием их местообитаний.
Объект и методика исследований
Исследования флоры мохообразных проводились нами в летние периоды 2010-2012 гг. и 2015-2017 гг. Маршрутным методом исследования были обследованы основные типы сообществ Красносамарского лесного массива. Для определения мохообразных использовался сравнительный анатомо-морфологичес-кий метод согласно определителю «Флора мхов средней части европейской России» [4; 5]. Для определения печёночников использовались пособия: «Печёночные мхи Севера СССР. Печёночники: Лофоко-левые - Риччиевые» [6], «Печёночники и антоцерото-вые России [7]. Кроме того, были обработаны образцы лаборатории экологии лишайников, мхов и продуктивности растений из данного лесного массива.
Результаты исследования и их обсуждение
В настоящее время в растительных сообществах Красносамарского лесного массива выявлен 51 вид мохообразных из 2 отделов (Marchantiophyta и Bryo-phyta), 4 классов (Haplomitriopsida, Jungermannopsida, Polytrichopsida, Bryopsida), 11 порядков, 28 семейств и 39 родов. Частично список видов был уже опубликован нами ранее [8-12].
Заслуживает внимания нахождение раритетных видов мохообразных. Так, в Красную книгу Самарской области [13] внесён Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. со статусом 2\0, встречается единично. Рекомендованы в новое издание Красной книги виды Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Rhytidiadel-phus triquetrus (Hedw.) Warnst. [14; 15], Riccia frostii Aust. [15; 16] с присвоением им статуса 2\0 для первых двух и 1\0 для R. frostii.
По видовому богатству выделяются следующие семейства: среди печёночных мхов - Ricciaceae (3 вида из 1 рода Riccia), среди листостебельных мхов -Pylaisiaceae (6 видов из 5 родов Callicladium, Lep-todictyum, Ptilium, Pylaisia и Stereodon), Brachythecia-ceae (4 вида из 3 родов Brachytheciastrum, Brachythe-cium и Sciuro-hypnum), Amblystegiaceae (4 вида из 3 родов Amblystegium, Drepanocladus и Serpoleskea), Dicranaceae (3 вида из 1 рода Dicranum), Orthotricha-ceae (3 вида из 1 рода Orthotrichum), Bryaceae (3 вида из одного рода Bryum) и Mniaceae (3 вида из 2 родов Mnium и Plagiomnium). Виды из этих семейств составляют 56,9% от общего числа видов. Наиболее крупные роды (Riccia, Dicranum, Orthotrichum и Bryum - по 3 вида) содержат 23,5% видов изученной бриофлоры.
В лесных сообществах отмечено 46 видов из 51 (90,2%). Из них наиболее богатыми являются лиственные леса (дубравы, березняки, липняки, осокорники, ольшаники, вязовые насаждения) - 36 видов от общего числа, что составляет 70,6% бриофлоры, и сосновые леса - 25 видов (49%). На степных и луговых участках отмечено всего 9,8% бриофлоры лесного массива.
Среди субстратов наибольшим видовым разнообразием мохообразных характеризуется почва - 32 вида (62,7%). На коре деревьев и гниющей древесине произрастает 24 (47,1%) и 18 (35,3%) видов соответственно. Также 3 вида (5,9%) были отмечены на антропогенных типах субстрата (монтажная пена, бетон, шифер, рубероид) - Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Orthotrichum obtusifolium Brid. и O. pumilum Sw.
По результатам экоморфного анализа преобладают мезофиты и мезотрофы (37,3% и 35,3% соответственно). Ксеромезофиты и мезоэвтрофы составили по 25,5% от бриофлоры массива. Заслуживает вни-
мания то, что, по результатам географического анализа, ядро бриофлоры составляют бореальные виды (41,2%), а неморальных видов всего 25,5%, бореаль-но-неморальных - 17,6% и видов-космополитов -13,7%. Соотношение географических элементов и экоморф отражает экстразональность Красносамар-ского лесного массива, что связано с наличием мик-рониш с неспецифическими климатическими условиями для степной зоны и близостью р. Самара.
Ниже представлен аннотированный список мохообразных Красносамарского лесного массива. Номенклатура таксонов используется согласно сводке Check-list of mosses of East Europe and North Asia [17], а также «Печёночники и антоцеротовые России» [7]. Экоморфы и характеристика по географическому элементы приводятся по «Флора мхов Беларуси» [1S; 19]. Экоморфы: О-MT - олигомезотроф, MT - мезотроф, MOT - мезоэвтроф; К-ИФ - ксеро-мезофит, MФ - мезофит, Г-ЛФ - гигромезофит. Географические элементы: СА-Б-M - субарктическо-бореально-монтанный вид, Б - бореальный вид, Н -неморальный вид, Н-M - неморально-монтанный вид, АР - аридный вид, КП - космополит.
HAPLOMITRIOPSIDA Stotler et Crand.-Stotler MARCHANTIIDAE Engl. MARCHANTIALES Limpr. Marchantiineae Engl.
Marchantiaceae Lindl.
Marchantia L.
1. Мarchantia polymorpha L. ЭM: M-ГФ или Г-MФ, иногда ГДФ. ГЭ: КП. На берегу оз. Mоховое, на почве в осоковом сообществе.
Ricciaceae Rchb.
Riccia L.
2. Riccia frostii Austin. ЭM: ГM. ГЭ: КП. Произрастает небольшими колониями по песчаному берегу р. Самара.
3. Riccia huebeneriana Lindenb. ЭM: MOT, M-ГФ. ГЭ: Н. На почве на заливных солонцовых лугах как эфемероид.
4. Riccia sorocarpa Bisch. ЭM: MOT, MO. ГЭ: Б-Н. Аналогично R. huebeneriana.
JUNGERMANNIOPSIDA Stotler et Crand.-Stotol. JUNGERMANNIDAE Engl.
PTILIDIALES Shljakov Ptilidiaceae Klinggr.
Ptilidium Nees
5. Ptilidium pulcherrimum (Web.) Hampe. ЭM: MT, К-ПФ. ГЭ: Б. Обнаружен в сосняках, березняках, липняках и дубравах. На коре деревьев (берёза повислая и сосна обыкновенная) и гниющей древесине.
JUNGERMANNIALES H. Klinggr. LOPHOCOLIENEAE Schliakov Lophocolieneae Vunden Bergen Chiloscyphus Corda
6. Chiloscyphus minor (Nees) J.J. Engel et R.M. Schust. ЭM: MT, MФ. ГЭ: Б-Н. Найден в 2 точках: в сообществе, состоящем из клёна остролистного, липы сердцевидной и тополя дрожащего по краю оврага в комлевой части липы, и в дубраве на коре дуба черешчатого.
7. Chiloscyphus profundus (Nees) J.J. Engel et R.M. Schust. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б-Н. В ельнике на почве и в дубраве вместе с C. minor.
PORELLALES Shljakov RADULINEAE R.M. Schust.
Radulaceae R.M. Schust.
Radula Dumort
8. Radula complanata (L.) Dumort. ЭМ: К-МФ или М-КФ. ГЭ: Б-Н. Вместе с C. minor в остролистнокле-ново-липово-осиновом сообществе у оврага в комлевой части липы сердцевидной. В липняке на коре дуба черешчатого в комлевой части.
BRYOPHYTA Schimp.
POLYTRICHOPSIDA Ochyra, Zarnowiec & Bedna-rek-Ochyra POLYTRICHALES M. Fleisch.
Polytrichaceae Schwägr.
Polytrichum Hedw.
9. Polytrichum juniperinum Hedw. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: Б. В сосняках на почве.
BRYOPSIDA Horan FUNARIALES M. Fleisch.
Funariaceae Schwägr.
Funaria Hedw.
10. Funaria hygrometrica Hedw. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно ЭТ, МФ. ГЭ: КП. Опушка дубравы, почва.
DICRANALES H. Philib. ex M. Fleisch
Dicranaceae Schimp.
Dicranum Hedw.
11. Dicranum montanum Hedw. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: Б. В сосняках, дубравах и березняках. На почве, гниющей древесине и коре берёзы повислой.
12. Dicranum polysetum Sw. ЭМ: О-МТ, МФ. ГЭ: Б. Произрастает в сосновых, дубовых и берёзовых сообществах на гниющей древесине, почве, коре берёзы повислой и сосны обыкновенной.
13. Dicranum scoparium Hedw. ЭМ: МТ, МФ\К-МФ. ГЭ: Б. Аналогично D. montanum.
Ditrichaceae Limpr.
Ceratodon Brid.
14. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: КП. По нарушенным местам вдоль тропинок в лесу, на антропогенных субстратах (монтажная пена, бетон), на коре берёзы повислой, на опушках (осинник, березняк), в луговых степях.
Pottiaceae Schimp.
Syntrichia Brid.
15. Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: АР. На солонцовых лугах, на остепнённых участках и опушках сосняков. На почве.
SPLACHNALES (M. Fleisch.) Ochyra
Meesiaceae Schimp.
Leptobryum (Bruch et al.) Wilson
16. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: КП. В остролистнокленово-липовом сообществе на почве.
Богданова Я.А.
Мохообразные Красносамарского лесного массива_
ORTHOTRICHALES Dixon
Orthotrichaceae Arn.
Orthotrichum Hedw.
17. Orthotrichum obtusifolium Brid. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В лиственных лесных сообществах различного типа (дубравы, липняки, осокорники, березняки, вязовые насаждения). Кора деревьев (тополь чёрный, тополь дрожащий, берёза повислая, вяз шершавый) и антропогенный субстрат - шифер и рубероид.
18. Orthotrichum pumilum Sw. ЭМ: М-ЭТ, К-МФ. ГЭ: Н. Обнаружен в дубравах, березняках и липняках. На коре деревьев и антропогенном субстрате аналогично O. obtusifolium.
19. Orthotrichum speciosum Nees. ЭМ: М-ЭТ, К-МФ. ГЭ: Б-Н. В лесных сообществах, на коре деревьев (липа сердцевидная, дуб черешчатый, вяз шершавый).
BRYALES Limpr.
Bryaceae Schwägr.
Bryum Hedw.
20. Bryum caespiticium Hedw. МЭ: МТ, К-МФ. ГЭ: КП. В лесных сообществах, часто вдоль тропинок. На почве и гниющей древесине.
21. Bryum intermedium (Brid.) Blandow (?) ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Найден в липняках и сосняках на почве и гниющей древесине.
22. Bryum turbinatum (Hedw.) Turner. ЭМ: М-ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Б. Единственная находка на опушке дубравы, западная экспозиция кочки, почва.
Mielichhoferiaceae Schimp.
Pohlia Hedw.
23. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. МЭ: О-МТ, МФ. ГЭ: КП. В сосновом, ольховом и дубовом сообществах. На почве.
Mniaceae Schwägr.
Mnium Hedw.
24. Mnium stellare Hedw. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б. Редкий для лесостепной зоны вид [4]. Единственная находка в остролистнокленово-липово-осиновом сообществе у корней осины на почве, северо-западная экспозиция склона оврага.
Plagiomnium T.J.Kop.
25. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J.Kop. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Сосняки, липняки, ельник и остролистнокленово-липово-осиновое сообщество. На почве, гниющей древесине и коре деревьев (берёза повислая).
26. Plagiomnium medium (B.S.G.) T.J.Kop. ЭМ: ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Н. Единственная находка в ельнике на почве.
Aulacomniaceae Schimp.
Aulacomnium Schwägr.
27. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно МТ, ГФ. ГЭ: Б. В сосновом сообществе в понижении рельефа на почве.
HYPNALES Dumort.
Plagiotheciaceae (Broth.) M. Fleisch.
Plagiothecium Bruch et al.
28. Plagiothecium laetum B.S.G. МЭ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н. Сосняк, остролистнокленово-осиново-липо-вое сообщество у оврага. На почве и коре сосны обыкновенной.
Leucodontaceae Schimp.
29. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. МЭ: Э-МТ, М-КФ. ГЭ: Н. Единичная находка. Обнаружен в дубраве на коре дуба черешчатого.
Pylaisiadelphaceae Goffinet & W.R.Buck
Platygyrium Bruch et al.
30. Platygyrium repens (Brid.) B.S.G. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Н. Лиственные лесные сообщества, почва, гниющая древесина и кора деревьев.
Anomodontaceae Kindb.
Anomodon Hook. & Taylor
31. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В сосновых сообществах на почве.
Climaciaceae Kindb.
Climacium F. Weber & D. Mohr
32. Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr. ЭМ: ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Б. Редко встречающийся вид. В хвойных сообществах на почве.
Hylocomiaceae (Broth.) M. Fleisch.
Pleurozium Mitt.
33. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно О-МТ, МФ. ГЭ: Б. В липняках, дубравах и обычно в сосняках на почве и гниющей древесине, единичные веточки на коре деревьев в комлевой части.
Rhytidiadelphus (Limpr.) Warnst.
34. Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б. Редко встречающийся вид. В хвойных сообществах (сосняк и ельник) на почве.
Brachytheciaceae Schimp.
Brachytheciastrum Ignatov & Huttunen
35. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Сосняки, березняки и остролистнокленово-осиново-липовое сообщество. На гниющей древесине.
Brachythecium Bruch et al.
36. Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. ЭМ: М-ЭТ, ГФ или М-ГФ. ГЭ: Б. Остролистноклено-во-липовое сообщество, комлевая часть липы.
37. Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) B.S.G. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. В лесных сообществах различного типа, на опушках, вдоль тропинок. На почве, гниющей древесине и коре деревьев в комлевой части стволов.
Sciuro-hypnum (Hampe) Hampe
38. Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et Huttunen. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. В сосняке на коре сосны обыкновенной в комлевой части.
Scorpidiaceae Ignatov & Ignatova
Hamatocaulis Hedems
39. Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenaes. ЭМ: Э-МТ, Г-ГДФ или ГДФ. ГЭ: Б. Единичная находка в берёзом сообществе в пойме р. Самара.
Sanionia Loeske
40. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. ЭМ: М-ЭТ, Г-МФ. ГЭ: СА-Б-М. В березняке на коре берёзы повислой.
Pylaisiaceae Schimp.
Callicladium H.A.Crum
41. Callicladium haldanianum (Grev.) H.A.Crum. ЭМ: МТ, МФ и К-МФ. ГЭ: Б. Найден в сосновых,
берёзовых и дубовых сообществах на коре дуба че-решчатого и берёзы повислой.
Leptodictyum (Schimp.) Warnst.
42. Leptodictyum humile (P. Beauv.) Ochyra. ЭМ: М-ЭТ, М-ГФ. ГЭ: Н.В остролистнокленово-осново-липовом сообществе на гниющей древесине.
43. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. ЭМ: ЭТ, Г-ГДФ. ГЭ: Б. Сосновое сообщество. Гниющая древесина.
Ptilium De Not.
44. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Редкий вид. В сосняках на почве.
Pylaisia Bruch et al.
45. Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н. Часто встречающийся вид. В лиственных лесных сообществах на коре деревьев (дуб черешча-тый, берёза повислая, липа сердцевидная, тополь дрожащий), на почве и гниющей древесине.
Stereodon (Brid.) Mitt.
46. Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Обнаружен в сосняках, дубравах, березняках. На коре деревьев (берёза повислая и сосна обыкновенная) и на гниющей древесине.
Pseudoleskeellaceae Ignatov & Ignatova
Pseudoleskeella Kindb.
47. Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Распространённый вид в лиственных сообществах. На всей природных типах субстратов.
Amblystegiaceae G. Roth
Amblystegium Bruch et al.
48. Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. ЭМ: ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В липняках, березняках и сосняках на почве и гниющей древесине.
Drepanocladus (Müll.Hal.) G. Roth
49. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. ЭМ: ЭТ, Г-ГДФ, реже ГФ. Вид со значительным экологическим диапазоном. Ольшанник, осоковое сообщество (оз. Моховое). На почве.
50. Drepanocladus polygamus (B.S.G.) Hedenaes. ЭМ: ЭТ, ГФ. ГЭ: Б. Осоковое сообщество (оз. Моховое), почва.
Serpoleskea (Limpr.) Loeske
51. Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н-М. Найден в дубравах, сосняках и ост-ролистнокленово-липовом сообществе. На коре дуба черешчатого, почве и гниющей древесине.
Вывод
Таким образом, на территории Красносамарского лесного массива произрастает не менее 51 вида мохообразных. Таксономический состав и соотношение географических элементов бриофлоры отражают географическое положение Красносамарского лесного массива (который, располагаясь в степной зоне, с трёх сторон окружён руслом р. Самара, что значительно влияет на водный режим территории и, соответственно, растительность), а также разнообразие типов растительных сообществ и форм рельефа. Лесные виды составляют большую часть изученной бриофлоры - 90,2%, что подтверждается ведущими семействами (Pylaisiaceae, Brachytheciaceae, Amblys-tegiaceae, Dicranaceae, Orthotrichaceae, Bryaceae, Mni-
асеае), а результаты географического анализа указывают на то, что в целом бриофлору Красносамарского лесного массива можно охарактеризовать как бо-реально-неморальную. В будущем нами запланирован ряд анализов результатов, полученных в ходе исследований, для более полной характеристики брио-флоры Красносамарского лесного массива.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Реестр особо охраняемых природных территорий регионального значения Самарской области / сост. А.С. Паженков. Самара: Экотон, 2010. С. 113-114.
2. Изучение лесных экосистем степного Поволжья / Н.М. Матвеев, В.Г. Терентьев, К.Н. Филиппова и др. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского университета, 1990. 48 с.
3. Корчиков Е.С. Лишайники Самарской Луки и Красносамарского лесного массива. Самара: Самарский университет, 2011. 320 с.
4. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Sphagnaceae-Hedwi-giaceae. М.: КМК. 2003. Том. 1. С. 1-608.
5. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Fontinalaceae-Ambly-stegiaceae. М.: КМК. 2004. Т. 2. С. 609-944.
6. Шляков Р.Н. Печёночные мхи Севера СССР. Печёночники: Лофоколевые - Риччиевые. Л.: Наука, 1982. Вып. 5. 196 с.
7. Потёмкин А.Д., Софронова Е.В. Печёночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.-Якутск: Бостон-Спектр, 2009. 368 с.
8. Богданова Я.А. К флоре мохообразных Красно-самарского лесного массива // Экологический сборник 5: Труды молодых учёных Поволжья: междунар. науч. конф. / под ред. канд. биол. наук С.А. Сенатора, О.В. Мухортовой и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, Кассандра, 2015. С. 127-132.
9. Богданова Я.А. Предварительные данные по изучению липовых лесов Красносамарского лесного массива и Бузулукского бора // Тезисы докладов III (XI) междунар. Ботанической конф. молодых учёных в Санкт-Петербурге. СПб.: ЛЭТИ, 2015. С. 134.
10. Богданова Я.А., Корчиков Е.С. Предварительные результаты изучения бриоценофлор сосновых сообществ Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор» // Экологический сборник 6: Труды молодых учёных Поволжья: междунар. молодёжная науч. конф. / под ред. канд. биол. наук С.А. Сенатора, О.В. Мухортовой и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, Кассандра, 2017. С. 50-52.
11. Богданова Я.А. Выявление биоморф мохообразных искусственных сосновых сообществ Красно-самарского лесного массива (Самарская область) // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: мат-лы XIV всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Кн. 2. Киров: ООО «Издательство «Радуга-ПРЕСС», 2016. С. 102-105.
12. Богданова Я.А., Корчиков Е.С. Биоэкологическая характеристика мохообразных лесных сообществ Красносамарского лесного массива // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. Т. 19, № 2 (2). С. 224-228.
13. Красная книга Самарской области. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. Т. 1. 372 с.
14. Симонова Н.И., Соловьева В.В., Саксонов С.В., Митрошенкова А.Е. Редкие мохообразные Самарской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2008. Т. 10, № 5/1. С. 85-94.
15. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Редкие и исчезающие виды сосудистых растений, нуждающиеся в охране // Раритеты флоры Волжского бассейна: сб. докл. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 210-211.
16. Корчиков Е.С., Макарова Ю.В., Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Плаксина Т.И. Предложения к Красной книге Самарской области // Раритеты флоры
Волжского бассейна: сборник докладов всероссийской научной конференции. Тольятти: Кассандра, 2009. С. 90-96.
17. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Т. 15. P. 1-130.
18. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. Andreaeopsida-Bryopsida. Мн.: Тэхналопя, 2004. Т. 1. 437 с.
19. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. Hepaticopsida-Sphagnopsida. Мн.: Беларуская наука, 2009. Т. 2. 239 с.
BRYOPHYTES OF THE KRASNOSAMARSKY FOREST
© 2017
Bogdanova Yana Andreevna, postgraduate student of Ecology, Botany and Nature Protection Department
Samara National Research University (Samara, Russian Federation)
Abstract. 51 species were identified from 2 departments (Marchantiophyta and Bryophyta), 4 classes (Haplomit-riopsida, Jungermannopsida, Polytrichopsida, Bryopsida), 11 orders, 28 families and 39 genera during the long-term (from 2010 to 2012 and from 2015 to 2017) studies of bryophytes from the main types of plant communities in the Krasnosamarsky forest (Samara Region). Leading families (Pylaisiaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Di-cranaceae, Orthotrichaceae, Bryaceae, Mniaceae) account for 56,9% of the total studied bryoflora in the forest. 46 species (90,2%) were found in forest communities, 36 species (70,6%) in deciduous forests and 25 (49%) - in coniferous (pine and spruce), 9,8% bryoflora noted at the meadow and steppe sites. 32 species (62,7%) of bryophytes grow on the soil, 24 species (47,1%) - on the bark of trees, 18 species (35,3%) - on decaying wood and 3 species (5,9%) - on anthropogenic substrate. Ecomorphic analysis showed that mesophytes (37,3%) and mesotrophs (35,3%) prevail in the Krasnosamarsky forest. Geographic analysis showed that 41,4% of bryophytes refer to boreal flora.
Keywords: bryophytes; liverworts; Marchantiophyta; leafy mosses; Bryophyta; Pylaisiaceae; Brachytheciaceae; Amblystegiaceae; Dicranaceae; Orthotrichaceae; Bryaceae; Mniaceae; bryoflora; steppe zone; eco-morphs; geographical element; forest communities; Samara Region; Krasnoarmeysky pinewood; Krasnosamarsky forest.
УДК 574.472:595.796
Статья поступила в редакцию 28.09.2017
ВЛИЯНИЕ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПРЕДВОЛЖЬЯ
© 2017
Борякова Елена Евгеньевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии Мельник Светлана Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского
(г. Нижний Новгород, Российская Федерация)
Аннотация. В данной статье представлены результаты исследования, посвященного изучению хорологического взаимодействия мелких млекопитающих и рыжих лесных муравьев. Цель: изучение влияния муравьев Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) на пространственное размещение микромаммалий в условиях смешанного леса. Отлов млекопитающих осуществлялся при помощи ловушек Геро, геоботанические описания проведены по стандартной методике, для обработки результатов использован пакет Statistica 6.0. Выявлено, что мышевидные грызуны не избегают муравьиных дорог, несмотря на то, что муравьи - фактор беспокойства. Предположительно это связано с растительностью в непосредственной близости от муравейников и микроклиматом, создаваемым растениями. Полученные результаты по распределению норок микромаммалий в пространстве позволяют говорить о наличии двух групп мелких млекопитающих, характеризующихся различной этологической стратегией: «тяготеющие» - вблизи муравьиных дорог и муравейников, но при оптимальном значении динамической плотности, и «осторожные» - селятся на удалении. «Ядро» группировок составляют, вероятно, особи видов-доминантов: европейской рыжей полевки и малой лесной мыши. Следует отметить, что «тяготение» грызунов к муравейникам нельзя объяснить трофической привлекательностью для них особей Formica aquilonia, поскольку не было получено доказательств использования зверьками муравьев в качестве пищевого ресурса. В заключение делаются выводы о том, что взаимодействие мелких млекопитающих и муравьев в условиях смешанных лесов Нижегородского Предволжья опосредовано, по-видимому, влиянием растительного покрова.
Ключевые слова: норы мелких млекопитающих; растительный покров; расстояние до муравейника; расстояние до муравьиных дорог; гетерогенность пространственной структуры; Нижегородская область; Нижегородское Предволжье; малая лесная мышь; рыжая полевка; пространственная структура сообществ микро-маммалий.
